سلحفاة

رتبة من الزواحف تتميز بترس (صدفة)
(بالتحويل من سلاحف)
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
السَّلَاحِف
العصر: 163.5–0 مليون سنة


(الجوراسي المُتأخرالحاضر)

أمثلة عن بعض أنواع السلاحف، باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليمين: اللجأة الوقصاء حمراء البطن، السُلحفاة الخشنة، اللجأة صقريَّة المنقار، سُلحفاة الغلاباغوس

المرتبة التصنيفية رتبة[1][2]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيَّات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الطائفة: الزواحف
الرتبة: السَّلاحف
الاسم العلمي
Testudines [1][2]
أوغست بَتش، 1788[3]
الطُويئفات
الأزرق: السلاحف البحريَّة، الأسود: السلاحف البريَّة

معرض صور سلحفاة  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

السَّلَاحِف أو السُّلَحْفِيَّات[ar 1] طائفةٌ من الزواحف، تتميَّز بترسٍ عظميّ ينمو من أضلاعها ويُغطِّي أغلب جسدها. تنقسم السلاحف المُعاصرة إلى مجموعتين: مخفيَّات الرقبة (الاسم العلمي: Cryptodira) وجانبيَّة الرقبة (الاسم العلمي: Pleurodira)، والأنواع المُنتمية لكُلٍ مجموعةٍ منها تتميَّز عن بعضها بكيفيَّة إخفائها رؤوسها داخل تُرُوسها. يصلُ عدد أنواع السلاحف البريَّة والبحريَّة والنهريَّة الباقية والمُنقرضة حديثًا إلى ثلاثمائة وستين نوعًا، تنتشر في جميع القارَّات عدا القُطبيَّة الجنوبيَّة، وبعض الجُزُر، وأغلب المُحيطات. تستنشق السلاحف الهواء شأنها شأن سائر السلويَّات، ولا تضع بُيُوضها إلَّا على البر وإن كان الكثير من أنواعها تعيش في المياه أو على أطرافها.

تتكوَّن تُرُوس السلاحف من العظم غالبًا، وقسمها العُلويّ ذبلٌ مُقبَّب، أمَّا قسمها السُفليّ فصدرةٌ لوحيَّة أغلبها مُسطَّحٌ. السطح الخارجيّ مُغطَّى بحراشف كيراتينيَّة، وهي المادَّة ذاتها التي تتكوَّن منها الشُعُور والقُرُون والمخالب. تنشأ أعظم الذبل من أضلاع السُلحفاة النامية جانبيًّا، ثُمَّ تتخذ شكل صفائح عريضة مُسطَّحة تتصل ببعضها لتُغطِّي جسد السُلحفاة. السلاحف خارجيَّة الحرارة، أي ما تُسمِّيه العامَّة «كائنات باردة الدم»، أي هي كائناتٌ تتبدل درجة حرارة أجسادها بتبدُّل حرارة مُحيطها. والسلاحف قوارت انتهازيَّة غالبًا، تقتات على النباتات وبعض الحيوانات البطيئة مثل اللافقاريَّات. كثيرٌ من أنواع السلاحف تُهاجر موسميًّا لمسافاتٍ قصيرة، والسلاحف البحريَّة (اللجآت) هي الزواحف الوحيدة التي تُهاجر مسافاتٍ طويلة لتضع بُيُوضها على شواطئ تختارها.

صُوِّرت السلاحف في العديد من الأساطير والقصص الشعبيَّة حول العالم. يُربِّي البشر عدَّة أنواع من السلاحف البريَّة والمائيَّة لغرض الاستئناس والزينة، وبعض الناس يصطادونها لغرض الحُصُول على لُحُومها أو تُرُوسها أو لاستخدام بعض أجزاء أجسادها في الطب التقليدي. كثيرًا ما تعلق السلاحف البحريَّة في شباك الصيد عرضيًّا، فتهلك، ومن المخاطر الأُخرى التي تواجهها تدمير موائلها الطبيعيَّة، وقد أدَّت هذه المخاطر وغيرها إلى اندثار بعض الأنواع وتهديد بعضها الآخر بالانقراض.

التسمية

عدل

السُّلَحْفَاة[ar 2][ar 3] أو السُلَحْفِيَة أو السُلَحْفَاء أو السُّلَحْفَى أو السُّلْحَفَى[ar 3][ar 4] تسميةٌ فارسيَّة مُعرَّبة وفقًا للعلَّامة أمين المعلوف،[ar 3] ذكرها يُسمَّى «غَيْلَم»، والأُنثى «سُلحفاة»،[ar 5] وإن قيلت مُطلقًا فهي تعني السُلحفاة البريَّة تحديدًا،[ar 3] أمَّا السُلحفاة البحريَّة فتُسمَّى بالعربيَّة «لجأة» وجمعها «لجآت»،[ar 6][ar 7] قال الدَّميري في حياة الحيوان الكُبرى: «سُلَحْفِيَة مثل بُلَهْنِيَة، وهي بالهَاء عند الكافة وعند ابن عبدوس: السُلَحْفَا، بغير هاء. وذكرها يُقالُ له غَيْلَم، وهذا الحيوان يبيضُ في البرِّ فما نَزَل منه في البحرِ كَان لَجْأَةً، وما استمرَّ في البُركَانِ سُلَحْفَاة».[ar 8] أمَّا سلاحف الأنهار والمناقع فتُسمَّى واحدتها «حَمَسَة» أو «رَقٌّ»،[ar 9][ar 10][ar 11] والأنواع ليِّنة الجلد منها تُسمَّى «تِرْسَة».[ar 3]

تُلفظ كلمة «السُلحفاة» مُحرَّفةً بعض الشيء في عددٍ من اللهجات العربيَّة، ففي مصر تُلفظ «زِحْلِفَة»،[ar 12] وفي الشَّام «زِلْحِفَة»،[ar 13] وتتميَّز اللهجات المغربيَّة عن سائر أخواتها العربيَّة من حيث أنَّها لا تُحرِّف تسمية هذه الكائنات وإنَّما تستبدلها تمامًا بالتسمية البربريَّة «فَكْرُونْ»، من «إفكر» و«إفكِرَان» وهو اسم السُلحفاة بألسنة البربر،[ar 14] قال ابن سيده في المُخصَّص: «والسُّلحفَاة تُكنَّى أَبَا فَكْرُونْ».[ar 15]

التسمية العلميَّة للسَّلاحف «تَسْتُودِينِس» (باللاتينية: Testudines) مُشتقَّة من الاسم اللاتيني لهذه الكائنات «تَسْتُودُو» (باللاتينية: Testudo[4] وقد صاغها عالم الطبيعيَّات الألماني أوغست بَتش (بالألمانية: August Batsch) سنة 1788.[3] أُطلق على هذه الرُتبة من الكائنات تسميات علميَّةً مُختلفة قديمًا، فسمَّاها عالم الحيوانات الفرنسي پيير أندريه لاتريل «اتْشِيلُونِي» (باللاتينية: Chelonii) سنة 1800، وسمَّاها عالم التشريح الأيرلندي جيمس مكارتني «شيلونيا» (باللاتينية: Chelonia) سنة 1802،[5] وكلتا التسميتين مُشتقتين من التسمية الإغريقيَّة للسُلحفاة «اتْشِيلُون = χελώνη».[6][7] اعتُمدت التسمية الأولى، أي «تَسْتُودِينِس» على أساس الأقدميَّة كما هي العادة في التسميات العلميَّة للكائنات الحيَّة، ونُحتت منها صفة إنگليزيَّة جديدة هي «Chelonian» لتكون مُقابلًا آخرًا لتسميات أعضاء هذه الرُتبة.[8]

الوصف الجسدي

عدل

القد

عدل
اللجأة جلديَّة الظهر، أكبر أنواع السلاحف الباقية في العالم اليوم.
سُلحفاة رأس الرجاء الصالح المُرقَّطة، أصغر أنواع السلاحف الباقية اليوم.

أكبر أنواع السلاحف الباقية في العالم (ورابع أكبر الزواحف) هي اللَّجأة جلديَّة الظهر، إذ يصل طولها إلى 2.7 أمتار وتزيد زنتها عن خمسُمائة كيلوغرام.[9] أمَّا أكبر السلاحف المعروفة عبر التاريخ فهي اللَّجأة الأوليَّة الجبَّارة (الاسم العلمي: Archelon ischyros)، وهي نوعٌ انقرض في أواخر العصر الطباشيري، ووصل طولها إلى 4.5 أمتار وعرضها (بين طرفي زعنفتيها الأماميَّتين) إلى 5.25 مترًا، ويُعتقد أنَّ زنتها وصلت لقُرابة 2,200 كيلوغرام.[10] أصغر السلاحف حجمًا هي سُلحفاة رأس الرجاء الصالح المُرقَّطة، إذ لا يزيد طولها عن عشرة سنتيمترات[11] وتصل زنتها إلى 172 غرامًا.[12]

الترس أو الدرقة

عدل

ترسُ السُلحفاة فريدٌ بين الفقاريَّات، ويُؤمِّنُ لصاحبته حمايةً من الضواري والعوامل الطبيعيَّة.[13][14][15] يتكوَّن الترس من عددٍ من العظام تتراوح بين خمسين وستين، ويتألَّف من قسمين: الذبل المُقبَّب الظهريّ، والصدرة اللوحيَّة البطنيَّة شبه المُفلطحة. يتَّصل القسمان بامتداداتٍ جانبيَّةٍ تخرج من الصدرة.[13][16]

 
مقطعٌ سهميّ للهيكل العظمي للسُلحفاة.

الذبل مُنصهرٌ بالعمود الفقري والأضلاع، بينما تتكوَّن الصدرة من عظام حزام الكتف والقص وأضلاع البطن.[13] تنمو أضلاع السُلحفاة جانبيًّا خلال تطوُّر الجنين في البيضة، وتستمر بالنُموّ حتَّى تلتقي فتُكوِّنُ سلسلة دِرْعيَّة تتفرّد بها السلاحف، فتدخل أدمة الظهر لتصير داعمةً للذبل. تحُثُّ بعض الپروتينات المُسمَّاة «عوامل نُمو الأرومة الليفيَّة» نُموَّ وتطوُّر الذبل، وأبرزها الپروتين «FGF10».[17] يتألَّف حزام الكتف عند السلاحف من عظمتين: اللوح الكتفي والعظم الغرابي،[18] ويقع هذا الحزام إضافةً لحزام الحوض داخل الترس، فهي بالتالي مُضمَّنة ضمن القفص الصدري للسُلحفاة. أمَّا أضلع الجذع فتنمو فوق حزام الكتف خلال تطوُّر الجنين.[19]

ترسُ السُلحفاة مُغطَّى بحراشف كيراتينيَّة، وهي المادَّة ذاتها التي تتكوَّن منها الشُعُور والأظافر. يصل عدد حراشف السلاحف غالبًا إلى ثمانيةٍ وثلاثين حرشفةً على الذبل، وستَّة عشر على الصدرة، فيصير مجموعها أربعةٍ وخمسين. تنقسم حراشف الذبل إلى «هامشيَّة» تقع على الأطراف، وفقريَّة تمتد على طول العمود الفقري، على أنَّ تلك التي تُغطي العُنق تُسمَّى أحيانًا «عُنُقيَّة». أمَّا الحراشف الواقعة بين الفقريَّة والهامشيَّة فتُسمَّى «جنبيَّة».[20] أمَّا حراشف الصدرة فتنقسم إلى حلقيَّة وعضُديَّة وصدريَّة وبطنيَّة وشرجيَّة. تمتلك السلاحف جانبيَّة الرقبة حراشف إضافيَّة على رؤوسها تُسمَّى «البينسطحيَّة».[16][21] تتوزَّع حراشف السلاحف بشكلٍ أشبه بالبلاط المُزوَّق عادةً، غير أنَّ بعض الأنواع من شاكلة اللَّجأة صقريَّة المنقار تتمتَّع بحراشف مُتقاطعة على تُرُوسها.[16]

 
رسمٌ بياني يُصوِّرُ تطوُّر ترس السُلحفاة أثناء نُمُّوها في البيضة.[17]

تختلف أشكال تُرُوس السلاحف باختلاف أنواعها، إذ أنَّ لكُلِّ نوعٍ ترسٌ يتناسب مع تأقلماته مع بيئته، وفي بعض الحالات تختلف باختلاف جنس الكائن. تتمتع السلاحف البريَّة بتُرُوسٍ أكثر تقبُّبًا من نسيباتها المائيَّة، ويُعتقد أنَّ سبب ذلك هو احتماليَّة تعرُّضها للدهس من طرف الحيوانات الضخمة. أمَّا السلاحف المائيَّة فتُرُوسها أكثر تفلطُحًا ونُعُومةً، تُساعدها على السباحة، وللسلاحف البحريَّة تحديدًا تُرُوسٌ انسيابيَّة تُقلل من مُقاومة الموائع وترفع من ثبات اللجأة أثناء سباحتها في المياه المفتوحة. تتمتَّع بعض السلاحف بتُرُوسٍ مُدبَّبة أو مُسنَّنة تحميها من الضواري أو تُموِّهها وسط الأرض المليئة بالأوراق اليابسة. تُساعد نُتُوءات الترس السُلحفاة على الوُقُوف مُجدَّدًا بحال انقلبت على ظهرها، وأطراف ذُبُل الذُكُور منها سميكة تستخدمها في نطح بعضها حينما تتقاتل.[22]

تختلف لُيُونة تُرُوس السلاحف باختلاف أنواعها، فبعض الأنواع من شاكلة اللَّجآت الصُندُوقيَّة تفتقد الإمدادات الجانبيَّة وأعظم ذبلها مُنصهرة تمامًا أو مُتصلِّبة، ولبعض الأنواع مفاصل على تُرُوسها، خاصَّةً الصدرة، ممَّا يسمح لها بالتوسُّع والانقباض. أمَّا الترسيَّات فلها أطرافٌ جلديَّة لاعظميَّة، واللَّجآت جلديَّة الظهر تكاد لا تملك أي عظمٍ في تُرُوسها، لكنها تتمتَّع بنسيجٍ ضامٍّ سميك وطبقةٍ جلديَّةٍ ثخينة.[23]

الرأس والرقبة

عدل
 
صورة مُقرَّبة لرأس وعُنُق حمسة المناقع الأوروبية.

جُمجُمة السُلحفاة فريدة بين السلويَّات، فهي صلبة وليس فيها فجوات تتصل بها العضلات، بل إنَّ الأخيرة ترتبط بتجويفاتٍ موجودة في الجُزء الخلفي من الجُمجُمة.[24][25] تختلف أشكال جماجم السلاحف باختلاف أنواعها وفصائلها، فبعضها من شاكلة الترسات تتمتَّع بجماجم طويلة ضيِّّقة، وبعضها الآخر مثل المَتَمَتَة لها جماجم عريضة مُفلطحة.[25] ولبعض الأنواع رؤوسٌ ضخمة ثخينة ترتبطُ بعضلاتٍ ثخينة تسمح للسُلحفاة أن تقضم بقُوَّةٍ كبيرة.[26]

تتمتَّع السلاحف اللَّاحمة وآكلة القواقع بأقوى العضَّات، فاللجأة العُلجُوميَّة ضخمة الأنف (الاسم العلمي: Mesoclemmys nasuta)، وهي من أكلة القواقع، تصل قُوَّة عضَّدتها إلى 1,920 نيوتن. أمَّا الأنواع الحاشرة والسامكة والقارتة فعضَّتها أقل قُوَّة.[27] تفتقد أنواع السلاحف الباقية للأسنان، لكنَّها تمتلك مناقير مُكوَّنة من أغلفةٍ كيراتينيَّة تمتد على طول الفكَّين،[28][13] وحواف هذه الأغلفة قد تكون حادَّة تُستخدم في تمزيق اللحم أو تقليم النباتات، وقد تكون عريضة تُستخدم في تحطيم قواقع الرَّخويَّات.[29] تتمتَّع اللجآت والعديد من أنواع السلاحف المُنقرضة بحنكٍ ثانويّ يفصل تمامًا بين تجاويف الفم والأنف.[30]

أعناق السلاحف شديدة المرونة، ويُعتقد أنَّ غاية ذلك تعويضها عن متانة وصلابة تُرُوسها التي كانت لتُعيق حركة رؤوسها. ولبعض الأنواع، خاصَّةً البحريَّة، أعناقٌ قصيرة، بينما لأُخرى من شاكلة السلاحف العُنقُوديَّة، أعناقٌ في غاية الطول. تمتلك السلاحف ثماني فقراتٍ عُنقيَّة، وهذه خاصيَّة تتشاركها مع الثدييَّات عوض غيرها من الزواحف.[31] ولبعض أنواع السلاحف العُنقُوديَّة أعناقٌ طويلة ورؤوسٌ مُكتَّلة، مما يُعيقُ رفعها على البر، فلا تستطيع السُلحفاة ذلك إلَّا حينما تكون في المياه.[26] تمتلك بعض السلاحف هياكل مطويَّة في حناجرها أو مزاميرها ترتج لتُصدر أصواتًا، ولبعض الأنواع الأُخرى أحبالٌ صوتيَّة حقيقيَّة غنيَّة بالإيلاستين.[32][33]

الأطراف والحركة

عدل

السلاحف بطيئة الحركة على البر بسبب ثقل تُرُوسها، فسُلحفاة الصحراء مثلًا تتراوح سرعتها بين 0.22 و0.48 كيلومترًا في الساعة، أمَّا السلاحف البحريَّة فسريعة، ويُمكن أن تصل سُرعتها إلى ثلاثين كيلومترًا في الساعة.[13] أطراف السلاحف مُتأقلمة مع أشكالٍ مُتنوِّعةٍ من الحراك والعادات، ولمعظم الأنواع خمسة أصابع. السلاحف البريَّة شديدة التأقلم مع بيئاتها، فأرجلها مُستديرة كالعواميد، وأقدامها أشبه بأقدام الفيلة، وأصابعها قصيرة، وبعض الأنواع من شاكلة السُلحفاة الحفَّارة تتمتع بأطرافٍ أماميَّةٍ مُفلطحة تُساعدها على نبش التُراب. تتمتَّعُ سلاحف المياه العذبة بقوائم أكثر لُيُونةً من نظيراتها البريَّة، وبأصابع أطول موصولة بغشاءٍ تسمح لها بالاندفاع سريعًا في المياه. إلَّا أنَّ بعض أنواعها، مثل السلاحف النهَّاشة والطينيَّة، تسير سيرًا على أرض المُستنقع أو النهر ولا تسبح، تمامًا كما تفعل حينما تخرج من المياه. وبعض الأنواع الأُخرى، مثل الحمسات، تسبح مُجدِّفةً بأطرافها الأربعة، فتُبدِّل بينها من خلاف، ممَّا يُبقي اتجاهها مُستقرًّا.[13][34]

 
صورة توضح الشكل الانسيابي للَّجأة (السُلحفاة البحريَّة) وأطرافها الزعنفيَّة المٌتأقلمة مع السباحة في المُحيطات.[35]

السلاحف البحريَّة واللَّجأة خنزيريَّة الأنف هي أكثر السلاحف تأقلمًا مع السباحة، فهي تتمتع بزعانف أماميَّة عوض القوائم، وأطرافها الخلفيَّة قصيرة أشبه بالدفَّات، فتدفع السُلحفاة بنفسها إلى الأمام بواسطة زعنفتيها وتوازن نفسها باستخدام طرفيها الخلفيتين.[13][36] تُدوِّر اللجآت، من شاكلة اللَّجأة الخضراء، زعنفتيها الأماميتين كما يفعل الطائر حينما يُحلِّق، لتُولِّد قُوَّةً دافعةً في كُلٍ ضربةٍ صُعُودًا وهُبُوطًا أثناء سباحتها، وهي بذلك تختلف عن سلاحف المياه العذبة من شاكلة الحمسة القزوينيَّة، فهذه الأنواع تستخدم أطرافها الأماميَّة كالمجادف. أضف إلى ذلك، فإنَّ الشكل الانسيابي للسلاحف البحريَّة يجعلها سبَّاحةً أكثر كفاءة، إذ يُقلِّل من مُقاومة الموائع، فتصير قُوَّة اندفاعها أعظم بمرَّتين من تلك الخاصَّة بسلاحف المياه العذبة، وتفوقها سُرعةً بست مرَّات. وصغار السلاحف البحريَّة سبَّاحة كفوءة أيضًا، تُقارب في سُرعتها بعض أنواع سُمُوك المياه المفتوحة، مثل الإسقمري.[35]

تمتلك السلاحف ذُيُولًا قصيرة مُقارنةً بسائر الزواحف، غير أنَّ طولها وثخنها يختلف باختلاف الأنواع وما بين الجنسين. تتمتَّع السلاحف النهَّاشة والخنداعة كبيرة الرأس بذُيُولٍ أطول من سائر الأنواع، تستخدمه الأخيرة لتتوازن حينما تتسلَّق. يقع المذرق أسفل الذيل وعند قاعدته، وتقبع الأعضاء التناسُليَّة داخل الذيل نفسه، وبهذا يصيرُ ذيل الذكر أطول كونه يحوي قضيبه. ذُيُول السلاحف البحريَّة أطول من نظيراتها البريَّة والمناقعيَّة، وهي قابضةٌ لدى الذُكُور، التي تستخدمها للإمساك بإناثها حين التزواج. تمتلك عدَّة أنواع من السلاحف أشواكٌ أو نُتوءات عظميَّة على أذيالها.[37][24]

الحواس

عدل
 
لقطة مُقرَّبة لعين حمسةٍ حمراء الأذن. تتميَّز هذه السلاحف عن غيرها بامتلاكها سبعة أنواعٍ من الخلايا كاشفة الألوان.[38]

تعتمد السلاحف على بصرها لتعثر على طعامها وأزواجها وتتجنَّب الضواري ولتُوجِّه نفسها أثناء حركتها. تشتمل الخلايا الحسَّاسة للضوء في شبكيَّة السُلحفاة تلك العصويَّة والمخروطيَّة ذات ثلاثة أصباغٍ ضوئيَّة، ممَّا يسمح لهذه الكائنات أن ترى بالألوان. يُحتملُ أنَّ للسلاحف خليَّة مخروطيَّة إضافيَّة تسمح لها برؤية الأشعَّة فوق البنفسجيَّة، فقد أُجريت تجربة على صغار اللجآت حديثة الفقس وتبيَّن أنَّها تتفاعل مع الأشعَّة المذكورة المذكور، ولكن لا يُعلم إن كانت تستطيع تمييزها عن موجاتٍ ضوئيَّةٍ أطول. تتمتَّع الحمسة حمراء الأذن بسبعة أنواعٍ من الخلايا المخروطيَّة، ممَّا يُميِّزها عن سائر أنواع السلاحف.[38][39][40]

أعين اللجآت مُتأقلمة مع النور الخفيف، وهذا ما يُتيحُ لها التحرُّك على البر حينما تخرج ليلًا. وهي قادرة على استخدام أعينها في المياه السطحيَّة النقيَّة، والساحليَّة الطينيَّة، والمُظلمة في أعماق المُحيطات، وكذلك على السطح. وعلى العكس من السلاحف البريَّة، فإنَّ قرنيَّة اللَّجأة لا تلعب دورًا في تركيز الضوء على شبكيَّتها، لذا فإنَّها تعتمد اعتمادًا كُليًّا على عدستها لترى بوُضوحٍ تحت الماء. تحوي الخلايا المخروطيَّة قطراتٍ زيتيَّة مُهمَّتها تحويل الإدراك البصري للَّجأة نحو الجُزء الأحمر من الطيف، ممَّا يُحسِّن من تمييزها الألوان. ولمَّا درس العُلماء دقَّة بصر هذه الكائنات من خلال فحص بعض صغارها حديثة الفقس، تبيَّن أنَّ لها شريطًا عموديًّا يحوي خلايا شبكيَّة كثيفة يفوق تلك الموجودة في سائر العين، ممَّا دلَّ على أنَّ نظرها يكون في أقوى حالاته عند الأُفق البصري. لا يُعتقد أنَّ اللجآت تستخدم الضوء المُستقطب لتعرف اتجاهها كما تفعل باقي الحيوانات. تفتقد اللَّجأة جلديَّة الظهر، المُختصَّة بالغوص عميقًا، لأيَّة تقلُماتٍ تُساعدها على الرؤية بالضوء الخافت، كأعينٍ أو عدساتٍ كبيرة، أو غلافٍ عاكسٍ، ويُعتقد أنها تعتمد على الضياء الحيوي لطرائدها حينما تصطاد في المياه العميقة.[38]

لا تمتلك السلاحف فتحاتٍ أُذُنيَّة، وطبلاتها مغطاة بحراشف عوض ذلك، يُحيطُ بها تيهٌ عظميّ تفتقده سائر الزواحف.[31] الحُدُود السمعيَّة للسلاحف مُرتفعة مُقارنةً بغيرها من الزواحف، فتصلُ إلى خمسُمائة هرتز في الهواء، لكنها قد تكون أكثر انسجامًا مع الموجات المُنخفضة تحت الماء.[41] لوحظ أنَّ اللَّجأة مُكتَّلة الرأس تتفاعل مع الأصوات الضعيفة، وأنَّ حساسيَّتها السمعيَّة القُصوى تتراوح بين مائةٍ وأربعمائة هرتز.[42]

تمتلك السلاحف مُستقبلاتٍ شميَّة وميكعيَّة (لاستشعار الإشارات الكيميائيَّة) على طول تجويفها الأنفي.[43] أظهرت التجارب على اللَّجآت الخضراء أنها قادرة أن تتعلَّم التفاعل مع مجموعةٍ من المواد الكيميائيَّة مُختلفة الروائح، مثل ثلاثي إيثيلأمين وألدهيد القرفة، وأنَّها تلتقطها بحاسَّة شمِّها، ويظهر أنَّ استشعار مثل هذه الإشارات يُساعدة اللجأة في تحديد اتجاهها أثناء سباحتها.[44]

التنفس

عدل
 
ترسة هنديَّة مغمورة بالمياه وقد أخرجت أنفها لتتنفس.

ترسُ السُلحفاة قاسٍ صلب، فهو لا يتمدَّد ويسمح للرئتين بالتوسُّع كما في سائر السلويَّات، لذا فإنَّ السلاحف تتمتَّع بتأقلُماتٍ أُخرى مُميَّزة تسمح لها بالتنفُّس تنفسًا طبيعيًّا.[45][46][47] تتصلُ الرئتين بالذبل في الأعلى، وترتبط بسائر الأعضاء في أسفل الجسد عبر أنسجةٍ ضامَّة.[48] وفي الرئتين عدَّة حُجرات جانبيَّةٍ ومركزيَّة (يختلف عددها باختلاف نوع السُلحفاة) وحجرةٌ طرفيَّةٌ واحدة.[49]

يُشفط الهواء لداخل الرئتين بواسطة مجموعةٍ مُعيَّنةٍ من عضلات البطن المُتصلة بالأعضاء التي تضغطها وتسحبها.[45] والكبدُ الضخم للسُلحفاة هو العُضو الأساسيُّ الذي يضغط الرئتين، فهو يتَّصلُ بالرئة اليُمنى عبر جذرٍ خلال الفراغ السيلومي. وتتصلُ المعدة بالرئة اليُسرى مُباشرةً، وتتصل بالكبد عبر مسراق، وحينما يُسحبُ الكبد نُزولًا يشرع الكائن بالشهيق.[46] الرئتان مُدعَّمتان بحاجز، ويُعتقد أنَّ غايته الحيلولة دون انكماشهما.[50] تنقبضُ العضلة المُستعرضة البطنيَّة حين الزفير، فتدفع بالأعضاء نحو الرئتين، فتنضغطان وتُخرجان الهواء. أمَّا حين الشهيق، ترتخي العضلة المائلة الخارجيَّة وتتفلطح، ممَّا يسحب العضلة المُستعرضة نُزولًا ويسمح بدُخُول الهواء للرئتين مُجددًا.[46]

تُمضي العديد من السلاحف وقتًا كبيرًا من حياتها تحت الماء، لكنَّها جميعها تتنفس الهواء، وعليها الصُعُود إلى السطح دوريًّا لاستنشاق المزيد، وتتراوح فترة بقاء السُلحفاة تحت المياه بين دقيقةٍ عند بعض الأنواع وساعةٍ عند أُخرى.[51] تتنفَّسُ بعض الأنواع من خلال مذرقها الذي يحوي أكياسًا كبيرة مُبطَّنة بالعديد من النُتُوءات الأصبعيَّة التي تُحلِّل الأكسجين المُذاب في الماء.[52]

الدورة الدموية

عدل
 
سُلحفاة نهَّاشة مألوفة تخرج من جحرها الطينيّ حيثُ كانت تسبت. تتمتَّع السلاحف بتكيُّفاتٍ عدَّة تُمكِّنها من البقاء لفتراتٍ طويلة دون أن تحتاج للتنفس.[53]

تمتلك السلاحف جهازًا دورانيًّا وتنفُسيًّا مُماثلًا لأجهزة جميع الفقاريَّات، فقلبها ثُلاثيّ الحجرات يضخُّ الدم غير المؤكسج عبر الرئتين ثُمَّ يضخ الدم العائد المؤكسج لسائر أنسجة الجسد. وللنظام القلبي الرئوي للسُلحفاة تأقلُماتٌ بُنيويَّة ووظيفيَّة تُميِّزه عن أجهزة باقي الفقاريَّات، فحجم الرئتان كبير، يُمكِّنها من نشر الدم عبر الأوعية الدمويَّة غير الرئويَّة، بما فيها بعض الأوعية القلبيَّة، ممَّا يُغذي الجسم بالأكسجين خلال الفترة التي يمضيها الكائن دون أن يتنفَّس، مثل حينما تكون السُلحفاة في أعماق النهر أو البحر. والسلاحف قادرة على حبس أنفاسها لفترةٍ أطول بكثير من سائر الزواحف، وهي قادرة على الصُمُود رُغم قلَّة الأكسجين في جسدها، وعلى تعديل ارتفاع نسبة الحُمُوضة الناجمة عن تنفُّسها اللاهوائي بواسطة محلولٍ مُنظِّم تُفرزه، ممَّا يسمح لها بالإسبات شُهُورًا طويلة، صيفًا أو شتاءً.[53]

لقلب السُلحفاة أُذينين وبُطينٌ وحيد ينقسم إلى ثلاث حُجرات. يسمحُ نُتوءٍ عضليّ للدم بالتدفُّق وفق نمطٍ مُعقَّد، فيُوجَّه إمَّا للرئتين بواسطة الجذع الرئوي، أو للجسد بواسطة الأبهر، وتختلف قُدرة الفصل بين التدفُّقين هذين باختلاف أنواع السلاحف. تتمتَّع اللجأة جلديَّة الظهر بنُتوءٍ عضليٍّ متين ممَّا يسمح لها بالفصل فصلًا تامًّا تقريبًا بين نوعيّ التدفُّق المذكورين، وهذا ما يُساعدها في عيش نمط حياتها القائم بأكثره على السباحة. ويُلاحظ أنَّ هذا النُتوء أقل بُروزًا لدى سلاحف المناقع من شاكلة المُنزلقات.[53]

السلاحف قادرة على تحمُّل فتراتٍ طويلةٍ من التنفُّس اللاهوائي تفوق أي فقاريٍّ آخر. وهذه العمليَّة تفكِّك السُكِّر في الدم تفكيكًا غير كامل فتُحوِّله إلى حمض اللبنيك عوض ثنائي أكسيد الكربون والمياه كما يحصل في عمليَّة التنفس الهوائي،[53] وتستفيد السلاحف من تُرُوسها فتختزن بها بعض العناصر الكيميائيَّة الطبيعيَّة لتحد من ارتفاع نسبة الحُمُوضة بأجسادها، وتطرح فيها فائض حمض اللبنيك.[54]

التنظيم الأسموزي

عدل

مثانة السلاحف البحريَّة عديمة الأقسام، بينما هي مُزدوجة الفُصُوص عند مُعظم الأنواع قاطنة المياه العذبة،[55] ومثاني اللَّجآت تتصل بمثانتين إضافيتين تقعان عند جانبيّ عنق المثانة البوليَّة وأعلى عظم العانة.[56] أمَّا السلاحف البريَّة قاطنة المناطق القاحلة فمثانيها تحفظ المياه، فتختزن ما تصل نسبته إلى 20% من إجمالي وزنها. والسوائل المحفوظة في المثانة قليلة المحاليل عادةً، لكنَّ نسبتها ترتفع خلال فترات الجفاف حينما يكتسب الكائن مُلُوحات بوتاسيوميَّة نتيجة الاقتيات على النباتات، فتختزن المثانة المُلُوحات هذه إلى أن تعثر السُلحفاة على مصدر مياهٍ عذبة فترتوي منه.[57] تفرز اللَّجآت والسلحفاة معينيَّة الظهر قاطنة المياه المسوسة فائض الملح في أجسادها عبر غُددها الدمعيَّة، فيخرج بهيئة مادَّة لزجة سميكة، مما يجعل اللجأة تبدو وكأنها تبكي حينما تخرج إلى الشاطئ.[58]

التنظيم الحراري

عدل
 
حمستان حمراوتا البطن تتشمَّسان على جذعٍ يابسٍ لرفع درجة حرارة جسديهما.

قُدرة السلاحف على التحكُّم بحرارة أجسادها محدودة، شأنها شأن سائر الزواحف. وتختلف هذه القُدرة باختلاف أنواع السلاحف وأحجامها، فحمسات المناقع الصغيرة ترفع من حرارتها عبر الخُرُوج من المياه والمُكُوث في الشمس، بينما تُخفِّضها السلاحف البريَّة الصغيرة الهائمة على وجهها طيلة النهار والشمس ساطعة، بالمُكُوث في الظل، وإن رغبت برفعها مُجدَّدًا سارت. أمَّا الأنواع الكبيرة، سواء البريَّة أم البحريَّة، فأحجامها الضخمة تمنحها سعةً حراريَّةً بارزة، أي إنَّها ترفع من حرارة جسدها أو تُبرِّده طيلة ساعاتٍ طويلة. فسُلحفاة الدبرة العملاقة التي تصل زنتها إلى ستين كيلوغرامًا، قادرة على رفع حرارتها إلى ثلاثةٍ وثلاثين درجةٍ مئويَّة خلال الأيَّام الحارَّة، وتُخفِّضها إلى تسعةٍ وعشرين درجةٍ ليلًا. وبعض أنواع السلاحف البريَّة العملاقة تسعى إلى الظل نهارًا للحيلولة دون ارتفاع حرارتها ارتفاعًا فاحشًا، ومن الأمثلة البارزة على ذلك سلاحف الدبرة سالفة الذكر، فجزيرتها نادرة الغذاء في داخلها، مما يدفعها للبحث عن الطعام قُرب الساحل حيثُ تقل الأشجار، فتُشاهد وهي تتصارع حول أحقيَّة المُكُوث في ظلالها خلال الأيَّام الحارَّة، وبعض الذُكُور تدفع الإناث الأصغر حجمًا وتقبع مكانها، فترتفع حرارة بعضها وتهلك.[59]

تتمتع السلاحف البحريَّة البالغة بقُدرةٍ محدودة أيضًا على التحكُّم بحرارة أجسادها، فأكبرها حجمًا، أي اللَّجأة جلديَّة الظهر، قادرة على السباحة في مياهٍ ساحليَّةٍ باردة، كالمياه المُقابلة لجزيرة نوڤا سكوشا الكنديَّة التي تصلُ حرارتها إلى ثماني درجاتٍ مئويَّة، وتظل درجة حرارة جسدها تصل إلى اثنتي عشرة درجة، أي تكون أدفئ من المياه المُحيطة بها. وهذه اللجآت قادرة على الحفاظ على حرارتها من خلال نظامٍ للتبادل الحراري المُعاكس في أوعيته الدمويَّة، يربطُ بين لُب أجسادها وأطراف زعانفها، وأوعيتها الدمويَّة التي تُغذِّي الرأس معزولة بالدُّهون الموجودة حول رقبتها.[59]

السلوك

عدل

الغذاء

عدل

غذاء معظم أنواع السلاحف قارت انتهازي، ويغلب النبات على غذاء الأنواع التي تعيش على اليابسة، واللحوم على غذاء الأنواع المائية.[26] ولا تتصف السلاحف بالسرعة أو القدرة على المطاردة، لذا فإنها تتغذى إما على النباتات أو على الحيوانات قليلة الحركة، مثل الرخويات والديدان ويرقات الحشرات.[13] وتقتات بعض أنواعها على الأسماك والبرمائيات والطيور والثدييات والزواحف (بما فيها السلاحف الأخرى)، فإما أن تصطادها بُغْتةً أو تقتات على الجيف، ومن هذه الأنواع السلحفاة المخوذة الأفريقية والسلحفاة النهَّاشة.[60] وللسان سلحفاة القاطور النهاشة امتدادٌ أسطواني يُقلِّد في شكله الديدان، فتستدرجُ به الأسماك نحوها لالتهامها. وأما سلاحف اليابسة فتتناول الأعشاب وأوراق الشجر والفواكه،[61] وقد تقتات كذلك (مثل السلاحف المائية) على قشور البيض وعظام الحيوانات والشعر ومخلفات الكائنات الأخرى لاستكمال احتياجاتها الغذائية.[62]

لبعض أنواع السلاحف طرق متخصِّصة في تناول الطعام.[13] فسلحفاة الأنهار صفراء البقع والسلحفاة المزركشة تحصلان على طعامهما بترشيح الكائنات الدَّقيقة من المياه، فهي تَجْرِفُ أولاً سطح الماء بفمٍ مفتوح وتبتلعه بما فيه، ثم تُغْلِقُ فمها وتُخْرِجُ زفيرًا يدفع الماء من منخريها والفراغات بين أسنانها، فتَحْفَظُ بذلك دقائق الطعام.[63] كما أن بعض الأنواع تتغذَّى بأسلوبٍ يُسمَّى "الفَغْر والسحب"، إذ تفتح فكَّيها وحنجرتها بزاوية منفرجةٍ واسع، ثم تَسْحَبُ فريستها إلى داخل فمها.[13][64][65]

التواصل والذكاء

عدل

الدفاع عن النفس

عدل

الهجرة

عدل

دورة الحياة والتكاثر

عدل

التزاوج

عدل

البيض والصّغار

عدل

مدة الحياة

عدل

التطور

عدل

السجل الأحفوري

عدل

العلاقة بين السلاحف والكائنات الحية

عدل

العلاقة بين أنواع السلاحف

عدل

الاختلافات بين السلاحف جانبية ومخفية الرقبة

عدل

الانتشار والموئل

عدل

الحماية

عدل

التفاعل مع الإنسان

عدل

في رحلات الفضاء

عدل

في الثقافة الإنسانية

عدل

الشعر في كتاب الدميري + معجم تيمور عن السيدة فاطمة

في تجارة الحيوانات الأليفة

عدل

في الطعام والاستعمالات الأخرى

عدل

المراجع

عدل

بِلُغاتٍ أجنبيَّة

عدل
  1. ^ ا ب Uwe Fritz; Peter Havaš (31 Oct 2007), Checklist of Chelonians of the World (بالإنجليزية), vol. 57, pp. 149–368, QID:Q14565809
  2. ^ ا ب Uwe Fritz; Peter Havaš (30 Aug 2013). "Order Testudines: 2013 update". Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (بالإنجليزية). 3703 (1): 12–14. DOI:10.11646/ZOOTAXA.3703.1.4. QID:Q19317171.
  3. ^ ا ب Turtle Taxonomy Working Group (2017). Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (PDF). Chelonian Research Monographs (no. 1) (بالإنجليزية) (8th ed.). Chelonian Research Foundation: Turtle Conservancy. Vol. 7. pp. 10, 24. DOI:10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN:978-1-5323-5026-9. OCLC:1124067380. Archived (PDF) from the original on 2021-02-25. Retrieved 2018-01-20.
  4. ^ Charlton T. Lewis and Charles Short. "testūdo". A Latin Dictionary (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-10-15.
  5. ^ Dubois, Alan; Bour, Roger (2010). "The Distinction Between Family-Series and Class-Series Nominain Zoological Nomenclature, With Emphasis on the Nomina Created by Batsch (1788, 1789) and on the Higher Nomenclature of Turtles" (PDF). Bonn Zoological Bulletin (بالإنجليزية). 57 (2): 149–171. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  6. ^ Charlton T. Lewis and Charles Short. "χελών-η". A Latin Dictionary (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-05-27.
  7. ^ "Chelonia". Merriam-Webster (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-03-03. Retrieved 2021-08-29.
  8. ^ Franklin (2011), p. 14.
  9. ^ Chen, Irene H.; Yang, Wen; Meyers, Marc A. (2015). "Leatherback Sea Turtle Shell: a Tough and Flexible Biological Design". Acta Biomaterialia (بالإنجليزية). 28: 2–12. DOI:10.1016/j.actbio.2015.09.023. PMID:26391496.
  10. ^ "The Archelon" (بالإنجليزية). Black Hills Institute of Geological Research. Archived from the original on 2016-03-12. Retrieved 2018-12-23.
  11. ^ Bonin, Franck; Devaux, Bernard; Dupré, Alain (2006). Turtles of the World (بالإنجليزية). Johns Hopkins University Press. p. 230. ISBN:978-0-8018-8496-2.
  12. ^ Frazier, Jack (2020). "Galapogos tortoises: Protagonists in the spectacle of life on Earth". In Gibbs, James; Cayot, Linda; Aguilera, Washington Tapia (eds.). Galapagos Giant Tortoises (بالإنجليزية). Academic Press. p. 26. ISBN:978-0-12-817554-5.
  13. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي Iverson, John; Moll, Edward O (2002). "Turtles and tortoises". In Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians (بالإنجليزية). Firefly Books. pp. 118–129. ISBN:978-1-55297-613-5.
  14. ^ Orenstein (2012), p. 22.
  15. ^ Hutchinson, J. Howard (1996). "Introduction to Testudines: The Turtles" (بالإنجليزية). University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 2016-06-29. Retrieved 2003-06-04.
  16. ^ ا ب ج Orenstein (2012), p. 16.
  17. ^ ا ب Cebra-Thomas, Judith; Tan, Fraser; Sistla, Seeta; Estes, Eileen; Bender, Gunes; Kim, Christine; Riccio, Paul; Gilbert, Scott F. (2005). "How the Turtle Forms its Shell: a Paracrine Hypothesis of Carapace Formation" (PDF). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (بالإنجليزية). 304B (6): 558–569. Bibcode:2005JEZB..304..558C. DOI:10.1002/jez.b.21059. ISSN:1552-5007. PMID:15968684. S2CID:2484583. Archived from the original (PDF) on 2023-10-15.
  18. ^ Gaffney, Eugene S. (1990). "The Comparative Osteology of the Triassic Turtle Proganochelys". Bulletin of the American Museum of Natural History (بالإنجليزية) (194): 1–263. hdl:2246/884. OCLC:263164288. Archived from the original on 2021-05-16. Retrieved 2021-05-16.
  19. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع Schoch Sues 2019
  20. ^ Orenstein (2012), p. 16–17.
  21. ^ Pritchard, Peter C. H. (2008). "Evolution and Structure of the Turtle Shell". In Wyneken, Jeanette; Bels, V. L.; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biology of Turtles (بالإنجليزية). CRC Press. p. 56. ISBN:978-0-8493-3339-2. OCLC:144570900.
  22. ^ Orenstein (2012), p. 22–26.
  23. ^ Orenstein (2012), p. 22–23, 26–27.
  24. ^ ا ب Franklin (2011), p. 18.
  25. ^ ا ب Orenstein (2012), p. 33.
  26. ^ ا ب ج Franklin (2011), p. 28.
  27. ^ Herrel, Anthony; O'Reilly, James C.; Richmond, Alan M. (2002). "Evolution of Bite Performance in Turtles". Journal of Evolutionary Biology (بالإنجليزية). 15 (6): 1083–1094. CiteSeerX:10.1.1.484.5540. DOI:10.1046/j.1420-9101.2002.00459.x. S2CID:54067445.
  28. ^ Orenstein (2012), p. 33–34.
  29. ^ Orenstein (2012), p. 34.
  30. ^ Abramyan, J; Richman, J. M. (2015). "Recent insights into the morphological diversity in the amniote primary and secondary palates". Developmental Dynamics (بالإنجليزية). 244 (12): 1457–1468. DOI:10.1002/dvdy.24338. PMC:4715671. PMID:26293818.
  31. ^ ا ب Orenstein (2012), p. 36.
  32. ^ P. Russell, Anthony; M. Bauer, Aaron (2020). "Vocalization by extant nonavian reptiles: A synthetic overview of phonation and the vocal apparatus". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology (بالإنجليزية). 304 (7): 1478–1528. DOI:10.1002/ar.24553. PMID:33099849. S2CID:225069598.
  33. ^ Capshaw, Grace; Willis, Katie L.; Han, Dawei; Bierman, Hilary S. (2020). "Reptile sound production and perception". In Rosenfeld, Cheryl S.; Hoffmann, Frauke (eds.). Neuroendocrine Regulation of Animal Vocalization (بالإنجليزية). Academic Press. pp. 101–118. ISBN:978-0-12-815160-0.
  34. ^ Orenstein (2012), p. 38.
  35. ^ ا ب Davenport, John; Munks, Sarah A.; Oxford, P. J. (22 Feb 1984). "A Comparison of the Swimming of Marine and Freshwater Turtles". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences (بالإنجليزية). 220 (1221): 447–475. Bibcode:1984RSPSB.220..447D. DOI:10.1098/rspb.1984.0013. ISSN:0080-4649. JSTOR:35758. S2CID:84615412.
  36. ^ Orenstein (2012), p. 38–40.
  37. ^ Orenstein (2012), p. 40.
  38. ^ ا ب ج Fritsches, Kerstin A.; Warrant, Eric J. (2013). "Vision". In Wyneken, Jeanette (ed.). The Biology of Sea Turtles (بالإنجليزية). CRC Press. pp. 31–58. ISBN:978-1-4398-7308-3. OCLC:828509848.
  39. ^ Granda, Alan M.; Dvorak, Charles A. (1977). "Vision in Turtles". The Visual System in Vertebrates. Handbook of Sensory Physiology (بالإنجليزية). Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. Vol. 7 / 5. pp. 451–495. DOI:10.1007/978-3-642-66468-7_8. ISBN:978-3-642-66470-0. ISSN:0072-9906.
  40. ^ Jacobs, Gerald (1981). "Reptiles: The Turtle". Comparative Color Vision (بالإنجليزية). New York: Academic Press. pp. 102–105. ISBN:978-0-12-378520-6.
  41. ^ Willis, Katie L. (2016). "Underwater Hearing in Turtles". The Effects of Noise on Aquatic Life II. Advances in Experimental Medicine and Biology (بالإنجليزية). Vol. 875. pp. 1229–1235. DOI:10.1007/978-1-4939-2981-8_154. ISBN:978-1-4939-2980-1. PMID:26611091.
  42. ^ Martin, Kelly J.; Alessi, Sarah C.; Gaspard, Joseph C.; Tucker, Anton D.; Bauer, Gordon B.; Mann, David A. (2012). "Underwater Hearing in the Loggerhead Turtle (Caretta caretta): a Comparison of Behavioral and Auditory Evoked Potential Audiograms". Journal of Experimental Biology (بالإنجليزية). 215 (17): 3001–3009. DOI:10.1242/jeb.066324. ISSN:1477-9145. PMID:22875768. S2CID:459652.
  43. ^ Orenstein (2012), p. 35–36.
  44. ^ Manton, Marion; Karr, Andrew; Ehrenfeld, David W. (1972). "Chemoreception in the Migratory Sea Turtle, Chelonia mydas". The Biological Bulletin (بالإنجليزية). 143 (1): 184–195. DOI:10.2307/1540338. ISSN:0006-3185. JSTOR:1540338. Archived from the original on 2021-06-06. Retrieved 2021-06-06.
  45. ^ ا ب Cordeiro, Tábata E. F.; Abe, Augusto S.; Klein, Wilfried (Apr 2016). "Ventilation and Gas Exchange in Two Turtles: Podocnemis unifilis and Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)" (PDF). Respiratory Physiology & Neurobiology (بالإنجليزية). 224: 125–131. DOI:10.1016/j.resp.2014.12.010. hdl:11449/158795. ISSN:1569-9048. PMID:25534144. S2CID:37446604. Archived from the original on 2021-07-24. Retrieved 2019-09-25.
  46. ^ ا ب ج Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, G. S.; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (7 Nov 2014). "Origin of the Unique Ventilatory Apparatus of Turtles". Nature Communications (بالإنجليزية). 5: 5211. Bibcode:2014NatCo...5.5211L. DOI:10.1038/ncomms6211. ISSN:2041-1723. PMID:25376734.
  47. ^ Lee, Stella Y.; Milsom, William K. (2016). "The Metabolic Cost of Breathing in Red-eared Sliders: An Attempt to Resolve an Old Controversy". Respiratory Physiology & Neurobiology (بالإنجليزية). 224: 114–124. DOI:10.1016/j.resp.2015.10.011. ISSN:1569-9048. PMID:26524718. S2CID:5194890.
  48. ^ Orenstein (2012), p. 41.
  49. ^ Lambertz, Markus; Böhme, Wolfgang; Perry, Steven F. (Jul 2010). "The Anatomy of the Respiratory System in Platysternon megacephalum Gray, 1831 (Testudines: Cryptodira) and Related Species, and its Phylogenetic Implications". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology (بالإنجليزية). 156 (3): 330–336. DOI:10.1016/j.cbpa.2009.12.016. ISSN:1095-6433. PMID:20044019.
  50. ^ Klein, Wilfried; Codd, Jonathan R. (2010). "Breathing and Locomotion: Comparative Anatomy, Morphology and Function". Respiratory Physiology & Neurobiology (بالإنجليزية). 173: S26–S32. DOI:10.1016/j.resp.2010.04.019. ISSN:1569-9048. PMID:20417316. S2CID:28044326.
  51. ^ Morera-Brenes, Bernal; Monge-Nájera, Julián (2011). "Immersion Periods in Four Neotropical Turtles". UNED Research Journal (بالإنجليزية). 3 (1): 97. DOI:10.22458/urj.v3i1.212. Archived from the original on 2020-08-09. Retrieved 2020-06-11.
  52. ^ Priest, Toni E.; Franklin, Craig E. (Dec 2002). "Effect of Water Temperature and Oxygen Levels on the Diving Behavior of Two Freshwater Turtles: Rheodytes leukops and Emydura macquarii". Journal of Herpetology (بالإنجليزية). 36 (4): 555–561. DOI:10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2. ISSN:0022-1511. JSTOR:1565924. S2CID:85279910.
  53. ^ ا ب ج د Wyneken, Jeanette (2008). "The Structure of Cardiopulmonary Systems of Turtles: Implications for Behavior and Function". In Wyneken, Jeanette; Bels, V. L.; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biology of Turtles (بالإنجليزية). CRC Press. pp. 213–224. ISBN:978-0-8493-3339-2. OCLC:144570900.
  54. ^ Jackson, Donald C. (2002). "Hibernating Without Oxygen: Physiological Adaptations of the Painted turtle". Journal of Physiology (بالإنجليزية). 543 (Pt 3): 731–737. DOI:10.1113/jphysiol.2002.024729. PMC:2290531. PMID:12231634.
  55. ^ Miller, Jeffrey D.; Dinkelacker, Stephen A. (2008). "Reproductive Structures and Strategies of Turtles". In Wyneken, Jeanette; Bels, V. L.; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biology of Turtles (بالإنجليزية). CRC Press. p. 234. ISBN:978-0-8493-3339-2. OCLC:144570900.
  56. ^ Wyneken, Jeanette; Witherington, Dawn (Feb 2015). "Urogenital System" (PDF). Anatomy of Sea Turtles (بالإنجليزية). 1: 153–165. Archived (PDF) from the original on 2019-06-08. Retrieved 2021-05-18.
  57. ^ Bentley, Peter J. (2013). Endocrines and Osmoregulation: A Comparative Account in Vertebrates (بالإنجليزية). Springer. p. 143. ISBN:978-3-662-05014-9. Archived from the original on 2021-05-31. Retrieved 2021-05-18.
  58. ^ Franklin (2011), p. 31.
  59. ^ ا ب Pough, F. Harvey; Janis, Christine M. (2019). "16. Turtles". Vertebrate Life (بالإنجليزية) (10th ed.). New York: Sinauer Associates. pp. 283–299. ISBN:978-1-60535-607-5. OCLC:1022979490.
  60. ^ Orenstein (2012), p. 231.
  61. ^ Franklin (2011), p. 29–30.
  62. ^ Orenstein (2012), p. 237.
  63. ^ Orenstein (2012), p. 235.
  64. ^ Van Damme, Johan; Aerts, Peter (1997). "Kinematics and Functional Morphology of Aquatic Feeding in Australian Snake-necked Turtles (Pleurodira;Chelodina)". Journal of Morphology (بالإنجليزية). 233 (2): 113–125. DOI:10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID:9218349. S2CID:32906130.
  65. ^ Franklin (2011), p. 30.

بِاللُغة العربيَّة

عدل
  1. ^ قاموس مصطلحات الفلاحة (بالعربية والفرنسية). الجزائر العاصمة: المجلس الأعلى للغة العربية بالجزائر. 2018. ص. 100. ISBN:978-9931-681-42-7. OCLC:1100055505. QID:Q121071043.
  2. ^ المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 337، OCLC:929544775، QID:Q114972534
  3. ^ ا ب ج د ه أمين المعلوف (1985)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية) (ط. 3)، بيروت: دار الرائد العربي، ص. 250-251، OCLC:1039733332، QID:Q113643886
  4. ^ ابن منظور (1994)، لسان العرب (ط. 3)، بيروت: دار صادر، ج. 9، ص. 162، OCLC:4770578388، QID:Q114878607
  5. ^ ممدوح خسارة (2010)، معجم الكلمات المُصطلحيَّة في لسان العرب: النبات والحيوان، دمشق: مجمع اللغة العربية بدمشق، ص. 97، OCLC:840428205، QID:Q126871177
  6. ^ أمين المعلوف (1985)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية) (ط. 3)، بيروت: دار الرائد العربي، ص. 222، OCLC:1039733332، QID:Q113643886
  7. ^ أحمد شفيق الخطيب (2000)، موسوعة الطبيعة الميسرة، بيروت: مكتبة لبنان ناشرون، ص. 131، OCLC:956964437، QID:Q117303783
  8. ^ كمال الدين الدميري (2003). حياة الحيوان الكُبرى. تحقيق: أحمد حسن بسج (ط. 2). بيروت: دار الكتب العلمية. ج. 2. ص. 33. ISBN:2-7451-0743-7. QID:Q126871424.
  9. ^ أحمد شفيق الخطيب (2000)، موسوعة الطبيعة الميسرة، بيروت: مكتبة لبنان ناشرون، ص. 251، OCLC:956964437، QID:Q117303783
  10. ^ أمين المعلوف (1932)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية)، القاهرة: المقتطف، ص. 246، 250، 253، OCLC:5436053، QID:Q117536131
  11. ^ منير البعلبكي؛ رمزي البعلبكي (2008). المورد الحديث: قاموس إنكليزي عربي (بالعربية والإنجليزية) (ط. 1). بيروت: دار العلم للملايين. ص. 1215. ISBN:978-9953-63-541-5. OCLC:405515532. OL:50197876M. QID:Q112315598.
  12. ^ أحمد تيمور باشا (2003). مُعجم تيمور الكبير في الألفاظ العاميَّة. تحقيق: حسين نصار (ط. 2). القاهرة: دار الكتب والوثائق القومية. ج. 4. ص. 15-16. ISBN:977-18-0214-3. OCLC:51064134. QID:Q126871875.
  13. ^ بطرس البستاني (1987)، محيط المحيط: قاموس مطول للغة العربية، بيروت: مكتبة لبنان ناشرون، ص. 275، OCLC:34679968، QID:Q124761159
  14. ^ محمد أوسوس، أماوال ن ئمودرن: معجم حيواني فرنسي أمازيغي عربي (بالعربية والفرنسية)، كاليفورنيا: مؤسسة تاوالت الثقافية، ص. 69، QID:Q126873569
  15. ^ ابن سيده (1996)، المُخصَّص (ط. 1)، بيروت: دار إحياء التراث العربي، ج. 4، ص. 116، OCLC:647403318، QID:Q126880659

ثبت المراجع

عدل

وصلات خارجيَّة

عدل