عصارة خلوية: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
←‏تنظيم العُصارة: إعادة صياغة
سطر 87:
 
==تنظيم العُصارة==
بالرغم من أنَّ مُكونات العصارة الخلوية غير مُنفصلةمُقسمة إلى مناطق بواسطة الأغشية الخلوية، إلا أنَّ هذه المكونات لا تختلط بشكلٍ عشوائي، وأيضًاوعلاوةً على ذلك، فإنهُ توجد عدة مستويات تنظيمية تُساعد على تموضُع الجزيئات لتحديد مواقعها ضمن العصارة الخلوية.<ref name="Norris">{{cite journal |vauthors=Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A |العنوان=Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |الصفحات=230–53 |التاريخ=March 2007 |pmid=17347523 |pmc=1847379 |doi=10.1128/MMBR.00035-06 |المسار=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347523}}</ref>
===تدرجات التركيز===
على الرغم من أنَّ الجزيئات الصَغيرة [[انتشار|تنتشر]] بسرعة في العُصارة الخلوية، إلا أنهُ من الممكن أنقد تحدث تدرجات في التركيز ضمن العُصارة،العُصارة نفسها، ومن الأمثلة المَدروسة على ذلك "[[شرارات الكالسيوم]]" التي تُنتج لفترةٍ قصيرة حول منطقة [[قناة الكالسيوم]] المفتوحة،<ref>{{cite journal |vauthors=Wang SQ, Wei C, Zhao G |العنوان=Imaging microdomain Ca2+ in muscle cells |journal=Circ. Res. |volume=94 |issue=8 |الصفحات=1011–22 |التاريخ=April 2004 |pmid=15117829 |doi=10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 |المسار=http://circres.ahajournals.org/cgi/content/full/94/8/1011}}</ref> والتي يبلغ قطرها 2 [[ميكرومتر]] وتستمر فقط لبضعة [[ملي ثانية|أجزاء من الثانية]]، وأيضًا قد تندمج العديد من الشرارات لتشكيلِلتُشكِلَ تدرجاتٍ أكبر في التركيز، وتُسمى في هذه الحالة "موجات الكالسيوم".<ref>{{cite journal |المؤلف=Jaffe LF |العنوان=Classes and mechanisms of calcium waves |journal=[[Cell Calcium]] |volume=14 |issue=10 |الصفحات=736–45 |التاريخ=November 1993 |pmid=8131190 |doi=10.1016/0143-4160(93)90099-R}}</ref> قد تنتج تدرجات في التركيز في الجزيئات الصغيرة الأخرى مثل [[أكسجين|الأكسجين]] و[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|الأدينوسين ثلاثي الفوسفات]]، حيث قد تنتج التدرجات في الخلايا حول تجمعات [[ميتوكندريون|الميتوكندريا]]، وهذه التدرجات أيضًا غير مفهومة جيدًا.<ref>{{cite journal | المؤلف=Aw, T.Y. |السنة=2000 |العنوان=Intracellular compartmentation of organelles and gradients of low molecular weight species |journal=Int Rev Cytol |volume=192 |الصفحات=223–53 |doi=10.1016/S0074-7696(08)60528-8 |pmid=10553281 | series=International Review of Cytology | isbn=978-0-12-364596-8}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Weiss JN, Korge P |العنوان=The cytoplasm: no longer a well-mixed bag |journal=Circ. Res. |volume=89 |issue=2 |الصفحات=108–10 |التاريخ=20 July 2001|pmid=11463714 |المسار=http://circres.ahajournals.org/cgi/content/full/89/2/108#R1-094537 }}</ref>
 
===المركبات البروتينية===
يُمكن أن ترتبط البروتينات لتكوين [[مركب بروتيني|مركبات بروتينية]]، والتي غالبًا ما تحتوي على مجموعة من البروتينات متماثلة الوظائف، كما هو الحال في الإنزيمات التي تقوم بعدة خطوات في نفس المسار الأيضي.<ref>{{cite journal |المؤلف=Srere PA |العنوان=Complexes of sequential metabolic enzymes |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=56 |الصفحات=89–124 |السنة=1987 |pmid=2441660 |doi=10.1146/annurev.bi.56.070187.000513}}</ref> يُساعد هذا التنظيم البروتيني في [[توجيه الركيزة]]، الذي يسمح بمرور مُنتج أحد الإنزيمات مباشرةً إلى الإنزيم التالي في المسار دون الخروج إلى المحلول،<ref>{{cite journal |المؤلف=Perham RN |العنوان=Swinging arms and swinging domains in multifunctional enzymes: catalytic machines for multistep reactions |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=69 |الصفحات=961–1004 |السنة=2000 |pmid=10966480 |doi=10.1146/annurev.biochem.69.1.961}}</ref> وأيضًا يُساعد التوجيه في زيادة فعالية وسرعة حدوث المسار الأيضي، بدلًا من توزع الإنزيمات عشوائيًا في العُصارة الخلوية، كما يُساعد التوجيه في تجنب انطلاق أي [[مركب وسطي|مركبات وسطية]] غير مستقرة.<ref>{{cite journal |vauthors=Huang X, Holden HM, Raushel FM |العنوان=Channeling of substrates and intermediates in enzyme-catalyzed reactions |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=70 |الصفحات=149–80 |السنة=2001 |pmid=11395405 |doi=10.1146/annurev.biochem.70.1.149}}</ref> على الرغم من أنَّ مجموعة واسعة من المسارات الأيضية تتضمن إنزيمات ترتبط بقوة مع بعضها البعض، إلا أنَّ البعضمساراتٍ الآخرأخرى قد تتضمن مركبات ترتبط بشكلٍ رخو،<ref>{{cite journal |vauthors=Mowbray J, Moses V |العنوان=The tentative identification in Escherichia coli of a multienzyme complex with glycolytic activity |journal=Eur. J. Biochem. |volume=66 |issue=1 |الصفحات=25–36 |التاريخ=June 1976 |pmid=133800 |المسار=http://www.blackwell-synergy.com/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0014-2956&date=1976&volume=66&issue=1&spage=25 |doi=10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Srivastava DK, Bernhard SA |العنوان=Metabolite transfer via enzyme-enzyme complexes |journal=Science |volume=234 |issue=4780 |الصفحات=1081–6 |التاريخ=November 1986 |pmid=3775377 |doi=10.1126/science.3775377}}</ref> وبالتالي يصعب دراستها خارج الخلية،الخلية؛ لذلك أهمية هذه المركبات في عملية الأيض بشكلٍ عام لا تزال غير واضحة بشكلٍ عام.
 
[[ملف:Carboxysome-ar.png|تصغير|يسار|400بك|[[جسيم كربوكسيلي|الجسيمات الكربوكسيلية]] هي بروتينات مُغلفةمُغلِفة [[حيز بكتيري دقيق|للحيز البكتيري الدقيق]] ضمن العُصارة الخلوية،الخلوية. على اليمين تظهر صورة [[مجهر إلكتروني]] للجسيمات الكربوكسيلية، وعلى اليسار نموذج لهيكلها.]]
 
===الحيز البروتيني===
تحتوي بعض المركبات البروتينية على تجويف مركزي كبير معزول عن باقي العُصارة الخلوية، ومن الأمثلة عليه الحيز المُغلق في [[جسيم بروتيني|الجسيم البروتيني]]،<ref>{{Cite journal|vauthors=Groll M, Clausen T |العنوان=Molecular shredders: how proteasomes fulfill their role |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=13 |issue=6 |الصفحات=665–73 |التاريخ=December 2003 |pmid=14675543 |المسار=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959440X03001635 |doi=10.1016/j.sbi.2003.10.005}}</ref> حيثُ تشكل مجموعة من الوحدات الفرعية تجويف يُشبه المخزن يحتوي على [[ببتيداز|البروتياز]] الذي يعمل على تحليل بروتينات العصارة الخلوية، وبما أنَّ هذه العملية قد تكون ضارة إذا اختلطت مع باقي العُصارة الخلوية، فإنَّ المخزن يُحاط بمجموعة من البروتينات التنظيمية التي تتعرف على البروتينات مع توجيهها إلى منطقة التحلل (واسمواسِم [[يوبيكويتين|اليوبيكويتين]]) وأيضًا إدخالها في التجويف المحلل للبروتين.<ref>{{Cite journal|vauthors=Nandi D, Tahiliani P, Kumar A, Chandu D |العنوان=The ubiquitin-proteasome system |journal=J. Biosci. |volume=31 |issue=1 |الصفحات=137–55 |التاريخ=March 2006 |pmid=16595883 |المسار=http://www.ias.ac.in/jbiosci/mar2006/137.pdf |التنسيق=PDF|doi=10.1007/BF02705243}}</ref>
 
هُناك مجموعة أخرى كبيرة من الحيز البروتيني تكون عبارة عن [[حيز بكتيري دقيق]]، والتي تتكون من هيكل بروتيني يُغلف مجموعة من الإنزيمات المختلفة،<ref name=Bobik2007>{{Cite journal|المؤلف=Bobik, T. A. |العنوان=Bacterial Microcompartments |السنة=2007 |journal=Microbe |volume=2 |الصفحات=25–31 |المسار=http://www.asm.org/ASM/files/ccLibraryFiles/Filename/000000002765/znw00107000025.pdf |التنسيق=PDF |الناشر=Am Soc Microbiol |وصلة مكسورة=yes |مسار الأرشيف=https://web.archive.org/web/20080802025916/http://www.asm.org/ASM/files/ccLibraryFiles/Filename/000000002765/znw00107000025.pdf |تاريخ الأرشيف=2008-08-02 |df= }}</ref> ويكون قطر هذا الحيز حوالي 100-200 [[نانومتر]] ويتكون من بروتينات متشابكة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM |العنوان=Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=6 |الصفحات=681–691 |التاريخ=August 2008 |pmid=18679172 |doi=10.1038/nrmicro1913 |issue=9}}</ref> تُعتبر [[جسيم كربوكسيلي|الجسيمات الكربوكسيلية]] من الأمثلة المفهومة جيدًا حول هذا الموضوع، حيث تحتوي على إنزيمات مُضمنة في [[تثبيت الكربون]] مثل [[روبيسكو]].<ref name="Badger MR">{{Cite journal|vauthors=Badger MR, Price GD |العنوان=CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution |journal=J. Exp. Bot. |volume=54 |issue=383 |الصفحات=609–22 |التاريخ=February 2003 |pmid=12554704 |المسار=https://academic.oup.com/jxb/article/54/383/609/545810 |doi=10.1093/jxb/erg076 }}</ref>
سطر 107:
تتعدد وظائف العُصارة الخلوية، حيث تعتبر موقع حدوث العديد من عمليات الخلية، ومن الأمثلة على هذه العمليات [[توصيل الإشارة]] من غشاء الخلية إلى مواقع مُعينة داخل الخلية مثل [[نواة (خلية)|النواة]]<ref>{{Cite journal|المؤلف=Kholodenko BN |العنوان=Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the roles of diffusion, endocytosis and molecular motors |journal=J. Exp. Biol. |volume=206 |issue=Pt 12 |الصفحات=2073–82 |التاريخ=June 2003 |pmid=12756289 |doi=10.1242/jeb.00298}}</ref> أو العضيات.<ref>{{Cite journal|vauthors=Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D |العنوان=Interorganellar communication |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=10 |issue=6 |الصفحات=600–6 |التاريخ=December 2007 |pmid=17719262 |doi=10.1016/j.pbi.2007.07.007}}</ref> أيضًا تعتبر العصارة الخلوية موقعًا للعديد من عمليات [[انقسام السيتوبلازم|الانقسام السيتوبلازمي]] بعد تفكك [[غشاء نووي|الغشاء النووي]] في [[انقسام متساو|الانقسام المتساو]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Winey M, Mamay CL, O'Toole ET |العنوان=Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle |journal=J. Cell Biol. |volume=129 |issue=6 |الصفحات=1601–15 |التاريخ=June 1995 |pmid=7790357 |pmc=2291174 |المسار=http://www.jcb.org/cgi/reprint/129/6/1601 |doi=10.1083/jcb.129.6.1601}}</ref> من الوظائف الرئيسية الأخرى للعصارة الخلوية، نقل المُنتجات الأيضية من مواقع الإنتاج إلى مواقع الاستخدام، وهذا الأمر بسيط نسبيًا بالنسبة للجزيئات القابلة للذوبان في الماء، مثل [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] التي تستطيع الانتشار بسرعة من خلال العصارة الخلوية، ومع ذلك فإنَّ الجزيئات [[كاره للماء|الكارهة للماء]] مثل [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] و[[ستيرول|الستيرولات]]، يُمكن أن تنتقل عبر العصارة الخلوية بواسطة بروتينات ربط خاصة، والتي تنقل هذه الجزيئات بين أغشية الخلية.<ref>{{Cite journal|المؤلف=Weisiger RA |العنوان=Cytosolic fatty acid binding proteins catalyze two distinct steps in intracellular transport of their ligands |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=239 |issue=1–2 |الصفحات=35–43 |التاريخ=October 2002 |pmid=12479566 |doi=10.1023/A:1020550405578}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Maxfield FR, Mondal M |العنوان=Sterol and lipid trafficking in mammalian cells |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=34 |issue=Pt 3 |الصفحات=335–9 |التاريخ=June 2006 |pmid=16709155 |doi=10.1042/BST0340335}}</ref> يُمكن أيضًا أن تنتقل الجزيئات المأخوذة بواسطة [[إدخال خلوي|الإدخال الخلوي]] أو التي في طريقها إلى أن [[إفراز|تفرز]] من خلال العصارة الخلوية وعبر [[حويصلة (أحياء)|الحويصلات]]<ref>{{Cite journal|المؤلف=Pelham HR |العنوان=The Croonian Lecture 1999. Intracellular membrane traffic: getting proteins sorted |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. |volume=354 |issue=1388 |الصفحات=1471–8 |التاريخ=August 1999 |pmid=10515003 |pmc=1692657 |doi=10.1098/rstb.1999.0491 }}</ref> التي هي عبارة عن كريات صغيرة من الدهون والتي تنتقل على طول الهيكل الخلوي بواسطة [[بروتينات حركية]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Kamal A, Goldstein LS |العنوان=Principles of cargo attachment to cytoplasmic motor proteins |journal=Curr. Opin. Cell Biol. |volume=14 |issue=1 |الصفحات=63–8 |التاريخ=February 2002 |pmid=11792546 |المسار=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0955067401002952 |doi=10.1016/S0955-0674(01)00295-2}}</ref>
 
العصارة الخلوية هي موقع معظم عمليات الأيض لبدائيات النوى،<ref name=Hoppert>{{cite journal |vauthors=Hoppert M, Mayer F |العنوان=Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea |journal=Cell Biochem. Biophys. |volume=31 |issue=3 |الصفحات=247–84 |السنة=1999 |pmid=10736750 |doi=10.1007/BF02738242}}</ref> كما أنَّ نسبة كبيرة من عمليات الأيض في حقيقات النوى تحدث فيها. مثلًا، في [[ثدييات|الثدييات]] تتواجد حوالي نصف بروتينات الخلية في العصارة الخلوية.<ref>{{cite journal |vauthors=Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y |العنوان=A mammalian organelle map by protein correlation profiling |journal=Cell |volume=125 |issue=1 |الصفحات=187–99 |التاريخ=April 2006 |pmid=16615899 |doi=10.1016/j.cell.2006.03.022}}</ref> تتوفر بيانات أكثر حول الموضوع في [[الخميرة]]، حيث تشير عمليات الاستبناء الأيضيةالأيضي أنَّ غالبية العمليات الأيضية ونواتج الأيض تحدث في العصارة الخلوية.<ref>{{cite journal |displayauthors=9 |الأخير1=Herrgård |الأول1=MJ |العنوان=A consensus yeast metabolic network reconstruction obtained from a community approach to systems biology |journal=Nature Biotechnology |volume=26 |issue=10 |الصفحات=1155–60 |التاريخ=October 2008|doi=10.1038/nbt1492 |pmid=18846089 |الأخير2=Swainston |الأول2=N |الأخير3=Dobson |الأول3=P |الأخير4=Dunn |الأول4=WB |الأخير5=Arga |الأول5=KY |last6=Arvas |first6=M |last7=Blüthgen |first7=N |last8=Borger |first8=S |last9=Costenoble |first9=R |last10=Heinemann |first10=Matthias |last11=Hucka |first11=Michael |last12=Le Novère |first12=Nicolas |last13=Li |first13=Peter |last14=Liebermeister |first14=Wolfram |last15=Mo |first15=Monica L |last16=Oliveira |first16=Ana Paula |last17=Petranovic |first17=Dina |last18=Pettifer |first18=Stephen |last19=Simeonidis |first19=Evangelos |last20=Smallbone |first20=Kieran |last21=Spasić |first21=Irena |last22=Weichart |first22=Dieter |last23=Brent |first23=Roger |last24=Broomhead |first24=David S |last25=Westerhoff |first25=Hans V |last26=Kirdar |first26=Betül |last27=Penttilä |first27=Merja |last28=Klipp |first28=Edda |last29=Palsson |first29=Bernhard Ø |last30=Sauer |first30=Uwe |pmc=4018421}}</ref> غالبية المسارات الأيضية التي تحدث في العصارة الخلوية في الحيوانات هي عبارة عن [[اصطناع حيوي للبروتين]] و[[مسار فوسفات البنتوز]] و[[تحلل السكر]] و[[استحداث الجلوكوز]].<ref>{{مرجع كتاب |المؤلف1=Stryer, Lubert |المؤلف2=Berg, Jeremy Mark |المؤلف3=Tymoczko, John L. |العنوان=Biochemistry |الناشر=W.H. Freeman |المكان=San Francisco |السنة=2002 |isbn=0-7167-4684-0 |oclc=179705944}}</ref> قد تكون أماكن حدوث المسارات الأيضية مُختلفة في الكائنات الحية الأخرى، مثلًا يحدث تصنيف الأحماض الدهنية في [[بلاستيدات خضراء|البلاستيدات الخضراء]] في النباتات،<ref>{{cite journal |vauthors=Ohlrogge J, Pollard M, Bao X |العنوان=Fatty acid synthesis: from CO<sub>2</sub> to functional genomics |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=28 |issue=6 |الصفحات=567–73 |التاريخ=December 2000 |pmid=11171129 |doi=10.1042/BST0280567}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK |العنوان=Subcellular localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=76 |issue=3 |الصفحات=1194–8 |التاريخ=March 1979 |pmid=286305 |pmc=383216 |doi=10.1073/pnas.76.3.1194}}</ref> وفي [[صانعات القمة]] في [[معقدات القمة]].<ref>{{cite journal |vauthors=Goodman CD, McFadden GI |العنوان=Fatty acid biosynthesis as a drug target in apicomplexan parasites |journal=Curr Drug Targets |volume=8 |issue=1 |الصفحات=15–30 |التاريخ=January 2007 |pmid=17266528 |doi=10.2174/138945007779315579}}</ref>
 
==العصارة الخلوية مقابل السيتوبلازم==