هدب

الأهداب (جمع هَدَب) هي عضيات توجد في الخلايا حقيقية النواة.

الهدب (من اللاتينية رمش؛[2] الجمع هو أهداب) هو عضية موجودة في الخلايا حقيقية النواة على شكل نتوء نحيف ينطلق من جسم الخلية الأكبر بكثير.[3]

هدب
تفاصيل
نوع من عضية خلوية[1]  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
معرفات
ترمينولوجيا هستولوجيكا H1.00.01.1.01014  تعديل قيمة خاصية (P1694) في ويكي بيانات
FMA 67181  تعديل قيمة خاصية (P1402) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. A11.284.180.165  تعديل قيمة خاصية (P672) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. D002923  تعديل قيمة خاصية (P486) في ويكي بيانات
صورة بالمجهر الالكتروني الماسح لأهداب تبرز من الظهارة التنفسية في الرئة
رسم توضيحي يصور أهداب متحركة على ظهارة الجهاز التنفسي.

هناك نوعان من الأهداب: أهداب متحركة وغير متحركة. تسمى الأهداب غير المتحركة أيضًا الأهداب الأولية التي تعمل كعضيات حسية. تمتلك معظم أنواع خلايا الثدييات هدبًا أوليًا واحدًا غير متحرك يعمل كهوائي خلوي.[4][5] تشمل الاستثناءات الخلايا العصبية الشمية التي تمتلك العديد من الأهداب غير المتحركة وخلايا العقدة البدائية العابرة، والتي تمتلك أهدابًا متحركة مفردة تُعرف باسم الأهداب العقدية، وهي ضرورية لإنشاء عدم تناسق الجسم من اليسار إلى اليمين.[6]

في حقيقيات النوى، تتشابه الأهداب والأسواط المتحركة (المعروفة معًا باسم وندوليبوديوم) من الناحية الهيكلية، على الرغم من أنه يتم التمييز أحيانًا وفقًا للوظيفة أو الطول.[7][8] تنقل الأهداب الثابتة (تسمى الأهداب الأولية) إشارات من البيئة أو من الخلايا الأخرى.[9][10]

الأنواععدل

الأهداب الأوليةعدل

في الحيوانات، توجد أهداب أولية غير متحركة في كل نوع من الخلايا تقريبًا، وخلايا الدم هي استثناء بارز.[3] تمتلك معظم الخلايا خلية واحدة فقط، على عكس الخلايا ذات الأهداب المتحركة، باستثناء الخلايا العصبية الظهارة الشمية، حيث توجد مستقبلات شمية، والتي يمتلك كل منها حوالي عشرة أهداب. تمتلك بعض أنواع الخلايا، مثل الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين، أهداب أولية عالية التخصص.[11]

على الرغم من اكتشاف الكيليوم الأولي في عام 1898، إلا أنه تم تجاهله إلى حد كبير لمدة قرن واعتبر عضية أثرية بدون وظيفة مهمة.[12][3] كشفت النتائج الأخيرة المتعلقة بأدوارها الفسيولوجية في التحسس الكيميائي، ونقل الإشارة، والتحكم في نمو الخلايا، عن أهميتها في وظيفة الخلية. تم التأكيد على أهميته لبيولوجيا الإنسان من خلال اكتشاف دوره في مجموعة متنوعة من الأمراض الناجمة عن خلل أو خلل وظيفي في الأهداب، مثل مرض الكلى المتعدد الكيسات،[13] أمراض القلب الخلقية،[14] وتنكس الشبكية،[15] يسمى اعتلال الأهداب الخلوية..[16][17] من المعروف الآن أن الكيليوم الأساسي يلعب دورًا مهمًا في وظيفة العديد من الأعضاء البشرية.[3][4]

الأهداب المتحركةعدل

حقيقيات النوى الأكبر حجمًا، مثل الثدييات، لها أهداب متحركة أيضًا. عادة ما توجد الأهداب المتحركة على سطح الخلية بأعداد كبيرة وتضرب في موجات متناسقة.[18]

يعتمد عمل الأهداب المتحركة بشدة على الحفاظ على المستويات المثلى للسائل المحيطي الذي يغمر الأهداب. يبدو أن قنوات الصوديوم الظهارية التي يتم التعبير عنها بشكل خاص بطول كامل الأهداب تعمل كمستشعرات تنظم مستوى السائل المحيط بالأهداب.[18][21]

الهدبيات هي كائنات مجهرية تمتلك أهداب متحركة حصريًا وتستخدمها إما للحركة أو ببساطة لتحريك السائل فوق سطحها.

أهداب عقديةعدل

الأهداب العقدية موجودة فقط في بداية نمو الجنين.[6] الكيليوم العقدي له هيكل مشابه للهدب البدائي في عدم وجود جهاز مركزي، ولكنه يمتلك أذرع داينين تمكنه من التحرك أو الدوران في اتجاه دائري. يكون الدوران في اتجاه عقارب الساعة، وهذا يتسبب في تدفق سائل خارج المضغ عبر سطح العقدة، موجهًا إلى اليسار. تستشعر الأهداب الأولية حول الأهداب العقدية التدفق الاتجاهي الذي ينشط الإشارات العقدية، ويؤسس الجانب من اليسار إلى اليمين.[6]

بناءعدل

داخل الأهداب والسوط هو هيكل خلوي قائم على الأنابيب الدقيقة يسمى محور عصبي. يحتوي محور عصبي من كيليوم الأساسي عادةً على حلقة من تسعة أزواج أنابيب خارجية دقيقة (تسمى خيط محوري)، ويحتوي محور عصبي من كيليوم المتحرك، بالإضافة إلى المضاعفات التسعة الخارجية، على اثنين من الأنابيب الصغيرة المفردة (تسمى خيط محوري). يعمل المحور العصبي كسقالة لأذرع داينين الداخلية والخارجية المحورية التي تحرك الأهداب المتحركة، وتوفر مسارات للبروتينات الحركية الجزيئية ، مثل كينيسن، التي تحمل البروتينات على طول الهدب من خلال عملية تسمى النقل داخل السجيل.[3][22][23] هو ثنائي الاتجاه ورجعي تستخدم البروتينات الحركية للهيكل الخلوي للرجوع نحو جسم الخلية، ويحيط بالهدب غشاء متجاور مع غشاء البلازما ولكنه متميز من الناحية التركيبية.[24]

الجذر الهدبيعدل

الجذر الهدبي هو هيكل شبيه بالهيكل الخلوي ينشأ من الجسم القاعدي في الطرف القريب من الهدب. يبلغ قطر الجذور عادة 80-100 نانومتر وتحتوي على خطوط عرضية موزعة على فترات منتظمة من حوالي 55-70 نانومتر. أحد المكونات البارزة في الجذر هو روتليتين.[25]

منطقة انتقاليةعدل

لتحقيق تركيبته المميزة، تتكون المنطقة القريبة من الهدب من منطقة انتقالية تتحكم في البروتينات التي يمكن أن تدخل وتخرج من الهدب..[26][27][28] في المنطقة الانتقالية، تربط الهياكل على شكل Y الغشاء الهدبي بالمحور الأساسي. قد ينطوي التحكم في الدخول الانتقائي إلى الأهداب على وظيفة تشبه الغربال في منطقة الانتقال. تؤدي العيوب الموروثة في مكونات المنطقة الانتقالية إلى اعتلال الهدبيات، مثل متلازمة جوبيرت. يتم الحفاظ على بنية المنطقة الانتقالية ووظيفتها عبر الكائنات الحية المتنوعة، بما في ذلك الفقاريات، وايليجانس، وميلانوجاستر وكلاميدوموناس رينهاردتي. في الثدييات، يؤدي اضطراب المنطقة الانتقالية إلى تقليل الوفرة الهدبية للبروتينات الهدبية المرتبطة بالغشاء، مثل تلك المشاركة في نقل إشارة القنفذ، مما يضر بالتطور الجنيني المعتمد على القنفذ لعدد الأرقام ونمط الجهاز العصبي المركزي.

أهداب مقابل سوطعدل

على الرغم من تسميتها بأسماء مختلفة، إلا أن الأهداب المتحركة والأسواط لها هياكل متطابقة تقريبًا ولها نفس الغرض: الحركة. يمكن وصف حركة الزائدة بأنها موجة. تميل الموجة إلى أن تنشأ من قاعدة الهدب ويمكن وصفها من حيث التردد (تردد النبض الهدبي) والسعة وطول الموجة. يتم إنشاء حركة الضرب بواسطة هياكل ذراع دينين المنزلق للثنائيات الخارجية، وتنشأ في محور عصبي، وليس في الجسم الأساسي. يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية بين الهيكلين في أنه في كائن حقيقي النواة مثل البشر، يتم استخدام الأسواط لدفع الخلية، بينما تُستخدم الأهداب لنقل المواد عبر السطح. مثال على كل منها هو السوط الموجود على خلية الحيوانات المنوية والأهداب على النسيج الظهاري للرئتين الذي يزيل الجسيمات الغريبة. تمتلك الأهداب والأسواط المتحركة نفس بنية الخيط المحوري. يشير الرقم 9 إلى عدد المضاعفات الموجودة حول الحافة الخارجية للملحق بينما يشير الرقم 2 إلى زوج مركزي من الأنابيب الدقيقة المستقلة. في الأهداب الأولية وغيرها من الأهداب غير المتحركة ، يفتقر المحور العصبي إلى زوج مركزي، مما ينتج عنه بنية الخيط المحوري.

الأنواع والتوزيععدل

تنقسم الأهداب إلى متحركة وأولية.

الأهداب المتحركةعدل

توجد الأهداب المتحركة عادة على سطح الخلية بأعداد كبيرة، وتتحرك في أمواج متناسقة. على سبيل المثال، توجد الأهداب المتحركة في الإنسان في بطانة القصبة الهوائية، حيث تقوم بطرد المخاط والأجسام الغريبة بعيدا عن الرئتين. كما توجد أيضا في أنثى الثدييات في قناة فالوب حيث تعمل على تحريك البويضة من المبيض إلى الرحم.

الهدبيات هي كائنات مجهرية تمتلك الأهداب المتحركة وتستخدمها للحركة أو لتحريك السوائل على سطحها.

الأهداب الأوليةعدل

توجد الأهداب الأولية على سطح كل خلية في جسم الإنسان تقريبا. بالمقارنة مع الأهداب المتحركة، فالأهداب الأولية عادة توجد منها واحدة فقط في كل خلية. تقريبا كل خلايا الثدييات تملك هدب أولي وحيد. قد تتخصص الأهداب الأولية أحيانا كما في الأعضاء الحسية للإنسان مثل العين والأنف:

  • في العين: الجزء الخارجي من العصى يتصل بجسم الخلية عن طريق هدب أولي متخصص.
  • في الأنف: العقدة الشجيرية للعصب الشمي والتي تحتوي على مستقبلات الشم، تحتوي أيضا على أهداب أولية بمعدل عشرة أهداب في كل عقدة شجيرية.

ومع أن الأهداب الأولية مكتشفة منذ عام 1898 إلا أنها تجوهلت لمدة قرن. ولكن حديثا حدث تقدم ملحوظ في فهم وظيفة الأهداب الأولية. حتى التسعينيات من القرن العشرين، كانت وجه النظر السائدة أن الأهداب الأولية هي مجرد عضيات لا وظيفية ليس لها أهمية. ولكن مؤخرا، دلت أبحاث جديدة بخصوص الدور الوظيفي للأهداب الأولية في نقل الإشارات والتحكم في نمو الخلايا، العلماء على أهميتها في وظيفة الخلايا. الفهم العلمي الحالي للهدب الأولي أنه: "هوائي خلوي حسي ينسق بين عدد كبير من مسارات الإشارات الخلوية".

التركيبعدل

 
تركيب الأهداب المتحركة في الخلايا حقيقية النواة

يوجد داخل الأهداب والأسواط هيكل خلوي يعرف بالخيط المحوري (Axoneme). يتكون الخيط المحوري للأهداب الأولية من حلقة من 9 أزواج أنيبيبية خارجية، ولكن الخيط المحوري للأهداب المتحركة يحتوي على أنيبيبين فرديين في المركز بالإضافة إلى التسع أزواج الخارجية.

مراجععدل

  1. ^ معرف أنطولوجية الجينات: http://amigo.geneontology.org/amigo/term/GO:0005929 — تاريخ الاطلاع: 12 أكتوبر 2019 — الاصدار 2019-10-07
  2. ^ Mosby’s Medical, Nursing and Allied Health Dictionary, Fourth Edition, Mosby-Year Book Inc., 1994, p. 336
  3. أ ب ت ث ج Gardiner, Mary Beth (September 2005). "The Importance of Being Cilia" (PDF). HHMI Bulletin. 18 (2). مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 يوليو 2020. اطلع عليه بتاريخ 26 يوليو 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  4. أ ب Singla, Veena; Reiter, Jeremy F. (2006-08-04). "The primary cilium as the cell's antenna: signaling at a sensory organelle". Science. 313 (5787): 629–633. Bibcode:2006Sci...313..629S. doi:10.1126/science.1124534. ISSN 1095-9203. PMID 16888132. S2CID 29885142. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2016. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. ^ Pazour, Gregory J.; Witman, George B. (February 2003). "The vertebrate primary cilium is a sensory organelle". Current Opinion in Cell Biology. 15 (1): 105–110. doi:10.1016/s0955-0674(02)00012-1. ISSN 0955-0674. PMID 12517711. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2014. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. أ ب ت ث Horani, A; Ferkol, T (May 2018). "Advances in the Genetics of Primary Ciliary Dyskinesia". Chest. 154 (3): 645–652. doi:10.1016/j.chest.2018.05.007. PMC 6130327. PMID 29800551. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. ^ "Cilia, flagella, and microtubules". The Journal of Cell Biology. 91 (3 Pt 2): 125s–130s. December 1981. doi:10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID 6459327. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. ^ A Dictionary of Biology , 2004, accessed 6 April 2010. نسخة محفوظة 9 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ Elliott, Kelsey H.; Brugmann, Samantha A. (1 March 2019). "Sending mixed signals: Cilia-dependent signaling during development and disease". Developmental Biology. 447 (1): 28–41. doi:10.1016/j.ydbio.2018.03.007. ISSN 1095-564X. PMC 6136992. PMID 29548942. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. ^ Karen Field Murray (2009). Fibrocystic Diseases of the Liver. Springer. صفحات 47–. ISBN 978-1-60327-523-1. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2020. اطلع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2010. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. ^ Wolfrum, U., & Schmitt, A. (2000). Rhodopsin transport in the membrane of the connecting cilium of mammalian photoreceptor cells. Cell Motility and the Cytoskeleton, 46(2), 95–107.
  12. ^ Satir, Peter (2017). "CILIA: before and after". Cilia. 6: 1. doi:10.1186/s13630-017-0046-8. ISSN 2046-2530. PMC 5343305. PMID 28293419. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. ^ "News from the cyst: insights into polycystic kidney disease". Journal of Nephrology. 21 (1): 14–16. 2008. PMID 18264930. مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2017. اطلع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  14. ^ "Heterotaxia, congenital heart disease, and primary ciliary dyskinesia". Circulation. 115 (22): 2793–95. June 2007. doi:10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID 17548739. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  15. ^ Chen, Holly Y.; Kelley, Ryan A.; Li, Tiansen; Swaroop, Anand (2020-07-31). "Primary cilia biogenesis and associated retinal ciliopathies". Seminars in Cell & Developmental Biology. doi:10.1016/j.semcdb.2020.07.013. ISSN 1096-3634. PMID 32747192. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2021. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. ^ "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–48. 2006. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. ^ Reiter, Jeremy F.; Leroux, Michel R. (September 2017). "Genes and molecular pathways underpinning ciliopathies". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 18 (9): 533–547. doi:10.1038/nrm.2017.60. ISSN 1471-0080. PMC 5851292. PMID 28698599. مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. أ ب Benjamin Lewin (2007). Cells. Jones & Bartlett Learning. صفحة 359. ISBN 978-0-7637-3905-8. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. أ ب "Epithelial sodium channels (ENaC) are uniformly distributed on motile cilia in the oviduct and the respiratory airways". Histochemistry and Cell Biology. 137 (3): 339–53. March 2012. doi:10.1007/s00418-011-0904-1. PMID 22207244. S2CID 15178940. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. ^ "Cilia in nature" (PDF). hitech-projects.com. 2007. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أكتوبر 2009. اطلع عليه بتاريخ 28 يوليو 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  21. ^ "Epithelial sodium channel (ENaC) family: Phylogeny, structure-function, tissue distribution, and associated inherited diseases". Gene. 579 (2): 95–132. April 2016. doi:10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC 4756657. PMID 26772908. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. ^ "Intraflagellar transport". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 3 (11): 813–25. November 2002. doi:10.1038/nrm952. PMID 12415299. S2CID 12130216. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. ^ "Intraflagellar transport motors in cilia: moving along the cell's antenna". The Journal of Cell Biology. 180 (1): 23–29. January 2008. doi:10.1083/jcb.200709133. PMC 2213603. PMID 18180368. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. ^ "The ciliary membrane". Current Opinion in Cell Biology. 22 (4): 541–46. August 2010. doi:10.1016/j.ceb.2010.03.010. PMC 2910237. PMID 20399632. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  25. ^ "Ciliary Rootlet". Gene Ontology. اطلع عليه بتاريخ 13 يونيو 2012. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)[وصلة مكسورة]
  26. ^ Garcia, Galo; Raleigh, David R.; Reiter, Jeremy F. (23 April 2018). "How the Ciliary Membrane Is Organized Inside-Out to Communicate Outside-In". Current Biology. 28 (8): R421–R434. doi:10.1016/j.cub.2018.03.010. ISSN 1879-0445. PMC 6434934. PMID 29689227. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. ^ Garcia-Gonzalo, Francesc R.; Reiter, Jeremy F. (2017-02-01). "Open Sesame: How Transition Fibers and the Transition Zone Control Ciliary Composition". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 9 (2): a028134. doi:10.1101/cshperspect.a028134. ISSN 1943-0264. PMC 5287074. PMID 27770015. مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. ^ Gonçalves, João; Pelletier, Laurence (April 2017). "The Ciliary Transition Zone: Finding the Pieces and Assembling the Gate". Molecules and Cells. 40 (4): 243–253. doi:10.14348/molcells.2017.0054. ISSN 0219-1032. PMC 5424270. PMID 28401750. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2021. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)