سحليات الأرجل

رتبة فرعية من الزواحف (أحفوريات)
(بالتحويل من صوروبودا)
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
سحليات الأرجل
العصر:
الثلاثي المتأخرالطباشيري المتأخر, 215–66 مليون سنة

أحتمال في سجلات مرحلة النوري

Berlin - Museum für Naturkunde - Brachiosaurus brancai.jpg
جيرافاتيتان في متحف العلوم الطبيعية ببرلين.

المرتبة التصنيفية تحت رتبة  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
الشعبة: حبليات
الطائفة: ديناصورات
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: أشباه سحليات الأرجل
(غير مصنف) الأنشيصوريات
الاسم العلمي
Sauropoda
مارش، 1878
مجموعات فرعية[1]
معرض صور سحليات الأرجل  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تمثيل لبعض الصوروبودا ; من اليسار إلى اليمين, كامراصور, براكيوصور, جيرافاصور, يوهيلوبس.

سحليات الأرجل أو الصوروبودا أو الصَرَاعِيد (الاسم العلمي: Sauropoda)، (من الإغريقية:sauro = θηρίον = سحلية + poda = πούς, ποδός = قدم)، وهي فرع حيوي من ديناصورات سحليات الورك، التي تنتمي إلى أشباه سحليات الأرجل.

تتميز سحليات الأرجل بالرقبة الطويلة جدا، والذيل الطويل، والرأس الصغير (بالنسبة لبقية أجسامها)، ولديها أربعة أرجل سميكة تشبه العمود. وهي تتميز بالأحجام الهائلة في بعض الأنواع، وتضم المجموعة أكبر الحيوانات التي عاشت على الأرض على الإطلاق. من الأجناس المعروفة لديها: البراكيوصور، والديبلودوكس، والأباتوصور، والبرنتوصور.[2][3]

تم التعرف على أقدم سحليات الأرجل المعروفة من خلال فترة الجوراسي المبكر.[4] وقد تم وصف كل من الإيسانوصور والأنتيتونيترس في الأصل بسحليات أرجل العصر الثلاثي،[5][6] لكن تم التحقق لاحقا في عصرها وفي حالة أن الأنتيتونيترس من سحليات الأرجل.[7][4][8] ومع ذلك، قد تشير آثار أشباه سحليات الأرجل من تشكيل فليمنج فيورد (جرينلاند) إلى ظهور المجموعة في الثلاثي المتأخر منذ حوالي 228 مليون سنة،[4] وانتشر سحليات الأرجل خلال الجوراسي المتأخر (قبل 150 مليون سنة) (ولا سيما الدبلودوكات والبراكيوصورات). وخلال الطباشيري المتأخر حلت مجموعة واحدة من سحليات الأرجل (التيتانوصورات) محل الأخريات وكان توزيعها شبه عالمي. ولكن كما هو الحال مع جميع الديناصورات الغير طيرية الأخرى التي كانت على قيد الحياة في ذلك الوقت، فقد انقرضت التيتانوصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. تم العثور على بقايا متحجرة من سحليات الأرجل في كل قارة، وحتى القارة القطبية الجنوبية.[9][10][11][12] من بين الديناصورات، تعتبر سحليات الأرجل ثاني أكثر مجموعة غنية بالأنواع، حيث يوجد فيها أكثر من مائة جنس مع أكثر من 150 نوعا مثبتا (اعتبارا من 2011)،[13] بارغم من أن الهياكل العظمية الكاملة المعروفة فقط لخمسة أجناس، لأن مثل هذه الأجسام الكبيرة على الأرض نادرا ما تكون مغروسة بكاملها في الصخور الرسوبية.

تمت صياغة الاسم "Sauropoda" من قبل عالم الإحاثة الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش عام 1878، وهي مشتقة من اليونانية وتعني "أقدام السحلية".

تعد سحليات الأرجل أحد أكثر مجموعات الديناصورات شهرة، وأصبحت عنصرا أساسيا في الثقافة الشعبية بسبب حجمها المثير للإعجاب.

الخصائصعدل

نظرة عامةعدل

تعتبر سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة الكبيرة جدا، وأحيانا عملاقة، وهي رباعية الحركة. تتشابه جميع أنواعها من ناحية التركيبة الجسمية وتتميز في الغالب برقبة وذيل طويلين جدا، ولها جسم ضخم جدا وأرجل عمودية ورأس صغير جدا بالنسبة للجسم.[14] تتراوح أطوالها من ستة أمتار كما في نوع القزم المنعزل الأوروباصور[15] والذي تم اكتشافه في ألمانيا، إلى أكثر من 30 مترا، ويفترض أن يزيد وزنها عن 70 طنا للأشكال العملاقة مثل الأرجنتينوصور، لكن حجمها الفعلي مقدر فقط وذلك بسبب الاكتشافات المتفرقة والمتجزئة لبقاياها.

قبل فترة كان يعتقد أن سحليات الأرجل تمد أعناقها الطويلة بشكل عمودي تقريبًا مثل الزرافة لرعي الأشجار وتسحب ذيلها خلفها. أما اليوم يفترض أن معظم سحليات الأرجل كانت رقابها بشكل أفقي فوق الأرض. وإن مدى تحريك الرقبة أفقيا وعموديا يعتمد على الأجناس الفردية وهيكلها الفقري. ويشير عدم وجود آثار للذيل في الأحافير إلى أن الذيل ظل دائما فوق الأرض.[16]

الجمجمةعدل

إن اكتشاف عظام الجمجمة التي تنتمي إلى أهم أجزاء الهيكل العظمي المهمة للتصنيف المنهجي نادرة جدا في سحليات الأرجل. في عام 2010 وضح "دانييل شور" وآخرون أن مواد الجماجم التي عثر عليها هي لأقل من ثلث الأجناس المعروفة وأن الجماجم الكاملة أكثر ندرة.[17] ويرجع ذلك إلى الارتباط الضعيف جدا بين فقرة الأطلسية (أول فقرة للعنق) وبقية الفقرات من جهة الجمجمة، والتي بالنهاية تؤدي إلى الانفصال بسهولة عن الهيكل العظمي الرئيسي بعد موت الحيوان وبالتالي ضياعها.[18]

هناك نوعان رئيسيان من جماجم سحليات الأرجل:

  • مسطحة: وهو نوع طويل الخطم وذات أسنان طويلة مدببة، كما في فصيلة الدبلودوكات.
  • مقوسة: وهو نوع قصير الخطم وذات أسنان سميكة ملعقية الشكل، كما في معظم سحليات الأرجل الأخرى.[14][18]

وربما يتوسط الشكل الأصلي بين هذين النوعين، التي تشير إليها عظام الجمجمة التقليدية في الأنواع القاعدية الشونوصور والأوميصور. في بعض التيتانوصوريات المتطورة، تطورت العديد من خصائص أنواع الدبلودوكات بشكل متقارب، بحيث أخذت الجمجمة مظهرا مشابه للدبلودوكات.[14]

كما هو الحال مع جميع أشباه سحليات الأرجل، فإن فتحات الجمجمة لديها متسعة للممرات الأنفية (المنخر)، والتي تقع عادة أمام محجر العين مباشرة.وتعد الممرات الأنفية صغيرة نوعا ما في جماجم ديناصورات الدبلودوكات، أما في الأنواع الأخرى مثل الكاماراصور أو البراكيوصور فهي تقريبا بنفس حجم محجر العين وتشكل انتفاخا في الجزء العلوي من الجمجمة والتي يمكن رؤيتها بوضوح خاصة مع البراكيوصور والأوروباصور.[15] على عكس الثقوب أمام العينية، التي تعتبر فتحات جمجمة إضافية للديناصورات والأركوصورات الأخرى، فهي صغير جدا في سحليات الأرجل. يتميز الخطم في الدبلودوكات بأنه عريض ومستدير، وقادمة الفك العلوي لديه قوية ومجهز بأربعة أسنان، ونحيفة جدا وممدود ويمتد إلى محجر العين.[14] قل عدد الأسنان خلال تطور سحليات الأرجل. فقد كان لأنواع الشونوصور القاعدية 21 سنا في الفك العلوي والسفلي، وبالتالي فهي تشبه سحليات الأرجل البدائية، وكان لدى سحليات الأرجل الأخرى عدد أقل من الأسنان. وبالمقارنة مع الديناصورات الأخرى فإن صفوف الأسنان لديها أقصر. تنتهي الأسنان في سحليات الأرجل الحديثة عند أعلى محجر العين، وتوجد في الدبلودوكات فقط الطرف الأول من الخطم. تتجه الأسنان في العديد من سحليات الأرجل للأمام، إلا أنها في البراكيوصور أو النميغتوصوريات فهي عمودية تقريبا. عادة ما يكون في الفكين واحد أو اثنين من الأسنان الاحتياطية تحت كل سن، ومع ذلك، قد يكون للدبلودوكات أكثر من سبعة.[14]

العمود الفقريعدل

تحتوي فقرات سحليات الأرجل، الخاصة بالعنق والعمود الفقري على مجموعة متنوعة من التجاويف والدعامات الإضافية، التي تساعد على انخفاض مفيد في الوزن الإجمالي للحيوانات، وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعة هائلة ومتنوعة من الأشكال، ولذلك يعتبر تشخيص الفقرات ذات أهمية. وبالغالب يمكن للتشكل الذاتي فيها (خصائص محددة لأصناف فردية) بأن يغطي عيوب مادة الجمجمة المفقودة.[18]

من السمات المهمة لتحديد الأجناس المختلفة هي عدد الفقرات الظهرية وعدد فقرات العنق. أقدم سحليات الأرجل تمتلك 10 فقرات بالعنق، و15 فقرة بالظهر، وثلاث فقرات عجزية (فقرات الحوض)، و40-50 فقرات ذيلية. للتمكن سحليات الأرجل من تطوير رقبة أطول فقد زادت فقرات العنق إلى ست فقرات جديدة.[18] بالإضافة إلى ذلك، فإن فقرات العنق كانت ممدودة في العديد من الأنواع -في بعض الحالات أكثر من متر[18]- وتحولت الفقرات الظهرية إلى فقرات عنقية. في نفس الوقت الذي انخفضت فيه عدد الفقرات الظهرية، ازدادت الفقرات العجزية في سحليات الأرجل الحديثة إلى خمسة بسبب اندماج فقرتين من الذيل وفقرة واحدة ظهرية، وقد أدى ذلك إلى استقرار منطقة الحوض. فقط الدبلودوكات التي ظل عدد الفقرات الذيلية فيها على حالها تقريبا، بسبب تطور الذيل الذي يشبه السوط (70-80 فقرات ذيلية).[14]

تظهر الفقرات الوسطى والخلفية[14] وكذلك الوصلات الميكانيكية بين فقرتين (النتوءات المفصلية العليا أو الدنيا) عنصر اتصال آخر وهو مفصل النتوء-الفجوة السفلي: تحت النتوء المفصلي السفلي هناك نتوء متجه للخلف (hyposphen)، يتناسب مع فجوة (hypantrum) من الفقرة التالية، هذه الآلية تجعل العمود الفقري مستقرا، ولكن في نفس الوقت تحد من القدرة على الحركة. تعتبر هذه الميزة سمة مشتقة بشكل مشترك (synapomorphism) من سحليات الورك وقد تطورت في سحليات الأرجل. فقدت مجموعات مختلفة من سحليات الأرجل هذه الصفة بشكل مستقل، ومن الأمثلة على ذلك الريباشوصوريات والتيتانوصوريات.[18][19]

تطور العظم السبعاني في الشونوصور وفي الدبلودوكات خاصة على الجانب السفلي من الذيل إلى شكل "شريط مزدوج" مميز؛ تتجه النتوءات من الجزء السفلي من العظم للأمام وللخلف.[18]

لوح الكتف والأطرافعدل

يقع لوح الكتف الكبير الممدود (عظم الكتف) في الطرف السفلي وهو ذو شكل بيضاوي إلى نصف دائري يتصل أحيانا بعظمة الغرابي المربعة الشكل. وجدت في أجناس مختلفة مثل الجوباريا و الديبلودوكس، وقد كانت عظام إضافية صغيرة ونحيلة، وقد رجح عالم الأحياء القديمة فرانز نوبكسا عام 1905 أنها عظمة القضيب، أما في الوقت الحالي فتبين أنها عظمة الترقوة.[14][18]

تتميز سحليات الأرجل بطول الأرجل الأمامية (تقريبا 75% من طول الأرجل الخلفية في معظم الأنواع)،[14] ودائمًا ما يكون عظم عضد أطول من الساعد. ونادرا ما يعثر على عظام المعصم، وحتى الآن لم يُعرف أي واحد لمجموعة تيتانوصوريات. لا يزال الشكل القاعدي للشونوصور يحتوي على ثلاث عظام في الرسغ، أما في البراكيوصور والكاماراصور لم يكن إلا اثنان، بينما كان لدى الأباتوصور عظم معصم واحد فقط.[14] وجميع الأصابع الخمسة عمودية تقريبا، فقط أطرافها التي تلامس الأرض (حيوان إصبعي).[18] وقد انخفض عدد عظام الأصابع (السلاميات) أثناء تطور سحليات الأرجل؛ وقد كانت صيغة الإصبع لدى الأنواع الأكثر بدائية كالشونوصور 2-2-2-2-1 ، أما العديد من الأنواع اللاحقة كانت لها الصيغة 2-1-1-1-1. تبين أن السلاميات لدى التيتانوصوريات قليلة جدا، بينما عظام الرسغ والمخالب غير موجودة. وغالبا ما يكون الإبهام مخلب متضخم بشكل واضح (السلاميات 1-2).[14][20]

غالبا ما تكون عظم الفخذ أطول عظمة في الهيكل العظمي وتكون مستقيمة وقوية. يتكون الكاحل من عظم الكاحل الذي يناسب الرأس السفلي لقصبة الساق، ومن عظم العقبي الأصغر، وكذلك الجوف العلوي الذي يستند على الطرف السفلي من عظم الشظية، ولكن يبدو أنها غير موجودة في ديناصور الأوبيسثوسيليكورديو.[21] جميع الأصابع الخمسة متباعدة، وبمحاذاة أفقية لمشط القدم، وتلامس بشكل جزئي الأرض (شبه حيوان إصبعي)، ولم تكن سحليات الأرجل حيوانات إصبعية كجميع أنواع سحليات الورك الأخرى. يبدو أن الجانب السفلي من القدم مدعوما بوسادة لحمية. تحتوي الأرجل الخلفية على عظام أصابع أكثر من من الأرجل الأمامية، صيغة السلامي في الغالب 2-3-4-2-1.[14][18][20]

الجلد العظمي وطبعة الجلدعدل

تم اكتشاف الجِلْد العَظمي حتى الآن في عشرة أجناس من مجموعة التيتانوصوريات.[22] تم العثور على هذه العظام في الأدمة بحجم المليمتر، ومرتبة كالفسيفساء وكذلك على شكل ألواح يصل قطرها إلى 59 سم، بحيث يظهر السطح جزئياً على شكل مشط أو نتوءات مستدقة.[22] وقد يغطي الجلد العظمي الغير متماثل الشكل جوانب الحيوانات، بينما من المحتمل أن يكون الجلد العظمي المتماثل الشكل على خط بوسط الجسم فوق العمود الفقري.[23] نظرًا لأن أغلب الجلد العظمي المتعلق بالأجزاء المتصلة من الهيكل العظمي قليل، فقد يكون الجلد العظمي في الحيوانات الحية ليس كافياً لتمكين الحماية الفعالة ضد الحيوانات المفترسة.[22][24] وبدلاً من ذلك من الممكن أن يكون الجلد العظمي لسحليات الأرجل بمثابة مستودع للكالسيوم .[25]

بينت بعض الاكتشافات النادرة لآثار الجلد بأن سطح الجلد الشبيه بالحديبة في الديناصورات الأخرى تغطى بالحراشف الغير المتداخل.[26] وتبين طبعات جلد التايوايلكيصور أن الحراشف في الظهر أكبر من التي في البطن.[27] أظهر بعض أنواع الدبلودوكات سلسلة من الأشواك الكيراتينية المثلثة التي تمتد على طول الخط الخلفي.[28][26]

البيولوجيا القديمةعدل

الانتشار والموائلعدل

في البداية توقع العالمان أوثنييل مارش وإدوارد كوب أن سحليات الأرجل أرضية بسبب بنية سيقانها، لكن فيما بعد عرفوا طريقة حياتها بأنها مائية وتعيش في المياه الضحلة، واستمرت هذه الفكرة حتى القرن العشرين. ترجع هذه الفكرة لعدة أمور منها طول وضخامة العنق، ووجود الخياشيم في الجزء العلوي من الرأس والتي تساعد على التنفس خلال الغطس، والفقرات المملوءة بالهواء. وعلى النقيض فقد تم افتراض طريقة حياتها الأرضية البحتة منذ السبعينيات. وقد كانت أجسادها معروضة بشبه واضح مع الحيوانات الأرضية الكبيرة الحديثة مثل الفيلة ووحيد القرن.[29]

يبدو أن سحليات الأرجل بشكل عام تفضل المناطق الرطبة مسطحة -غالبا مناطق الدلتا أو الساحلية- كما يتضح من عدد كبير من رواسب سحليات الأرجل المكتشفة. حتى أن الأنواع المنغولية من العصر الطباشيري المتأخرة كالأوبيسثوسيليكوديا والنميغتوصور والتي لم تأتي من الرواسب الشهيرة لتكوين جادوكتا أو تكوين بارن غويوت كان المناخ جافا وقت ترسبها هناك، ولكن تكوين نميغت المغطى يتكون من رواسب نهرية.[29] يعتقد باحثون آخرون أن سحليات الأرجل تفضل المناطق شبه القاحلة، وربما تعيش في مناطق شبيهة بالسافانا عند هطول الأمطار الموسمية، كما كان يبدو الحال في تكوين موريسون.[30]

النظام الغذائي ووظيفة الرقبةعدل

تعتبر جميع سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة (نظرية سابقة)، وقد رفض اقتراح تغذيتها على الرخويات أو الأسماك بسبب ربطها بفكرة الحياة الساحلية أو المائية لها. ومع ذلك، حتى يومنا هذا لا توجد أدلة مباشرة واضح بأن النباتات غذاء لسحليات الأرجل. بالرغم من وصف محتوى معدة أحفورية في عام 1964، الا أنها مازالت محل استجواب، لأنه يحتمل أن المواد النباتية قد دخلت الهيكل العظمي فقط بعد موت الحيوان. ولا يمكن أيضا ربط الكوبروليت (البراز المتحجر) الذي وجد في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية إلى سحليات الأرجل.[31] ومن المصادر الغذائية المحتملة الصنوبريات والسرخس والجنكة والسراخس والكنباث وكاسيات البذور.[29] لم يظهر عشب النجيلية الا في الطباشيري المتأخر، وقد عثر عليها مؤخرا في كوبروليت وجدت في الهند، والتي قد تنتمي إلى تيتانوصوريات الطباشيري المتأخر، ومع ذلك ، لم تكن النجيلية نظام غذائي رئيسي لسحليات الأرجل.[32]


اعتمدت تغذية الصوروبودا على أكل النباتات والأعشاب. ودرت مناقشات كثيرة حول وظائف الرقبة الطويلة. وكان التصور في البدء مماثل لتصور تغذية الزرافة حيث تعلو الرقبة رأسيا لقطف الغذاء من على الأشجار، ولكن دراسات قام بها "بيريش " و"ستيفنز" عام 1999 راجعت هذه النتيجة. ونظرا لدراسة المحاكاة على الحاسوب التي تبين أن الرقبة كانت أفقية وتكاد تلامس الأرض يعتقد العلماء أن وظيفة الرقبة كانت بغرض مسح مساحة عريضة من دون داع لتحريك الجسم كله. ويعتقد هذا العالمان أن ديناصور براكيوصور كان يتميز برجلين أماميتين بارتفاع أعلى من الخلفيتين - ويقترب من بنية الزرافة - إلا أنه كان يحرك رقبته تقريبا موازيا للأرض أو تميل نحو الأرض.

ونتيجة لذلك فيعتقد العالمان بيريش وستيفنز أن ديناصورات "ديبولدوسيد " و"ديكراوصوريد " كانت تأكل الأعشاب من على الأرض. أما فصيلة كامراصور فيبدو أنها كانت تأكل من أعالي الأشجار بسبب رقبتها الطويلة المرنة، وكان الرأس عند براكيوصور عاليا على أساس أن رجليه الأماميتين كانتا أعلى من الخلفية. ويعتقد الباحثان أن البراكيوصور كان يستطيع الأكل من على الأرض ومن أعالي الأشجار.

ومن الفصائل التي كانت تلتقط النبات من الأرض فصيلة نيجرصور وهذه كانت تتميز برأس صغير وفم عريض وربما كانت عضلات الفك بسيطة تسمح بأكل النباتات الرخوة. وتبدي بعض الحفريات من تكوين الأذن الداخلية أن الرأس كانت لا تعلو كثيرا عن الأرض وأن الرقبة كانت تميل بزاوية −67° إلى أسفل.

وبالنسبة إلى ديبلودوكس والذي يعتقد كثير من العلماء أنه كان يأكل من أعشاب الأرض أن رقبته كانت تميل بمقدار −37° نحو الأرض، بينما يُعتقد أن رقبة ديناصور كامراصور كانت تميل −15° نحو الأرض.[33]

وبينت دراسة أخرى أجراها بريمن وروتشيلد بواسطة تصوير أشعة إكس أنه يوجد للصوروبودا نوعان من فقرات العنق : نوع ضخم ونجده في "كامراصور" وأحد من التيتانوصور، ونوع رقيق نجده في "ديبلودوكس و"أباتوصور " و" باروصور" وبراكيوصور. وعلى أساس تلك الدراسة يستخلص العلماء أن الفقرات الغليظة تسمح بحركة راسية للرقبة، بينما توحي الفقرات الرقيقة بأن الرقبة كانت أفقية.[34]

ويعتقد العالمان ستيفنز وبيريش أن الديبلودوسيد كان يأكل نباتات مائية. فمن تكوين الجمجمة وحقيقة أن الرأس كانت مائلة للأرض أنه كان في مقدور الحيوان الأكل من الأعشاب الموجودة في الماء وفي نفس الوقت كان في مقدوره الرؤية واستخدام حاسة الشم لمراقبة ما يحيطه.[35]

التكاثرعدل

 
حفر وضع البيض لتيتانوسور.[36]

عثر على بعض من البيض تنتمي إلى الصوروبودا / من ضمنها ما وجد عام 1933 في فرنسا لتيتانوصور. ,[37]

وعثر في الأرجنتين - في منطقة أوكا ماهيفو - على مواضع للبيض يحتمل تكون من تيتانوصورات. ويحتوي بعض البيض على عظاما متحجرة للجنين ومن ضمنها جماجم كاملة. يبلغ قطر البيضة 13 - 15 سنتيمتر وحجم الواحدة 800 سنتيمتر مكعب موضوعة في حفر ويبلغ محيطها بين 100 - 140 سنتيمتر وتحوي بين 20 - 40 بيضة. الموجودات تشير إلى أنّ الصوروبودا لم تغطِ حفر البيض بالرمال، ويشير عدد البيضات والطبقات المتعددة لها إلى أن تلك الحيوانات كانت تعيش في مجموعات وتستعمل الحفرات جماعيا وأكثر من مرة واحدة. .[38] ويبدو أن الصوروبودا كانت لا ترقد على البيض لتخصيبه حيث لم يوجد ما هو متكسر منها. .[39][40]

أحجام الصوروبوداعدل

 
مقارنة أحجام الصوروبودا الكبيرة.

من أكثر ما يميز الصوروبودا هو أحجامها البالغة الكبر.[41] die sich bereits bei den frühesten Sauropoden in der späten Trias zeigte. وقد عثر على هياكل أحفورية كاملة لفصيلة ديبلودوكس ذو طول يبلغ 27 متر، كما عثر على أحفوريات كاملة للفصية براكيوصور الممتلئة الجسم وطولها 22 متر [42] طما عثر على أجزاء أحفورية كبيرة تشير إلى تواجد أنواع أكبر.[41] أما تعيين وزنها فهو من الأمور الصعبة ويدعو إلى مناقشات مستفيضة. فقد قدر وزن البراكيوصور في دراسة ل "كولبرت" عام 1962 وقدر بنحو 80 طن بينما تصل دراسة أخرى أجراها العالمان "بيلاند" و"راسل" إلى 15 طن فقط.[43] يقدر وزن البراكيوصور اليوم بنحو 30 طن.[42]

الحركة وأثار أقدامعدل

 
أثار أقدام أحفورية بالقرب من باركهاوزن (سكسونيا السفلى، ألمانيا).

يبدو أن الصوروبودا كانت تمشي على الأربع بحيث تتحمل الرجلان الخلفيتان الجزء الأكبر من الثقل. ويعتقد أن الحركة كانت تشبة حركة الفيل حاليا. وقد عثر العالمان "روتشيلد" و"مولنار" تشققات في 5% من أجزاء الأقدام التي فحصاها ويستخلصان من ذلك أن الرجلين الخلفيتين كانتا تتحملان أكثر من الأماميتين.[44] تقدر دراسة سرعة الصوروبودا 2 - 4 كيلومتر في الساعة.

عثر على آثار لأقدام الصوروبودا في نواحي كثيرة في العالم. وهي تبين كيفية معيشة تلك الحيوانات وتكمل المعلومات المكتسبة من الأحفوريات.[14]

وتوجد نوعين من آثار أقدام الصوروبودا بحسب عرضها تشير إلى اختلاف في طريقة الحركة. يتميز النوع الأول ببعد كبير بين الأرجل تشير إلى مسافة كبيرة بين الرجل اليمنى واليسرى وهي تختص بآثار العصر الطباشيري ناتجة في الغالب من التيتانوصور. أما النوع ذو مسافة قصيرة بين الرجلين فينتمي إلى طبقات العصر الجوراسي ولا تنتمي إلى الأنواع الكبيرة من الصوروبودا مثل ديبلودوسيد.[45]

تظهر بعض أثار أقدام الصوروبودا آثار الأقدام الأمامية. ووجدت أول أحفوريات من هذا النوع في تكساس عام 1944، وهي ربما تشير إلى حركة صوروبود عائم بحيث تلامس الأقدام الأمامية فقط الأرض. ويعتقد حاليا أن آثار الرجلين الأماميتية كانتا أعمق عموما عن الآثار الخلفية.[46][47]

فصائل الصوروبوداعدل

 
كامراصور، فصيلة صوروبودا في الجوراسي المتأخر
 
الألاموصورس، فصيلة صوروبودا في العصر الطباشيري المتأخر

أطلق العالم "مارش" اسم الصوروبودا (1878) من غير تمييز أعمق بنها ومثل "أطلنتوصوريا" وديبلودوسيداي وتيتانوصوريداي. ونظرا لقلة مؤشرات إلى تقارب أو اختلاف عائلي أثناء تطور الصوروبودا، فقد عكف العلماء على إمكانيات للتصنيف : وقام العالم "جانينش " عام 1920 الصوروبودا إلى عائلتين كبيرتين " بوثروصوربوداي " و" هومالوصوروبوداي"، وتأتي منها عائلات أخرى. ويبين الشكل الآتي التسلسل المعمول به حاليا (طبقا للعلماء : وايزهامبل ودودسون وأوزمولسكا 2004).


Sauropoda

Vulcanodon


عظائيات الأرجل الحقيقية

شونوصور


unnamed

برابيصور


unnamed

Patagosaurus


unnamed

أوميصور



مامنتشيصور



unnamed

Jobaria


عظائيات الأرجل الحديثة

هابلوكانثصور



دبلودوكينات


كبيرات المنخر

كامراصور


كبيرات المنخر

براكيوصور


إسفنجيات الفقار

مستنقعي القدم الحقيقي



تيتانوصور











اقرأ أيضًاعدل

مراجععدل

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Random House. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 أغسطس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  2. ^ Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. B. J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826. PMID 25870766. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. ^ blogs.scientificamerican.com tetrapod-zoology 2015-04-24 That Brontosaurus Thing نسخة محفوظة 27 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.
  4. أ ب ت Jens N. Lallensack; Hendrik Klein; Jesper Milàn; Oliver Wings; Octávio Mateus; Lars B. Clemmensen (2017). "Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods". Acta Palaeontologica Polonica. 62 (4): 833–843. doi:10.4202/app.00374.2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. ^ Eric Buffetaut; Varavudh Suteethorn; Gilles Cuny; Haiyan Tong; Jean Le Loeuff; Sasidhorn Khansubha; Sutee Jongautchariyakul (2000). "The earliest known sauropod dinosaur". Nature. 407 (6800): 72–74. doi:10.1038/35024060. PMID 10993074. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. ^ Adam M. Yates; James W. Kitching (2003). "The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1525): 1753–1758. doi:10.1098/rspb.2003.2417. PMC 1691423. PMID 12965005. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. ^ Blair W. McPhee; Adam M. Yates; Jonah N. Choiniere; Fernando Abdala (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society. 171 (1): 151–205. doi:10.1111/zoj.12127. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. ^ Blair W. Mcphee; Emese M. Bordy; Lara Sciscio; Jonah N. Choiniere (2017). "The sauropodomorph biostratigraphy of the Elliot Formation of southern Africa: Tracking the evolution of Sauropodomorpha across the Triassic–Jurassic boundary". Acta Palaeontologica Polonica. 62 (3): 441–465. doi:10.4202/app.00377.2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  9. ^ Fernando E. Novas (2009). The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press. صفحة 181. ISBN 978-0-253-35289-7. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. ^ Oklahoma Geology Notes. Oklahoma Geological Survey. 2003. صفحة 40. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. ^ Beau Riffenburgh (2007). Encyclopedia of the Antarctic. Taylor & Francis. صفحة 415. ISBN 978-0-415-97024-2. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. ^ J. J. Alistair Crame; Geological Society of London (1989). Origins and Evolution of the Antarctic Biota. Geological Society. صفحة 132. ISBN 978-0-903317-44-3. مؤرشف من الأصل في 29 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. ^ Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado, Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: علوم الطبيعة. Bd. 99, Nr. 1, 2012, S. 83–87, doi:10.1007/s00114-011-0869-x.
  14. أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Paul Upchurch, Paul M. Barrett, بيتر دودسون: Sauropoda. Abschnitt: Anatomy. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  15. أ ب P. Martin Sander, Octávio Mateus, Thomas Laven, Nils Knötschke: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. In: طبيعة. Bd. 441, Nr. 7094, 2006, S. 739–741, doi:10.1038/nature04633, قالب:Webarchiv.
  16. ^ John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  17. ^ Daniel Chure, Brooks B. Britt, John A. Whitlock, Jeffrey A. Wilson: First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. In: Naturwissenschaften. Bd. 97, Nr. 4, 2010, S. 379–391, doi:10.1007/s00114-010-0650-6.
  18. أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: Sauropod Anatomy. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  19. ^ Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, كينيث كاربنتر (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
  20. أ ب Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 kB). نسخة محفوظة 17 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  21. ^ Daniel T. Ksepka, Mark A. Norell: Erketu ellisoni, a Long-Necked Sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia) (= American Museum Novitates. Nr. 3508, ISSN 0003-0082). American Museum of Natural History, New York NY 2006, Digitalisat (PDF; 2,02 MB). نسخة محفوظة 9 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  22. أ ب ت Michael D. D'Emic, Jeffrey A. Wilson, Sankar Chatterjee: The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 1, 2009, ISSN 0272-4634, S. 165–177, doi:10.1671/039.029.0131.
  23. ^ Leonardo Salgado: Considerations on the bony plates assigned to titanosaurs (Dinosauria, Sauropoda). In: Ameghiniana. Bd. 40, Nr. 3, 2003, S. 441–456, Abstract. نسخة محفوظة 12 أغسطس 2020 على موقع واي باك مشين.
  24. ^ Jeffrey A. Wilson, Dhananjay M. Mohabey, Shanan E. Peters, Jason J. Head: Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India. In: PLoS Biol. Bd. 8, Nr. 3, 2010, e1000322, doi:10.1371/journal.pbio.1000322.
  25. ^ Thiago da Silva Marinho: Functional aspects of titanosaur osteoderms. In: Nature Precedings. 2007, قالب:ZDB, doi:10.1038/npre.2007.508.1.
  26. أ ب P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva-Maria Griebeler, Hanns-Christian Gunga, Jürgen Hummel, Heinrich Mallison, Steven F. Perry, Holger Preuschoft, Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Thomas Tütken, Oliver Wings, Ulrich Witzel: Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. In: Biological Reviews. Bd. 86, Nr. 1, 2011, ISSN 1464-7931, S. 117–155, doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x, Digitalisat (PDF; 1,25 MB). نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  27. ^ Olga del Valle Giménez: Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. NS Bd. 9, Nr. 2, 2007, ISSN 1514-5158, S. 119–124, قالب:Webarchiv.
  28. ^ Stephen Czerkas: The history and interpretation of sauropod skin impressions. In: Martin G. Lockley, Vanda F. dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of sauropod paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Nr. 10, ISSN 0871-5424). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, Digitalisat (PDF; 2,96 MB). نسخة محفوظة 11 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  29. أ ب ت Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  30. ^ Kenneth Carpenter: Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In: John R. Foster, Spencer G. Lucas (Hrsg.): Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (= New Mexico Museum of Natural History & Science. Bulletin. 36, ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque NM 2006, S. 131–138, online. نسخة محفوظة 19 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ Kent Stevens, Michael Parrish: Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.
  32. ^ Vandana Prasad, Caroline A. E. Strömberg, Habib Alimohammadian, Ashok Sahni: Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers. In: علم. Bd. 310, Nr. 5751, 2005, S. 1177–1180, doi:10.1126/science.1118806.
  33. ^ Paul Sereno, Jeffrey Wilson, Lawrence Witmer, John Whitlock, Abdoulaye Maga, Oumarou Ide, Timothy Rowe: Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur, 2007, المكتبة العامة للعلوم ONE 2(11): e1230.
  34. ^ David Berman und Bruce Rothschild: Neck Posture of Sauropods Determined Using Radiological Imaging to Reveal Three-Dimensional Structure of Cervical Vertebrae, In: Thunder-Lizards – The Sauropodomorph Dinosaurs, editiert von Tidwell und Carpenter, 2005, Indiana University Press, S. 233–247, ISBN 0-253-34542-1
  35. ^ Kent Stevens und Michael Parrish: Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs, 1999, Science 284 798, S. 798–800.
  36. ^ Vila B. et al. (2010): 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaur Behaviour. PLoS ONE 5(5): e10362.
  37. ^ Eric Buffetaut und Jean Le Loeuff: The discovery of dinosaur eggshells in nineteenth-century France, In: Dinosaur Eggs and Babies, editiert von Carpenter, Hirsch und Horner. Cambridge University Press, 1994, ISBN 0-521-56723-8
  38. ^ Gerald Grellet-Tinner, Luis Chiappe und Coria: Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina), 2004, Can. J. Earth Sci. 41: S. 949–960.
  39. ^ Kristina Curry Rogers und Gregory Erickson: Sauropod Histology – microscopic views on the lives of giants. In: The Sauropods: Evolution and Paleobiology, editiert von Rogers und Wilson, 2005, University of California Press, S. 303–326. ISBN 0-520-24623-3
  40. ^ Luis Chiappe, Frankie Jackson, Rodolfo Coria und Lowell Dingus: Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites – Understanding Sauropod Reproductive Behavior and Embryonic Development. In: The Sauropods: Evolution and Paleobiology, editiert von Rogers und Wilson, 2005, University of California Press, S. 285–302. ISBN 0-520-24623-3
  41. أ ب Jeffrey Wilson und Curry Rogers: Monoliths of the Mesozoic, In: The Sauropods: Evolution and Paleobiology, editiert von Curry Rogers und Jeffrey Wilson, Berkeley, CA: University of California Press, 2005, 349 Seiten, ISBN 0-520-24623-3
  42. أ ب Mathew Wedel und Richard Cifelli: Sauroposeidon: Oklahoma’s Native Giant, 2005, Oklahoma Geology Notes v. 65, no. 2. PDF نسخة محفوظة 10 سبتمبر 2015 على موقع واي باك مشين.[وصلة مكسورة]
  43. ^ McIntosh, Brett-Surman, Farlow: Sauropods, Abschnitt: Paleobiology. In: The complete Dinosaur, editiert von Farlow und Brett-Surman. Indiana University Press, 1997, S. 269–271, ISBN 0-253-21313-4
  44. ^ Bruce Rotschild und Ralph Molnar: Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity, In: Thunder-Lizards – The Sauropodomorph Dinosaurs, editiert von Tidwell und Carpenter, 2005, Indiana University Press, S. 381–392, ISBN 0-253-34542-1
  45. ^ Jeffrey Wilson und Matthew Carrano: Titanosaurs and the Origin of Wide-Gauge Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion, 1999, Paleobiology, Vol. 25, Nr. 2, S. 252–267
  46. ^ Martin Lockley und Christian Meyer: Dinosaur Tracks and other fossil footprints of Europe, 1999, Columbia University Press, S. 164, ISBN 0-231-10710-2
  47. ^ Martin Lockley: A guide to the fossil footprints of the world, ISBN 0-9706091-3-2