ألوصور

جنسٌ من ديناصورات ثيروبودية عاشت في العصر الجوراسي
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
الألوصورات
العصر: 155–145 مليون سنة


(الطباشيري المتأخر)

Allosaurus SDNHM.jpg
هيكل عظمي للألورصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي

المرتبة التصنيفية جنس  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الزواحف
الرتبة العليا: الديناصورات
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: ثيروبودا
الفصيلة: الألوصوريات
الأسرة: الألوصورات
الجنس: الألوصور
الاسم العلمي
Allosaurinae
معرض صور ألوصور  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

الألوصور (باللاتينية: Allosaurus) هو جنس (صُنْف) من ديناصورات آكلة اللحوم ومنتصبة الساقين عاشت في العصر الجوراسي، قبل 155 إلى 145 مليون سنة. يعني اسم الألوصور "العظاءة المُميّزة"، والمقصود بالاسم هو أن شكل فقراته المقعّرة كان مميزاً (حين اكتشافه) عن باقي الديناصورات المعروفة، وقد اشتقَّ من كلمتين من اللغة الإغريقية: "ألوس" (ἄλλος) وتعني مختلف أو مغاير، و"صورس" (σαῦρος) وتعني عظاءة. اكتشفَت أول أحفورة لهذا الديناصور في سنة 1877 نتيجة تنقيبات أوثنييل تشارلز مارش في الولايات المتحدة الأمريكية، وقد جذب بسرعة اهتمام الكثير من علماء الأحياء القديمة وكان من أول الديناصورات اللاحمة التي درسها العلماء بدقّة.

كان الألوصور حيواناً مفترساً كبيراً يسيرُ على ساقين، إذ بلغ متوسّط طوله 9.5 أمتار، ولعلَّه تجاوزَ في بعض الحالات 12 متراً. يتميَّز الألوصور بجمجمة ضخمة، ولهُ عشرات الأسنان ذات الأطراف المُسنَّنة لمساعدته على تقطيع الطعام، وكانت لهُ ثلاثة أصابع في يديه، وهما صغيرتان مقارنةً بساقيه الهائلتين القويَّتين، وأما ذيله فقد كان عضلياً وثقيلاً للمساعدة في توازن الجسم. يُصنَّف الألوصور في فصيلة الألوصوريات، وهي بدورها فئة من الديناصورات اللاحمة الكارنوصورية. واجهَ العلماء مشكلاتٍ مختلفة في تصنيف أقارب الألوصور، إذ إنَّهم لم يحصروا لهُ عدداً واضحاً من الأنواع. اكتشفت معظم أحافير الألوصور المعروفة في تكوين موريسون بأمريكا الشمالية، كما عُثِرَ على بعضها في البرتغال وربما في تنزانيا. وقد تغيَّر اسم الديناصور في القرن العشرين إلى "أنتروديموس"، ثُمَّ عاد إلى "الألوصور" بعد سلسلة من الدراسات على أحافيره التي جعلته واحداً من أشهر أنواع الديناصورات بين الجمهور وعامَّة الناس.

تزيد أحافير الألوصور المكتشفة عن أي حيوان مفترسٍ كبيرٍ سواه في تكوين موريسون، ممَّا يدلّ على أنه كان يتربَّع على قمة السلسلة الغذائية في نظامه البيئي، ولعلَّ طريدته كانت الديناصورات العاشبة الضخمة، بل ورُبَّما غيره من الديناصورات اللاحمة، ومن المحتمل أنه اصطاد طرائد من فصائل الأورنيثوبودات والستيغوصوريات والصوروبودات. يظنّ بعض الباحثين أن الألوصور عاشَ حياة اجتماعيةً مع بني جنسه وأنه كان يصطادُ في جماعات، إلا أنَّ غيرهم يظنّونَ أنه كان حيواناً عدائياً يُفضّل الحياة وحيداً، وأنَّ ما اكتُشفَ من أدلة على الصيد الجماعي كانت جثثاً اقتاتَت عليها حيوانات وحيدة بدلاً من سربٍ متعاونٍ من الألوصور.

الوصفعدل

 
مقارنة لأحجام ألوصورات مكتشفة عدّة (أكبرها هو إبانترياس) مع حجم الإنسان.

كانت الألوصورات ديناصورات لاحمة كبيرة الحجم ذات جمجمة ضخمة ورقبة قصيرة وذيل طويل، على أنَّ سياقانها وأذرعها قصيرة. ويُقدَّر متوسط طول الألوصور بـ8.5 أمتار،[1] وأما أكبرُ أحفورة مكتشفة له (م.أ.ت.ط 680) فقد قُدِّر طولها بـ9.7 أمتار ووزنها بـ2.3 طن.[2] ويقول جيمس مادسن -رغم ذلك- في أفرودته عام 1976 أن أطوال هذه الديناصورات تراوحت بين 12 إلى 13 متراً كحدّ أقصى، وهو استنتاجٌ استنبطه من دراسة أطوال عظامها.[3] ومثلما هي الحال مع عموم الكائنات المنقرضة فإن من الصعب تقدير وزنِ هذا الحيوان، فمنذ عام 1980 تراوحت التقديرات من 1,000 إلى 4,000 كيلوغرام، أما وزن الحيوان البالغ المنوالي فقُدِّرَ بـ1010 كيلوغرامات (وهو الوزن الأكثر منوالاً أي تكراراً، وليس الأقصى).[4] من جهة أخرى، يَعتقد أخصائيون عملوا في تكوين مورّيسون أن 1,000 كيلوغرام هو وزن معقول للألوصور بالغ كبير الحجم، وقد يقلّ هذا الوزن إلى 700 كيلوغرامٍ إذا ما اعتمد التقدير على حجم عظام الفخذ.[5] وتوصل باحثون درسوا عينة لألوصور شبه مال تُسمى "بغ أل" (وهي أشهر أحفورة معروفة لهذا الديناصور) باستخدام النمذجة الحاسوبية إلى أن 1,500 كغم هو أدقّ تقديرٍ لوزن الحيوان، رغم أنَّ النمذجة الحاسوبية قد تشيرُ إلى تقديرات أخرى بين 1,400 إلى 2,000 كيلوغرام تقريباً.[6]

نُسِبَت العديد من أحافير الديناصورات اللاحمة الكبيرة إلى الألوصور، لكن القليل منها تعودُ إليه. فمثلاً، الساوروفاغاناكس (م.س.ت.ط 1708) هو جنس قريبٌ أحيائياً من الألوصور ولعلَّ طوله بلغ 10.9 أمتار،[2] وقد صُنف في بعض الأحيان على أنَّه نويع من الألوصور ومُنِحَ اسم "ألوصور. ماكسيموس"، مع أن الدراسات الحديثة تشيرُ إلى أنّه جنس قائمٌ بذاته.[7] ومن الأنواع المُحتملة الأخرى للألوصورات عينة نُسبت إلى جنس إبانترياس (م.أ.ت.ط 5767)، والتي ربما بلغ طولها 12.1 متراً.[2] وهناك أيضاً اكتشاف حديث لجمجمة مُجزَّأة من محجر بتيريسون في صخور موريسون في المكسيك الجديدة، وربما يَكون هذا الزاحف الكبير نوعاً آخر من جنس الساوروفاغانكس.[8]

الجمجمةعدل

 
جمجمة ألوصور في متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي.

تخصَّصت جمجمة وأسنان الألوصور لاصطياد حيوانات كبيرة. قدَّر عالم الإحاثة غريغوري باول طول جمجمة لألوصور بـ84.5 سنتيمتراً، وقدر طول صاحبها بـ7.9 أمتار.[9] كانت لهُ خمسة أسنان في كلّ قادمةٍ للفك الحلوي (وهي العظام التي تكوّن طرف الخطم)، بينما كان في فكه العلوي ما بين 14 إلى 17 سناً (إذ لم يرتبط عدد هذه الأسنان بالضروة بحجم عظام الفكّ)، وكان له مثل هذا العدد من الأسنان في فكّه السفلي، مع متوسط يُقدَّر بستة عشر سناً، وكُلَّما توجهنا نحو الجانب الخلفي للجمجمة -بالعُموم- تصبح هذه الأسنان أقصر وأنحف. لجميع أسنان الألوصور حوافٌّ تشبهُ الإبر، وقد كانت هذه الأسنان تتساقطُ بسهولة وتستبدل بأخرى، ولهذا فإنَّ لها أحافير كثيرة جداً.[3]

 
صورة توضح شكل جُجمة الألوصور وثقوبها.

كان للجمجمة زوجٌ من القرون فوق وأمام العينين، وتألَّف هذان القرنان من امتداد للعظم الدمعيّ، واختلف شكلهما وحجمهما ليُميِّز كل ألوصور عن سواه من بني جنسه، وكان في جمجمته أخدودان صغيران يصلان العظم الأنفي بهذين القرنين. وربما غطّى هذان القرنين غلاف كيراتيني (ألياف بروتينية)، وربما كانت لهما وظائف عديدة، منها وقاية العينين من الشمس[3] والاستعراض لجذب الإناث وخوض النزالات مع الألوصورات الأخرى أثناء التزاوج[9][10] (مع أن هذين القرنين كانا هشَّين).

تظهرُ في العظم الدمعي للألوصور تقعّرات لعلَّها حملت غدداً مثل غدة الملح.[11] وكانت في الفك جيوب فكية علوية أكثر تطوراً ممَّا كانت عليه عند أسلاف الألوصور (مثل سيراتوصور ومارشوصور)، وربما كانت لهذه العظام وظيفة في حاسة الشم، فمن المُتحمل أنها كانت مكاناً لعضو جاكبسون. كان سقف القحف العصبي عند الألوصور رقيقاً، وربما كان ذلك لتخفيض حرارة الدماغ.[3]

الهيكل العظميعدل

 
هيكل عظمي لعينة من نوع "ألوصور. فراغيليس" يَقف فوق ديناصور آخر.
 
يد ومخلب ألوصور من سلالة أ. فراغيليس.

كانت للألوصور تسع فقرات في رقبته وأربعة عشر في ظهره وخمس في عجزه لتدعم الورك،[12] وعدد فقرات الذيل غير معروف ويَتفاوت حسب حجم الحيوان، فقد قدره البعض بخمسين فقرة،[3] بينما اعتبر آخرون أن ذلك كثيرٌ جداً، وأن الأرجح هو 45 فقرة أو أقل.[9] كانت لفقرات العنق والجزء الأمامي من الظهر تجوّفات[3] مماثلة لتجاويف الطيور (وهي المجموعة الباقية في يومنا من الثيروبودات، أي الديناصورات اللاحمة)، ويُخمّن العلماء أنها كانت تحتوي أكياساً هوائية للتنفس.[13] كان القفص الصدريّ عريضاً ويُشكل وعاءً شبيهاً بالبرميل، خصوصاً بالمقارنة مع الديناصورات اللاحمة الأقل تطوراً مثل السيراتوصور.[14] كانت للألوصور أضلاع بطنية [الإنجليزية]،[3] وربما كان نسيجها العظمي غير مكتمل التكوّن،[9] وقد كشفَ أحد التنقبيات عن آثار جرح في هذه الأضلاع لحق بألوصور أثناء حياته.[15] لم يدرك العلماء حتى عام 1996 أن للألوصور عظم فريقة، فقد خالوه ضلعاً بطنيَّة.[15][16] وكان عظم الحرقفة (العظم الرئيسي للورك) ضخماً عند الألوصور، وأما عظم عانته ففيه نتوءٌ ضخم وُظِّفَ -رُبَّما- في اتّصال العضلات وكدعامة يستندُ عليها الجسد على الأرض للراحة.[3]

كانت أذرع الألوصور قصيرة بالمقارنة مع ساقيه (فطول الذراعين لا يزيدُ عن 35% من الساقين)،[17] ولهُ ثلاثة أصابع في كل يدٍ بنهايتها مخلب كبير وقويّ ومُقوَّس.[3] كانت ذراعا الألوصور قويَّتين،[9] وكان الساعد (ما يتبعُ الكوع) أقصر من العضد (ما يسبقُ الكوع) بنسبة 1:1.2.[18] ولمعصم الألوصور رسغ هلالي الشكل،[19] وهو يماثل ديناصورات لاحمة أخرى منها المانيرابتورا، وكان الإبهام هو أكبر الأصابع الثلاثة،[9] وقد اختلف في شكله عن الأصابع الأخرى.[18] لم تكن سيقان الألوصور طويلة أو مناسبة للجري السريع (على عكس التيرانوصوريات)، وكانت مخالب أقدامها أقل تطوراً وأكثر شبهاً بالحوافر مقارنةً مع الثيروبودات الأخرى،[9] وكانت في كل قدم ثلاثة أصابع تسندُ الجسم إضافة إلى زمعة داخلية، والتي يَعتقد بعض علماء الإحاثة أنها ربّما ساعدت على الإمساك بالفرائس الصغيرة.[3][20]

التصنيفعدل

 
رسم تخيّلي لألصور.

يَنتمي الألوصور إلى فصيلة الألوصوريات، وهي فصيلة من الثيرابودات (الديناصورات اللاحمة) الكبيرة تندرج تحت مجموعة أكبر اسمها الكارنوصوريا. أنشأ فصيلة الألوصوريات عالم الإحاثة أوثنييل تشارلز مارش في عام 1878 ليضع فيها جنس الألوصور،[21] لكن المُصطلح لم يَكن شائع الاستعمال حتى سبعينيات القرن العشرين عندما استعانَ به علماء الأحافير في تصنيف فصيلة الميغالوصوريات، وهي فصيلة أخرى من الثيرابودات الكبيرة تحوَّلت إلى صنف مهمل (إذ يُلْقَى فيها بكلّ نوع يتحيَّرُ العلماء بتصنيفه)، ولهذا السبب فإنَّ بعض المصنّفين يستعيضون عن كلمة "الألوصور" أحياناً بالمياغالوصوريات والأنتروديموس، ومن أهمّ المؤلّفين الأكاديميين الذين يقومون بذلك: غلمور (1920)[18] وفون هوين (1926)[22] ورومر (1956 و1966)[23][24] وستيل (1970)[25] وووكر (1964).[26]

بعد نشر أفرودة ماردسن المشهورة في عام 1976، أصبح تفضيل معظم المُصنّفين لمُصطلح الألوصوريات عند الحديث عن هذه الفصيلة، على أنَّ حدود هذه الفصيلة لم تُعرَّف بدقّة، وأما الكتب الأقلّ اختصاصاً فهي تستعينُ بمصطلح الألوصوريات لوصف الكثير من الديناصورات اللاحمة الكبيرة. ومن الثيرابودات التي كان يُعتقد سابقاً أنها من أقارب الألوصور: إندوصور [الإنجليزية] وبياتنتزكيصور وبايفيتيوصور [الإنجليزية] ويانغكوانوصور [الإنجليزية][27] والأكروكونثوصور وتشيلانتايصور [الإنجليزية] وكومبوسوسكس [الإنجليزية] والستوكيوسوصور [الإنجليزية] والسيتشوانوصور [الإنجليزية].[28] وقد ارتقت معرفة العلماء الآن بأنواع الثيروبودات ومجموعاتها وعلاقاتها التطورية، وفي ضوء هذه المعرفة فإنَّ جميع الديناصورات التي سبق ذكرها لم تعد تُصنَّف في فصيلة الألوصوريات، مع أن العديد منها (مثل الأكروكونثوصور واليانغكانوصور) تُصنَّف ضمن فصائل قريبة الصلة بالألوصوريات.[13]

الألوصوريات هي واحدة من أربع فصائل في الكارنوصوريا، والفصائل الثلاثة الأخرى هي النيوفيناتوريات[29] والكاركاودونتوصوريات والسينرابتوريات.[13] اقترح البعض -سابقاً- أن الألوصوريات هي أسلاف التيرانوصوريات (مما يجعلُها شبه عرق)، ومن الأمثلة الحديثة على هذا الاقتراح كتاب "Predatory Dinosaurs of the World" (ديناصورات العالم الضارية) للباحث المعروف غريغوري باول،[30] لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن بناءً على أن التيرانوصوريات تنتمي إلى فرع مختلف من الثيرابودات اسمهُ الكويلوروصوريات.[31] الألوصوريات هي أقلّ فصائل الكارنوصوريا المعروفة عدداً، فهي لا تضمّ إلا ثلاثة أجناسٍ متّفق عليها حالياً: وهي الألوصور (الذي ينسبُ اسم الفصيلة إليه) والساوروفاغانكس ونوع من قريبات الألوصورات مكتشف في فرنسا ولم يحظَ باسمٍ بعد.[9] اتّفقت المراجعات الحديثة على أن تترك جنس الساوروفاغانكس ضمن فصيلة الألوصوريات، والإبانترياس على أنه سلالة من الألوصور نفسه.[4][13]

فيما يلي رسمٌ لتصنيف الألوصور الأحيائي بحسب دراسة من سنة 2010:[32]




ألوصور  





نوفينافتور [الإنجليزية]  




فوكويرابتور [الإنجليزية]  



ميغارابتور






يوكاركاريا [الإنجليزية]




أكروكونثوصور  




شاوشيلونغ  




تيرانوتايتان




كاركارودونتوصور  



جيجانوتوصور  



مابوصور  









الأنواععدل

 
جمجمة ألوصور (داينو 11541) لا تزال محاطة جزئياً بالرحم.

لا يزال تنوّع الألوصور محطّ نقاش بين العلماء، فقد كشفت الدراسات عن سبعة أنواع محتملةٍ لهُ منذ عام 1988 (هي أ. أمبليكسز[9] وأ. أتروكس[9] وأ. الأوروبي[33] والنوع الرئيسي أ. فراغيليس،[13] إضافة إلى ثلاثة أنواع أخرى ما من وصف رسميّ لها وهي: أ.جيمّادسيني[7] وأ. ماكسيموس[34] وأ. التنداجيوريني)،[13] على أن الأكاديميّين يقلِّبون رأيهم فيها كلّ حين وآخر. وقد نُسِبَت 10 أنواع أخرى على الأقل للألوصور، ومنها ما صُنِّفت في أجناسٍ خاصَّة بها ولكن تبيَّن لاحقاً أنها فئةٌ من الألوصور كذلك (مثل الإبانترياس وغيره). في معظم المراجعات الحديثة لتصنيف أسلاف الألوصورات (في فرع الثيرابودات التيتانورية)، لم تُقْبَل إلا أنواعٌ معدودة هي أ. فراغيليس (إضافة إلى أ. أمبليكسز وأ. أتروكس كمرادفات له) وأ. جيمادسيني (كنوع غير مسمى) وأ. التنداجيوريني، أما أ. الأوروبي فهو لم يُراجع بعد وأ. ماكسيموس ضمّن مع الساوروفاغانكس.[13]

 
صورة لهيكل عظميّ لألوصور. ماكسيموس أو ساوروفاغانكس يَقف بجانب أباتوصور.

إن أنواع أ. أمبليكوس وأ. أتروكس وأ. فراغيليس وأ. جيمادسيني جميعها معروفة من عظام اكتشفت في طبقات العصر الجوراسي المتأخر ما بين الفترتين الكمردجية والتيتونية ضمن تكوين موريسون في الولايات المتحدة الأمريكية، وهي تمتد عبر ولايات: كولورادو ومونتانا والمكسيك الجديدة وأوكلاهوما وداكوتا الجنوبية ويوتا ووايومنغ. يُعتبر أ. فراغيليس أكثر أنواع الألوصورات شيوعاً وأقربها دراسة بفضل كثرة ما اكتشف من أحافيره، فقد عُثِرَ على 60 فرداً منه على الأقل.[13] ويَدور نقاش حول إمكانية وُجود نوع آخر شائع في منطقة موريس هو أ. أتروكس منذ ثمانينيات القرن العشرين،[9][35] لكن الدراسات الحديثة تميلُ إلى وُجود نوع واحد فقط لا نوعين،[13] فالفروقات الظاهرة في تكوين موريسون اعتبرت اختلافات عادية بين كل ديناصورٍ وآخر من نفس النوع.[36][37] كما اكتشفت أحافير نوع أ. الأوروبي في تكوين لورينها ضمن طبقات الفترة الكمردجية في العصر الجوراسي المتأخر،[33] لكن يُمكن أن يَكون هو نفس نوع أ. فراغيليس.[38] أما أ. التنداجيوريني فقد عُثرَ عليه في "منطقة أحافير تنداجورو" في متوارا، تنزانيا.[39] ومع أن أحدث المراجعات أقرته مبدئياً كنوع فعليّ - صحيح التصنيف - ضمن الألوصورات، فإنه يَميل إلى أن يَكون سلفاً تيتانورياً لها[40] أو محضَ ديناصور مفترسٍ شبيهٍ بها.[1] ومع أن الأمر ما زال مُبهماً، فقد كانت الديناصورات من هذا النوع كبيرة إذ ربما وصل طولها حوالي 10 أمتار ووزنها 2.5 طن.[2]

صُنِّفَت أربعة أجناس هي الأنتروديموس والكريوصور والإبانترياس واللابروصور على أنها مرادفات مُحتملة للألوصور.[13] ومعظمها اعتبرت مرادفات للألوصور. فراغيليس، أو أضيفت خطأً إلى جنس الألوصور دون دراستها عن كثب، بل وإن تصنيفها مبنيّ على أحافير مشكوك فيها. ومن الاستثناءات الخارجة عن هذا السَّمْت نوع لابروصور. فيروكس، وقد منحهُ اسمه الباحث مارش عام 1884 بناءً على أحفورة لشظيَّة من فك سفليّ غريب التكون، فقد كانت فيه فجوة واضحة في صف الأسنان عند حافة الفك، إضافة إلى أن الجزء الخلفيّ من الفك كان واسعاً جداً وغائصاً إلى الأسفل.[41] لكن البحوث اللاحقة أقرَّت بأن العظمة كانت مشوهة في الواقع، ويظهر أن الحيوان الذي تعود إليه كان مصاباً،[18] وأما الجزء الخلفي من الفك فقد كان شكله غير الاعتياديّ نتيجة لما ألصقه العلماء من عظام بالخطأ عند تجميع شظاياه.[42] ومن المتّفق حالياً أن تلك الأحفورة تعود في الحقيقة إلى نوع أ. فراغيليس.[13] جاءت عظام أخرى نسبت إلى الألوصور من مختلف أنحاء العالم، بما في ذلك أستراليا[43] وسيبيريا[44] وسويسرا، لكن هذه الأحافير دُرِسَت لاحقاً وتبين أنها تنتمي إلى ديناصورات أخرى.[1]

الاكتشاف والتاريخعدل

الاكتشافات والبحوث المبدئيةعدل

 
وضعية الهيكل للعينة "م.أ.ت.ط 5753" وهي تلتهم أباتوصوراً.

كان اكتشاف الألوصور ودراساته الأولى معقَّدَيْن بسبب تعددية الأسماء التي وُصِفَ بها هو وغيره من الديناصورات خلال حرب العظام في أواخر القرن التاسع عشر. ووُصِفَت أول أحفورة لهذا الكائن في التاريخ في عام 1869، وهي عظمة حصلَ عليها العالم فيرديناند فانديفير هايدن من سكان بسطاء وجدوها في في وادٍ يُسمَّى ميدل بارك قرب قرية غرانبي (كولورادو)، وعلى الأرجح أنَّها جاءت في الأصل من صخور تكوين موريسون، وقد ظن أهل القرية عندما وجدوها أنها "مستحاثات حوافر أحصنة". أرسل هايدن هذه العظمة إلى جوزيف ليدي، الذي خمَّن أنها شظيَّة من فقرة ذيلِ لكائنٍ ما، ونسبها مبدئياً إلى جنس الديناصورات الأوروبية اسمه بويكلوبليورن [الإنجليزية] وأطلق على النوع اسم "بويسلوبليورُن. فالنز" (Poicilopleuron valens)،[45] لكنه غير رأيه لاحقاً وقرّرَ أن النوع الذي تعودُ له العظمة يَستحق جنساً مستقلاً، وقد سمّاه ُ"أنتروديموس"، وهو جنسٌ كان يُصنَّف ضمن فصيلة الألوصوريات.[46]

 
إعادة إحياء للعينة نفسها كما رسمها تشارلز. ر. نايت.

أما اكتشاف الألوصور نفسه فهو مبنيّ على عينة رقمها التسلسلي "م.ب.ت.ط 1930"، وهي حفنةٌ من الشظايا المتهّشمة لثلاث فقرات وضلع وسنّ وعظمة إصبع قدم وعظمة عضدٍ يمنى (وكانت الأخيرة هي الأكثر فائدة في الدراسات والأبحاث اللاحقة)، وأطلق أوثنييل تشارلز مارش في عام 1877 اسم "ألوصور. فراغيليس" على الديناصور الذي جاءت منه هذه العظام. ويأتي اسم الألوصور من الكلمة الإغريقية "ألوس" (αλλος) التي تعني "الغريب" و"صور" (σαυρος) التي تعني "السحلية" أو "العظاءة"،[47] وسبب اسم "العظاءة الغريبة" هذا هو أن فقرات الألوصور كانت غريبةً عن فقرات الديناصورات الأخرى المعروفة آنذاك.[48][49] أما اسم النوع "فراغيليس" فيَأتي من الكلمة اللاتينية "فراغيليس" التي تعني "هش"، وهذا لأن في فقراته تجاويفاً كثيرةً تجعلُها تبدو وكأنَّها هشَّة. اكتشفت هذه العظام في تكوين موريسون الواقع شمال مدينة كانون سيتي في ولاية كولورادو الأمريكية،[48] وقد ابتدع مارش وغريمه إدوارد درينكر كوب (وهو منافسهُ الكبير في اكتشاف الديناصورات) خلال الفترة اللاحقة العديد من الأجناس الأخرى بناءً على أدلَّة ضحلة مماثلة، وقد أدرج العلماء الآخرون هذه الأجناس في فصيلة الألوصورات. ومن ضمنها الكريوصور[21] واللابروصور لمارش،[50] والإبانترياس لكوب.[51]

 
د. ج. ورتمان يَقف بجانب الساق الخلفية لألوصور.

ركَّز مارش وكوب على تحقيق اكتشافات جديدةٍ لكسب المنافسة، ولذلك لم يكترثا كثيراً بتحقيق اكتشافاتهما الماضية (أو في معظم الحالات اكتشافات من يَعملون تحت إمرتهما)، فمثلاً، بعد أن عثر بنيامين ميودج على أحفورة ألوصور في كولورادو، قرّرَ مارش أن يُركّز عمله -عوضاً عنها- في ولاية وايومنغ، وفي تلك الأثناء عثر م. ب. فليتش (بعد أن استأنف العمل في كولورادو) على هيكل ألوصور كامل تقريباً وعلى هياكل جزئية كثيرة،[11] كما وجد ه. ف. هبل (أحد طلاب كوب) مستحاثة لديناصور في منطقة كومو بلف في وايومنغ عام 1879 وأرسلها إلى رئيسه كوب، ولم يكترث هذا لها أبداً، ولم يفتح الصندوق الذي حُفِظَت فيه الأحفورة حتى عام 1903 (بعد موت كوب) وتبيَّن حينئذٍ أنها من أكمل هياكل الثيروبودات العظمية المكتشفة حينئذٍ، وقد عُرِضَت للعامة في عام 1908 (وهي تصنف اليوم باسم م.أ.ت.ط 5753).[52] نُصِبَ هذا الهيكل العظمي (الظاهر في الصورة) بوضعية مشهورة يَستند فيها الألوصور على هيكل أباتوصور انهمك بالتهامه، وقد رسم تشارلز ر. نايت لوحة فنية عنها (تظهرُ تحت الصورة)، وتعتبرُ هذه الأحفورة مهمَّة جداً لأنها أول هيكل عظمي لديناصور لاحم نُصِبَ أمام الجمهور بوضعيَّة حُرَّة، ورغم ذلك فهي لم تحظَ بوصف علمي أو أكاديمي قطّ.[53]

أدَّت الأسماء المتعدّدة لأحافير الألوصور إلى صعوبات جمَّة في دراسته وبحثه، خاصة مع الوصف الضحل الذي يُقدمه مارش وكوب عن الأحافير التي اكتشافاها، فمنذُ زمنهما قال بعض العلماء (مثل صامويل ويندل ويستون) أنَّهما يبتدعان الكثير من الأسماء الجديدة دون حاجةٍ لها.[54] فمثلاً، أشار ويلستون عام 1901 إلى أن مارش لم يَجِدَ فرقاً واضحاً بين الألوصور والكريوصور،[55] وقد بذل العالم تشارلز. و. غلمور في عام 1920 جهداً ضخماً ومؤثراً لحل التداخل والخلط الكبيرين في هذا التصنيف، واستنتجَ من أبحاثه أن فقرات الذيل التي نسبها جوزيف ليدي إلى "الأنتروديموس" لم تكُن مختلفة فعلياً عن فقرات الألوصور، فلا بد أنهما يَعودان للديناصور نفسه، وفي هذه الحالة تكون الأفضلية لاسم الأنتروديموس لأنه الأسبق،[18] وأصبح الأنتروديموس بعدها الاسم المقبول لهذا النوع لأكثر من 50 عاماً، إلا أنَّ جيمس مادسون غيَّر هذا الواقع بنشره بحثاً عن أحافير اكتشفها في كليفلاند-ليويد وأدلى فيها بأن اسم الألوصور لهُ الأولوية، وذلك لأن اكتشاف "الأنتروديموس" كان مبنياً على سماتٍ تشريحية معدودةٍ -إن وُجدت- وعلى معلومات ضحلة (فمثلاً، لا يعرف أحدٌ أين بالضَّبط اكتشفت عظمة الأنتروديموس الوحيدة المعروفة).[3] ظلَّ اسم الأنتروديموس دارجاً بين عموم الأكاديميين للتفريق بين الجمجمة التي عثرَ عليها غلمور والأخرى التي اكتشفها مادسن.[56]

اكتشافات كليفلاند - ليولدعدل

ابتدأ علماء الأحافير حفريّاتٍ غير منظّمة في محجر ديناصورات كليفلاند-ليولد في مقاطعة إميري بولاية يوتا منذ عام 1927، بل وقد وصف ويليام ج. ستوكس أهمية الموقع العلمية في عام 1945،[57] لكن التنقبيات الضخمة لم تبدأ هناك حتى عام 1960، وكانت فاتحتها بتعاونٍ كبير بين ما يربو من 40 باحثاً، وقد عثر هؤلاء على آلاف العظام والمتحجّرات بين عامي 1960 و1965.[3] كانت أهمية هذا المحجر فائقة لوفرة ما فيه من أحافير الألوصور، ولأن هذه الأحافير محفوظةٌ جيداً، ولقلة الاتفاق بين العلماء على كيفية حفظها في هذا المكان. تعودُ أغلب العظام المكتشفة في هذا الموقع للنويع المُسمَّى ألوصور. فراغيليس (ومن المُقدَّر أن الأحافير المكتشفة في الموقع جاءت من 46 ألوصور على الأقل، وأما مجموع الديناصورات المحفوظة في المحجر فلا يقلّ عن 73) جنباً إلى جنب مع أحافير مُفكّكة ومتداخلة لأنواع أخرى من الديناصورات. كتب العلماء زهاء اثنتي عشر ورقة بحثية عن تاريخ الحفريات في الموقع، واقترحت هذه الأوراق تفسيرات كثيرة ومتناقضة عن كيفية تكوّنه، ومنها ما اقترح أن الكائنات المحفوظة فيها غرقت في مستنقع، أو أنها علقت في بركة طمي، أو أنها سقطت صريعة بسبب القحط والجفاف، أو أنها وقعت في يَنبوع عميق.[58] وبغض النظر عما حدث حقاً، فقد تعرف الباحثون على أدقّ تفاصيل حياة الألوصور بفضل العدد الهائل من الأحافير المكتشفة والمحفوظة جيداً، ولهذا فهو من أشهر الديناصورات اللاحمة المعروفة. وتلائم البقايا والهياكل المكتشفة في هذا المحجر جميع الأعمار والأحجام تقريباً، فهي تتراوح في أطوالها ممَّا هو دون المتر[59] إلى 12 متراً، ومن المفيد في دراسة هذه العظام أنَّها مفصولةٌ عن بعضها[3] لأنها عادةً ما يعثرُ عليها وهي ملتحمة معاً.

الأعمال الحديثة: الثمانينيات - اليومعدل

 
صورة لهيكل ألوصور "بغ أل اثنان" العظمي معروض في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية.

تميزت الفترة التي لحقت نشر أفرودة مادسن بنهضة كبيرة في تعامل الدراسات مع المواضيع المتعلقة بحياة الألوصور في ما قبل التاريخ (موضوعا علم الأحياء الأحفورية وعلم البيئة الأحفورية). فقد غطت هذه الدراسات مواضيع عديدة، مثل تغير الهيكل العظميّ[34] والنموّ[60][61] وبنية الجمجمة[62] وطرق الصيد[63] والدماغ[64] واحتمالية الحياة كقطعان والاعتناء الأبوي بالأولاد.[65] ساهمت أيضاً إعادة تحليل المواد القديمة (خصوصاً لعينات الألوصورات الكبيرة)[9][66] والاكتشافات الجديدة في البرتغال[67] والعينات العديدة عالية الاكتمال التي عُثرَ عليها[15][68][69] بتحسين معرفة العلماء بهذه الديناصورات. اكتشف أيضاً عالم الإحاثة البولندي "جيرارد جييرلينسكي" آثار أقدام يُعتقد أنها تعود إلى ألوصور في باوتوف (بولندا) خلال أوائل القرن الحادي والعشرين.[70]

بغ ألعدل

اكتشف في عام 1991 هيكل عظمي لألوصور يسمى "بغ أل" (رقمه التسلسلي م.ر 693)، وهو هيكل واضح ومُكتمل بنسبة 95%، ويَبلغ طولها حوالي 8 أمتار. كُشف عن هذه العينة في تنقيب قرب مدينة شيل، وايومنع بتعاونٍ بين متحف الروكي وفريق متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي،[71] وقاد الاكتشاف فريق سويسري يترأسّه الباحث كيربي سايبر، وهو نفس الفريق الذي اكتشف لاحقاً الهيكل الثاني ("بغ أل اثنان")، وهو أفضل هياكل الألوصورات المعروفة حفظاً حتى اليوم.[69]

يمتازُ هيكل "بغ أل" بأهمية علمية خاصّة لسلامة حفظه واكتماله (وهو ما أعطاهُ اسمه)، ولكنه كان -في الواقع- أصغر من الحجم المتوسّط للألوصور. فراغيليس.[71] كان بغ أل قريباً من سنّ البلوغ لدى موته، إذ يُقدر بأنه كان نامياً بنسبة 87% فقط،[72] كان العالم برييْثاوبت أول من وصَفَ هيكل بغ أل وذلك في في عام 1996،[68] وكانت 19 من عظامه مكسورة أو تظهر علامات عدوى آنذاك ممَّا يحتمل أنه سبب موت "بغ أل". لاحظ العلماء علامات على المرض في خمسة أضلاع وخمس فقرات وأربعة عظام قدم إضافة إلى العديد من العظام الأخرى التي تظهر التهاباً عظمياً، ومن المشاكل الصحية الأخرى التي واجهت "بغ أل" أثناء حياته إصابة قدمه اليُمنى، وربما أثرت هذه الإصابة على حركته وسيره، وربما جرحت قدمه اليسرى كذلك لاضطراره لأن يمشي مشيةً عرجاء.[72]

البيئة التاريخيةعدل

 
المناطق التي عثر فيها على بقايا ألوصورات ضمن تكوين موريسون.

كانت الألوصورات هي أكثر الديناصورات اللاحمة (أي الثيروبودات) شيوعاً في مساحةٍ عملاقةٍ من صخور الغرب الأمريكي الأحفورية المُسمَّاة تكوين موريسون، إذ إن عظام هذا الديناصور تؤلف ما بين 70 إلى 75% من كافة عظام الثيروبودات المُكتشفة هناك،[5] وبهذا فقد كان يتربَّع على قمة الهرم الغذائي في بيئته.[73] وتشير الدراسات الجيولوجية إلى أن الصخور المحفوظة في تكوين موريسون نشأت في بيئة ذات مناخٍ شبه جاف ورطب تخلَّلتهُ مواسم جفاف وانتشرت فيه السهول الفيضية.[74] وقد ازدهرت في هذه البيئة نباتاتٌ عديدة، منها غابات من المخروطيات وأحراش سرخس على ضفاف الأنهر وسهول سافانا قليلة الأشجار.[75]

 
جزء من تكوين موريسون يقعُ شرق النهر الأخضر في يوتا على هضبة كولورادو.

كان تكوين موريسون ميدان صيدٍ غنياً بالأحافير. إذ اكتشفت فيها أنواعٌ للنباتات منها الطحالب الخضراء والفطر والحزازيات والكنباث والسراخس والعديد من فصائل المخروطيات. أما الحيوانات المتحجرة التي اكتشفت فمنها ثنائيات الصدفة والحلزون وشعاعيات الزعانف والضفادع والسمادر والسلاحف ومنقاريات الرأس والسحالي إضافة إلى التمساحيات الأرضية والبحرية والعديد من أنواع البتروصورات والديناصورات والثدييات القديمة (مثل اللانابيات). ومن الديناصورات اللاحمة التي عُثرَ عليها في موريسون: أورنيثوليستس وتورفوصور وسيراتوصور، ومن الصوربودات العاشبة براكيوصور والأمفيسيلياس، إضافة إلى طيريات الورك: ومنها كامبتوصور ودرايوصور،[76] وكثيراً ما تكتشف عظام الألوصور بنفس موقع الستيغوصور والأباتوصور والكامراصور وديبلودوكس.[77] وقد اكتشف الألوصور كذلك في تكويناتٍ صخرية بالبرتغال عائدة إلى العصر الجوراسي المتأخر، ويُظَنُّ أنها كانت قريبة بيئياً لتكوين موريسون على أنها أوت مخلوقات بحرية أكثر. وتكثرُ العديد من الديناصورات المكتشفة في منطقة موريسون بالبرتغال كذلك (بشكل رئيسي: الألوصور والسيراتوصور والتورفوصور والأباتوصور)، أو أن لها نظيراً قريباً (مثل حال البراكيوصور واللوزوتيتان، والكامبتوصور والدراكونيكس).[78]

عاشت الألوصورات مع مفترسات كبيرة أخرى منها السيراتوصور والتورفوصور في الولايات المتحدة والبرتغال على السَّواء،[78] ويبدو أن هذه الديناصورات الثلاثة كانت متفاوتةً في أسلوبها الحياتيّ، وذلك بناءً على ما استنبطه العلماء من دراسة تشريحها ومواقع أحافيرها. وربما فضَّل التروفوصور والسيراتوصور أن يعيشا حول المجاري المائية، فقد كانت أجسامهما رشيقة وقصيرة ممَّا يعطيهما أفضلية في الغابات والأحراش، بينما كان الألوصور ضخماً وساقاه أطول وحركته أسرع، لكنه أقلّ قدرة على تمويه ذاته، ويَبدو أنه كان يُفضل أن يسكن السهول الفيضية الجافة.[79] كان السيراتوصور (الذي نعرف عنه أكثر مما نعرف عن التورفوصور) مختلفاً بشكل ملحوظ عن الألوصور في تشريحه، وذلك بأن لهُ جمجمة أطول وأنحف تملؤ فكاها أسنان عريضة وكبيرة.[56] ولعلَّ الضواري الأخرى هاجمت الألوصور نفسه بين الحين والآخر، كما توضح قدم ألوصور عليها علامات أسنان ديناصور لاحم آخر، ولعلَّه كان سيراتوصوراً أو تورفوصوراً.[80]

الخواصّ الأحيائيةعدل

أسلوب الحياةعدل

 
هيكل عظمي لألوصور يافع موضوع في "المتحف الأمريكي للحياة القديمة".

تتوفَّر أحافير الألوصور بكثرة من كافَّة المراحل العمرية، ممَّا يسمحُ بدراسة فترة حياة هذه الحيوانات وكيفية نموّها. وقد عثرَ العلماء على بقايا لهذه الديناصورات منذ بداية حياتها (عندما تكون أجنَّة في بيضة)، فقد اكتشف في كولورادوا فتات بيوض يُعتقد أنه تعود للألوصور.[1] وبناءً على تحليل أنسجة عظام أطراف هذه الديناصورات، قدرَ الحد الأقصى لأعمارها بما يَتراوح من 22 إلى 28 سنة، وهذا قريب من أعمار اللواحم الكبيرة الأخرى في زمنها مثل التيرانوصور. ومن نفس التحليلات يَبدو أن نموّها يكتملُ في سنّ الـ15 عاماً، وتُقدَّر سرعة نموّها بمائة وخمسين كيلوغراماً في العام.[60]

اكتشف الباحثون نسيج نخاع عظميّ واحد على الأقلّ لألوصور (وهو موجود أيضاً عند ديناصورات أخرى منها التيرانوصور والتينوتوصور [الإنجليزية])، وقد جاء من عظمة مقدم ساق من محجر كليفلاند-ليولد.[81] ولا يَتكون هذا النسيج العظميّ في زمننا الحاضر إلا عند إناث الطيور الواضعة للبيض، فهو يساعدُ في تغليف البيضة بطبقةٍ من الكالسيوم، ويثبتُ وجود هذا النسيج عند أنثى الألوصور أنها كانت بالغة وفي سنّ التكاثر، ويذكرُ أن بعض الدراسات قد شكَّكت بهذه النتيجة.[82] وبمقارنة مؤشرات النمو فقد ظهر أن عمر هذه الأنثى عند موتها لم يتعدَّى 10 سنوات، وهذا يَدل على أن الألوصور كان ينضجُ جنسياً قبل اكتمال نموّه بفترة طويلة.[83]

يُظهر اكتشاف آخر لألوصور يافع لهُ سيقان خلفية شارفت على النمو لطولها الأقصى أن الأرجل الخلفية أطولُ لدى الألوصورات اليافعة، وقد كانت الأجزاء السفلية من الساق (أي مقدم الساق والقدم) أطول نسبياً من الفخذ. وتشير هذه الاختلافات إلى أن الألوصورات الأصغر سناً كانت أسرع في الجري ولها استرتيجيات صيد مُختلفة عن البالغة، فربّما طاردت فرائس صغيرة في هذا السنّ، ثم عندما تصل سن البلوغ تغير طريقتها وتشرعُ بنصب الكمائن لحيوانات ضخمة.[61] ومن التغييرات الأخرى المترافقة مع النمو أن عظمة الفخذ عند هذه الديناصوات تثخنُ وتعرضُ مع تقدّمها في السن، ممَّا يُغيّر بالمثل من الأربطة العضلية فتصبح العضلات أقصر ويَتباطء نمو الساق: وتعني هذه التغيرات أن الألوصورات اليافعة كانت تمشي بمسارٍ مستقيمٍ في الغالب على عكس البالغة.[84] ويظهرُ -على العكس- أن عظم الجمجمة كان ينمو بالتوازي مع باقي الجسم، بحيثُ أن حجمها يبقى ثابتاً مقارنةً بحجم الجسد.[85]

الغذاءعدل

 
هيكلان عظميان يمثّلان معركة بين ألوصور وأنثى ستيغوصور تدافع عن أولادها.

يَتفق علماء الإحاثة كافة على أن الألوصور كان حيواناً ضارياً يَفترس الديناصورات الكبيرة. والراجح هو أن الصوربودات (الديناصورات العاشبة ذات الرقاب الطويلة) كانت أهمّ طرائد الألوصور، ولعلَّه اصطادها حية أو انتزع جثمانها من الحيوانات الأخرى والتهمها بعد موتها (بالتقميم)، وهو ما تدلّ عليه علامات أسنان الألوصور وعضّته في عظام الصوربودات، إضافة إلى العثور على أسنان ألوصورات ساقطة بجوار عظام صوربودات.[86] وقد اكتشف العلماء دلائل مذهلة للمعارك بين الألوصورات والستيغوصورات (وهي نوعٌ آخر من الديناصورات العاشبة لها ذيل شائك)، ومنه فقرات ذيل ألوصور يَتخللها جرح ملتئمٌ جزئياً غُرِزَت فيه شوكة من ذيل ستيغوصور، إضافة إلى صفيحة رقبة ستيغوصور فيها جرح مُقوَّس شكله قريبٌ جداً من مقطع أسنان الألوصور.[87] لكن جورج باول لاحظَ في عام 1988 أن إمكانات الألوصور لا تسمحُ له بصَيْد صوربودات مُكتملة النمو إلا إذا كان يصطادُ في جماعة، فجمجمته لم تكن كبيرة جداً وأسنانه كانت صغيرة نسبياً، وأما وزنهُ فقد كان أقلَّ بفارقٍ هائلٍ من الصوربودات البالغة.[9] بالتالي، من المحتمل أن الألوصور كان يصطادُ الديناصورات العاشبة اليافعة بدلاً من البالغة الضخمة.[5][35] وقد توصَّلت البحوث التي أقيمت في تسعينيات القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين إلى حلولٍ أخرى لهه المعضلة، فقد قارن بعض العلماء الألوصورات بالحيوانات المفترسة المعاصرة (مثل الثدييات سيفية الأسنان)، ووجدوا سماتٍ مشتركة كثيرة بين هذين النوعين، مثل تقلّص عضلات الفك فيها وتضخّم عضلات الرقبة وقدرتها على المباعدة بين فكَّيها لتوسيع عضَّتها. ويَعتقد بعض العلماء أن الألوصورات قد لجأت إلى أسلوب في الهجومٍ يتناسبُ مع هذه التكيفات في الرقبة والفكين: فقد كانت لأسنانها القصيرة فعاليَّة مماثلةٌ لمنشار مُسنَّن في الفكّ العلوي ينغرسُ في الفريسة لقتلها، وعلى الأرجح أن هذا الفكّ أعانَ الألوصورات على مهاجمة فرائس أكبر منها حجماً بكثير.[63]

 
صُورة تظهر ألوصوراً يُهاجم فريسةً بحسب نظريات باكر ورييفيلد حول تشابه فكّ الألوصور المُسنَّن مع فكوك الثدييات الحديثة.

توصلت دراسة أخرى إلى استنتاجات مشابهة بتحليل العناصر المنتهية في جمجمة ألوصور، وحسب تحليلاتهم الأحياميكانيكية فإن الجمجمة كانت قوية جداً، لكن قوة عضّتها أقل من المتوقع، إذ كان الألوصور قادراً (بالاعتماد على عضلات فكه) على أن يعضَّ بقوَّة تتراوح بين 805 إلى 2,148 نيوتن،[62][88] وهذا أقل من قوة عضات القواطير الحديثة (13,000) والأسود (4,167) والنمور (2,268)، لكن مع هذا فإن جمجمة الألوصور يُمكنها تحمّل ضغط عموديّ مقداره 55,500 نيوتن على عظام الفكّ.[62] اعتقد بعض المؤلفون أن هذه الديناصورات استخدمت رؤوسها مثل فؤوس تضربُ بها فريستها، إذ تهاجمُ الضحيَّة وهي فاغرة الفاه وتقطع وتمزق اللحم بأسنانها دون أن تؤذي العظام (على عكس التيرانوصور، الذي يُعتقد أنه كان قادراً على تحطيم عظام خصومه). يَعتقد المؤلفون أيضاً أن بنية جمجمة الألوصور سمحت له بمهاجمة فرائسه بطريقة مختلفة: فقد كانت جمجمته خفيفة جداً بحيث يمكنه مهاجمة الأورنيثوبودات الأصغر والأكثر رشاقة منه، لكن الجمجمة قويّة كذلك بحيث تتحمّل هجمات قوية ضد فرائس كبيرة مثل الستيغوصوريات والصوربودات.[62] لكن تفسيرات هؤلاء الكتاب تعارضت مع بحوث أخرى، منها ما لم يجد شبهاً بين الحيوانات الحديثة لـ"هجوم الفأس" المزعوم هذا، واعتبرت أنه من المرجح أكثر أن الجمجمة ذات البنية المفتوحة كانت قوية وتتحمّل الضغط الذي يَقع عليها أثناء مقاومة الفريسة.[89] ومع هذا فقد لاحظ الباحثون أنه ما من نظيرٍ في المملكة الحيوانية المعاصرة للألوصور، إذ لا توجد حيوانات حديثة لها صف أسنان مهيءٍ لهجوم كهذا ولا مفاصل في الجمجمة مُعدة لحماية الحنك وتقليل الضغط الواقع عليه.[90] وقد اقترحت طريقة أخرى للصيد ربما اتبعها الألوصور (وغيره من الديناصورات اللاحمة)، وهي تقول أن الألوصور ربَّما كان قادراً على أن يعضَّ الصوربودات وينتزع من جسدها اللحم دون أن يقتلها، ممَّا يعني أنه كان يحصلُ على ما يكفيه من الطعام دون حاجةٍ لإضاعة جهده في قتل الفريسة قبل أن يَبدأ بالتهامها. ومن المًحتمل أيضاً أن هذه الإستراتيجية أتاحت إمكانية العودة إلى الفريسة والتغذي عليها لاحقاً.[13] يُشير اعتقاد آخر إلى أن الأورنيثوبودات كانت أكثر فرائس الديناصورات شيوعاً، وأن الألوصور ربما اصطاد بطريقة مماثلة لما تتبعه السنوريات الحديثة (من النمور والأسود مثلاً)، وذلك بأن يتشبَّث بالفريسة بذراعيه وساقيه ويعضَّ الحنجرة حتى يُحطِّمَ قصبتها الهوائية ويخنقها.[5] وهذا متوافق مع الدلائل الأخرى التي تشير إلى أن أطراف الألوصور الأربعة كانت قوية وبإمكانها إخضاعُ طريدته.[19] وتظهر دراسة باحث من جامعة برستل أن الألوصور كان قادراً على فتح فكيه بزاويةٍ تصلُ إلى 92 درجة مع قوة عضلية هائلة.[91][92]

من المظاهر الأخرى الدالة على وسائل التغذي عند الألوصورات عيناه وذراعاه وساقاه. إذ إن شكل جمجمة هذا الديناصور يحدّه برؤية ثنائية عرضها عشرون درجة (أي أن عينيه تشتركان بعشرين درجةً من مجال رؤيتهما فقط)، وهذا أقل بمقدار ضئيل من الرؤية الثنائية عند التماسيح الحديثة. وكما هو الأمر عند التمساحيات، فربما كانت هذه الرؤية كافيةً لتحقدير المسافة التي تفصلهُ عن الفريسة ووقت الهجوم المُناسب.[93] ويُشير مجال الرؤية الواسع عند الألوصور إلى أنه كان صياداً يعتمد على نصب الكمائن والهجوم المفاجئ، مثل التماسيح كذلك.[94] كان الذراعان (بالمقارنة مع أذرع الديناصورات اللاحمة الأخرى) مُخصصين لمنع الفريسة من التحرك والتشبث بها عن قرب في الآن ذاته،[19] ومفاصل المخالب تشير إلى أنه كانت تنغرسُ بسهولة في لحم الفريسة مثل الصنارة.[18] وأخيراً، تُقدَّر أقصى سرعة للألوصور بما يَتراوح من 30 إلى 50 كيلومتراً في الساعة.[95]

السلوك الاجتماعيّعدل

 
مجسّم لألوصور معروض في "الحديقة الجوراسية" في بولندا.

ساد في سبعينيات القرن العشرين تصوّر عام[96] انتشر لفترة طويلة (خصوصاً في الأدب العمومي وغير الاختصاصيّ) على أن الألوصور حيوان لاحمٌ يصطاد في جماعات تطاردُ الصوربودات وغيرها من الديناصورات الكبيرة.[11][27][35] ويَفترض بعض العلماء أن أبوي الألوصور كانا يشتركين في العناية بأطفالهما، ويُفسّر بعض العلماء -أيضاً- أسنان الألوصورات المتساقطة والعظام الممضوغة لفرائسها الكبيرة بأنها دليل على أن البالغة منها كانت تأخذ الطعام إلى أوكارها لكي تطعم صغارها ريثما ينمون، ولهذا كان الديناصور البالغ يحمي جثماه طرائده من الحيوانات القمَّامة (فعادة ما تأكل اللواحم من صيدها ملئها ثم تعود إلى وكرها فتتاهفتُ القمَّامات لتأكل ما تبقى).[65] من جهةٍ أخرى، عثر على دلائل صغيرة للسلوك القطيعيّ عند االديناصورات اللاحمة[13] والتفاعل الاجتماعيّ بينها، ولعلَّها تقاتلت مع بني جنسها، ممَّا يظهرُ على سبيل المثال من جروحٍ في الأضلاع البطنية[15] وآثار عضَّات على الجماجم (منها عضَّة ألوصور على الفك السفليّ المزعوم للابروصور فيركوس، والذي قد يكون فئةً من الألوصور في الواقع)، وربّما تدل عضات الرأس هذه على طريقة الألوصور في إثبات سيطرته على جماعته من الإناث أو منطقته.[97]

 
هيكلان عظميان لألوصور يَفترس كامبتوصوراً.

ومن المُحتمل أن الألوصورات كانت تصطاد في جماعات،[98] لكن ثمة رأياً ينتشر مؤخراً بأن الألوصورات واللواحم الأخرى كانت تتصرّف بعدوانية مع بني جنسها بدلاً من أن تتعاون معهم للصيد. فقد وجدت الدراسات التي أجريت للإجابة عن هذا السؤال أن الصيد الجماعيَّ للفرائس الكبيرة نادر عموماً بين الفقاريات، فنادراً جداً ما تصطاد ثنائيات الأقواس الحديثة (مثل العظاءات والتماسيح والطيور، وهي أقارب الديناصورات) بطريقة كهذه. وبدلاً من ذلك فهي تعيش حياة فردية، ومن الراجح أنها تقتل أو تصدّ أي دخيل إلى منطقتها من بني جنسها، وستفعل الشيء ذاتهُ مع الحيوانات الأصغر منها التي تحاول أن تأكل من فرائسها قبل أن تنهي هيَ طعامها. وحسب هذا التفسير، فإن تراكم أحافير ألوصورات عديدة في الموقع نفسه (في محجر كليفلاند-ليولد) ليس دليلاً على الصيد الجماعيّ، بل بسبب أن الألوصورات كانت تجتمع في نفس المكان للتغذي على ديناصور ضعيف أو ميت من بني جنسها، وكانت تقضي نحبها في أثناء ذلك، ولعلَّ هذا يُفسِّرُ وجود نسبة عالية للألوصورات اليافعة وشبه البالغة في تلك المواقع، إذ إن هذه الظاهرة نفسها تقعُ بين التماسيح وتنانين الكومودو. ويُمكن لهذا التفسير أيضاً أن يَنطبق على الأوكار التي اعتقد أنها كانت دليلاً على أن الآباء يُقدمون فيها الطعام للصغار.[99] كما اكتشفت أدلّة على أن الألوصور كان يلتهمُ بني جنسه، وهو ما استنتجه الباحثون من أسنانٍ لهُ عثر عليها في متحجرات لأضلاع حيوانات الألوصور الأخرى ومن علامات عضّ على عظام الألوصور.[100]

الدماغ والحواسعدل

أظهر التصوير المحوسب بالأشعة السينية لأحافير الألوصور أن دماغه كان أكثر شبهاً بأدمغة التماسيح من الأركوصورات الحية الأخرى (مثل الطيور). وتشير بنية جهازه الدهليزي إلى أن جمجمة الألوصور كانت مماثلةً في ارتفاعها للظهر تقريباً، ومن الرَّاجح أيضاً أن تركيب الأذن الوسطى عنده كان مماثلاً للأذن الوسطى عند التماسيح، وبالتالي ربَّما استطاع الألوصور سماع الترددات الصوتية المنخفضة، لكن ربما كان صعباً عليه سماع الأصوات الخافتة جداً. كانت بصلة الشم عند هذا الديناصور كبيرة ويَبدو أنها أعدت بشكل جيد لالتقاط الروائح، وذلك مع أن المساحة المُخصَّصة لالتقاط الروائح فيها كانت صغيرة نسبياً.

المراجععدل

  1. أ ب ت ث Glut, Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. صفحات 105–117. ISBN 0-89950-917-7. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  2. أ ب ت ث Mortimer, Mickey (2003-07-21). "And the largest Theropod is..." The Dinosaur Mailing List. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 08 سبتمبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Madsen, James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. (الطبعة 2nd). Salt Lake City: Utah Geological Survey. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  4. أ ب Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 37. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. أ ب ت ث Foster, John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. صفحات 170–176. ISBN 978-0-253-34870-8. OCLC 77830875. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. ^ Bates, Karl T. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 12 (3): unpaginated. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2019. اطلع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2009. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. أ ب Chure, Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Columbia University. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.
  9. أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Paul, Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. صفحات 307–313. ISBN 0-671-61946-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. ^ Molnar, Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory. 3: 165–190. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. أ ب ت Norman, David B. (1985). "'Carnosaurs'". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. صفحات 62–67. ISBN 0-517-468905. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
  13. أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Holtz, Thomas R., Jr. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (المحرر). The Dinosauria (الطبعة 2nd). Berkeley: University of California Press. صفحات 71–110. ISBN 0-520-24209-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  14. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 277.
  15. أ ب ت ث Chure, Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos. 3: 29–37. ISSN 1290-4805. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 573–577. doi:10.1080/02724634.1996.10011341. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. ^ Middleton, Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 128: 149–187. doi:10.1006/zjls.1998.0193. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 أكتوبر 2012. اطلع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. أ ب ت ث ج ح Gilmore, Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus". Bulletin of the United States National Museum. 110: 1–159. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. أ ب ت Carpenter, Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckebergiana lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  21. أ ب Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts. 15: 241–244. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. ^ von Huene, Friedrich (1926). "The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe". Revista del Museo de La Plata. 29: 35–167. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. ^ Romer, Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-89464985-X. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. ^ Romer, Alfred S. (1966). Vertebrate Paleontology (الطبعة Third). Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-7167-1822-7. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  25. ^ Steel, R. (1970). "Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology". Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 1–87. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  26. ^ Walker, Alick D. (1964). <53:TRFTEA>2.0.CO;2-K "Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 248 (744): 53–134. doi:10.1098/rstb.1964.0009. مؤرشف من <53:TRFTEA>2.0.CO;2-K الأصل في 12 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. أ ب Lambert, David (1983). "Allosaurids". A Field Guide to Dinosaurs. New York: Avon Books. صفحات 80–81. ISBN 0-380-83519-3. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. ^ Lambert, David; the Diagram Group (1990). "Allosaurids". The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. صفحة 130. ISBN 978-0-380-75896-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. ^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  30. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World. 301–347.
  31. ^ Holtz, Thomas R., Jr. (1994). <1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics". Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. مؤرشف من <1100:TPPOTT>2.0.CO;2-R الأصل في 11 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  32. ^ Benson, R.B.J.; Carrano, M.T.; Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" (PDF). Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 نوفمبر 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  33. أ ب Mateus, Octávio (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 123–129. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  34. أ ب Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  35. أ ب ت Lessem, Don (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. صفحات 19–20. ISBN 0-679-41770-2. OCLC 30361459. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  36. ^ Smith, David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 69–72. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  37. ^ Smith, David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 402–403. doi:10.1080/02724634.1999.10011153. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  38. ^ Malafaia, Elisabete (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)" (PDF). Cantera Paleontológica (باللغة Spanish with English abstract): 255–271. مؤرشف من الأصل (pdf) في 13 نوفمبر 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: لغة غير مدعومة (link)
  39. ^ Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Palaeontographica, Supplement 7 (باللغة الألمانية). 1: 1–99. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  40. ^ Rauhut, Oliver W.M. (2005). "Post-cranial remains of 'coelurosaurs' (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania". Geological Magazine. 142 (1): 97–107. doi:10.1017/S0016756804000330. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  41. ^ Marsh, Othniel Charles (1884). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII". American Journal of Science, Series 3. 27: 329–340. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  42. ^ Madsen, James H. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology. Utah Geological Survey. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  43. ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy; Rich, Thomas (1981). "An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia". Alcheringa. 5: 141–146. doi:10.1080/03115518108565427. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  44. ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (باللغة الروسية). 8 (5): 133–140. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  45. ^ Leidy, Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, and Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. 22: 3–4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  46. ^ Leidy, Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  47. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC 17396377. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  48. أ ب Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. 14: 514–516. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  49. ^ Creisler, Ben (2003-07-07). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2011. اطلع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  50. ^ Marsh, Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science, Series 3. 17: 86–92. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  51. ^ Cope, Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist. 12 (6): 406. doi:10.1086/272127. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  52. ^ Norell, Mark A. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. صفحات 112–113. ISBN 0-679-43386-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  53. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3, Suppl.): 33A. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  54. ^ Williston, Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 42–46. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  55. ^ Williston, Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science, series 4. 11 (11): 111–114. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  56. أ ب Henderson, Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods" (PDF). Gaia. 15: 219–266. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  57. ^ Stokes, William J. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Science. 101 (2614): 115–117. doi:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID 17799203. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  58. ^ Hunt, Adrian P (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 57–65. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  59. ^ Loewen, Mark A. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3, Suppl.): 72A. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  60. أ ب Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology. 267 (3): 347–359. doi:10.1002/jmor.10406. PMID 16380967. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  61. أ ب Foster, John R. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 119–122. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  62. أ ب ت ث Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature. 409 (6823): 1033–1037. doi:10.1038/35059070. PMID 11234010. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  63. أ ب Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (PDF). Gaia. 15: 145–158. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  64. ^ Rogers, Scott W. (1999). "Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record. 257 (5): 163–173. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. مؤرشف من الأصل (pdf) في 01 أبريل 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  65. أ ب Bakker, Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.) (المحرر). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. صفحات 51–63. ISBN 0-935868-94-1. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  66. ^ Chure, Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In Ailing Sun and Yuangqing Wang (eds.) (المحررون). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. صفحات 103–106. ISBN 7-5027-3898-3. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  67. ^ Pérez-Moreno, B.P.; Chure, D. J.; Pires, C.; Marques Da Silva, C.; Dos Santos, V.; Dantas, P.; Povoas, L.; Cachao, M.; Sanz, J. L. (1999). "On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (PDF). Journal of the Geological Society. 156 (3): 449–452. doi:10.1144/gsjgs.156.3.0449. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2 ديسمبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  68. أ ب Breithaupt, Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". In Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; and Miller, T.S. (eds). (المحررون). Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. صفحات 309–313. OCLC 36004754. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  69. أ ب "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 2007-07-24. مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  70. ^ Piotrowska, Anna (2001.12.09). "Tropami dinozaurów". Newsweek (Polish edition) (باللغة البولندية): 68–70. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  71. أ ب Breithaupt, Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partnerships". مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2016. اطلع عليه بتاريخ 03 أكتوبر 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  72. أ ب Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  73. ^ Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحة 29. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  74. ^ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. صفحات 64–70. ISBN 1-55971-038-1. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  75. ^ Carpenter, Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحررون). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 131–138. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: يستخدم وسيط المحررون (link)
  76. ^ Chure, Daniel J. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 233–248. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  77. ^ Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (1980). "Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation". Paleobiology. 6 (2): 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  78. أ ب Mateus, Octávio (2006). "Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (المحرر). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. صفحات 223–231. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  79. ^ Bakker, Robert T. (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; and Wright, Joanna L. (eds.) (المحرر). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 301–342. ISBN 0-253-34373-9. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  80. ^ Chure, Daniel J. (2000). "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic" (PDF). Gaia. 15: 227–232. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  81. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  82. ^ Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). "Pathological Bone Tissues in a Turkey Vulture and a Nonavian Dinosaur: Implications for Interpreting Endosteal Bone and Radial Fibrolamellar Bone in Fossil Dinosaurs". Anat. Rec. 292 (9): 1478–1484. doi:10.1002/ar.20991. PMID 19711479. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  83. ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  84. ^ Loewen, Mark A. (2002). "Ontogenetic changes in hindlimb musculature and function in the Late Jurassic theropod Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3, Suppl.): 80A. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  85. ^ Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research. 14 (4): 250–259. doi:10.2517/1342-8144-14.4.250. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  86. ^ Fastovsky, David E.; and Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur Paleoecology", in The Dinosauria (2nd). 614–626.
  87. ^ Kenneth, Carpenter (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus". In Carpenter, Kenneth (ed.) (المحرر). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. صفحات 325–350. ISBN 0-253-34539-1. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  88. ^ Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (2012-02-29). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. 8 (4): 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  89. ^ Frazzetta, T.H.; Kardong, KV (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur". Nature. 416 (6879): 387–388. doi:10.1038/416387a. PMID 11919619. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  90. ^ Rayfield, Emily J.; Norman, D. B.; Upchurch, P. (2002). "Prey attack by a large theropod dinosaur: Response to Frazzetta and Kardong, 2002". Nature. 416: 388. doi:10.1038/416388a. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  91. ^ Lautenschlager, Stephan (2015-11-04). "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs". Royal Society Open Science. 2 (11): 150495. Bibcode:2015RSOS....250495L. doi:10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  92. ^ "Better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet". Science Daily. 2015-11-03. مؤرشف من الأصل في 07 مارس 2016. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  93. ^ Stevens, Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  94. ^ "Evolve: Eyes". History channel Evolve. مؤرشف من الأصل في 01 يوليو 2009http://www.youtube.com/watch?v=PHm8JmJx8to |transcripturl= تحتاج عنوانا (مساعدة). اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  95. ^ Christiansen, Per (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. 15: 241–255. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 سبتمبر 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  96. ^ Farlow, James O. (1976). "Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs". American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. doi:10.2307/2424244. JSTOR 2424244. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  97. ^ Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. مؤرشف من الأصل (pdf) في 19 يوليو 2011. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  98. ^ Currie, Philip J. (1999). "Theropods". In Farlow, James; and Brett-Surman, M.K. (eds.) (المحرر). The Complete Dinosaur. Indiana: Indiana University Press. صفحة 228. ISBN 0253213134. مؤرشف من الأصل في 04 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المحررون (link) صيانة CS1: نص إضافي: قائمة المحررون (link)
  99. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  100. ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). "A new specimen of Allosaurus from north-central Wyoming". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3, Suppl): 65A. doi:10.1080/02724634.2004.10010643. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)

روابط خارجيةعدل