مخيخ: الفرق بين النسختين
| [نسخة منشورة] | [نسخة منشورة] |
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
إضافة الاسم باللاتينية |
لا ملخص تعديل |
||
سطر 1:
{{حول|المنطقة الأصغر من الجزء السفليّ للدماغ|المنطقة الكبيرة في الدماغ|مخ}}
{{معلومات دماغ
| الإسم = مخيخ
السطر 25 ⟵ 26:
| اسم ن.إ.ت.د =
}}
'''المُخَيخ''' (اللاتينيّة: Cerebellum و التي تعني "الدماغ الصغير") مَعَلمٌ رئيسيّ في الدماغ الخلفيّ لجميع الفقاريات. على الرغم من أنه عادةً أصغر من المخ، إلا أنه في بعض الحيوانات كالأسماك القنومية قد يكون كبيراً كالمخ أو أكبر حتَّى.<ref>{{citation|last=Hodos|first=William|chapter= Evolution of Cerebellum|title=Encyclopedia of Neuroscience|publisher=Springer|date=2009|pages=1240–1243|url=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-540-29678-2_3124|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_3124}}</ref> عند البشر يلعب المخيخ دوراً هاماً في التحكُّم الحركيّ و قد يكون أيضاً مشتركاً في بعض الوظائف المعرفيّة كالانتباه و اللغة و كذلك في تنظيم استجابات الرضا و الخوف،<ref>{{cite journal |vauthors=Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA |title=Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome |journal=J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. |volume=21 |pages=245–53 |year=2009 |pmid=19776302 |doi=10.1176/jnp.2009.21.3.245 |issue=3}}</ref> و لكن وظائفه المرتبطة بالحركة هي الأكثر رسوخاً. لا يبدأ المخيخ البشريّ الحركة، و لكنه يساهم في تنسيقها و دقتها و إحكام التوقيت: يتلقى المُدخَلات من الأجهزة الحسيّة للحبل الشوكيّ و من أجزاء الدماغ الأخرى، و من ثُمَّ يقوم بإجراء بعض التعديلات على هذه المُدخَلات ليصقل النشاط الحركيّ.<ref name="Fine">{{cite journal |vauthors=Fine EJ, Ionita CC, Lohr L | title=The history of the development of the cerebellar examination | journal=Semin. Neurol. | year=2002 | pages=375–84 | volume=22 | issue=4 | pmid=12539058 | doi = 10.1055/s-2002-36759}}</ref> تؤدِّي الأذية المخيخيّة إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة و التوازن و وضعيّة الجسد و تعلُّم الحركات عند البشر.<ref name="Fine"/>
<br>
تشريحيَّاً، يبدو المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً و لكنه مرتبط بقاع الدماغ، و متوضّع تحت نصفي الكرة المخيّة، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، و هو ما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ أن القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج الأكورديون. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من العصبونات بترتيب عالي التنظيم، و أهم هذه الأنماط هي خلايا بركنجي و الخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، و لكن كل مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في المادة البيضاء داخل المخيخ.<ref name="Purves">{{cite book|editor1= Dale Purves|first1=Dale|last1=Purves|title=Neuroscience|date=2011|publisher=Sinauer|location=Sunderland, Mass.|isbn=978-0-87893-695-3|pages=417–423|edition=5th}}</ref>
<br>
بالإضافة إلى دورها المباشر في التحّكم الحركيّ، فإن المخيخ ضروريّ أيضاً لعدة أنماط من التعلُّم الحركيّ، و أبرزها تَعَلُّم التكيُّف مع التغيُّرات في العلاقات الحسيّة الحركيّة. طُورت العديد من النماذج النظريّة لشرح المعايرة الحسيّة الحركيّة من حيث اللدونة المشبكية داخل المخيخ. اِشتُقَّت هذه النماذج من تلك التي وضعها دافيد مار و جايمس ألبوس، اعتماداً على ملاحظة أن كل خلية بركنجي مخيخيّة تتلقّى نوعين مختلفين بشكل كبير من المُدخلات: أحدهما يتركب من آلاف المُدخلات الضعيفة من الألياف الموازية من الخلايا الحبيبية، أما الأخرى هي مُدخل قوي جداً من ليف مُتَسَلِّق واحد.<ref name=Albus/> المبدأ الأساسيّ في نظريّة مار-ألبوس أن الليف المُتَسلِّق يخدم كـ"إشارة تعليم"، تتضمَّن تغير طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف الموازية. دعمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف الموازية نظريات من هذا النوع، و لكن صلاحيتها لا تزال مثار للجدل.<ref>{{cite book|last1=Purves|first1=Dale Purves|title=Neuroscience.|date=2007|publisher=W. H. Freeman|location=New York|isbn=0-87893-697-1|pages=197–200|edition=4th}}</ref>
==البنية==
{{مفصلة|تشريح المخيخ}}
في مستوى التشريح العيانيّ، يتألف المخيخ من طبقة من القشرة مُطَوَّاة بإحكام، مع مادة بيضاء تحتها و بُطين مليء بالسائل في قاعدتها. تنطمر داخل المادة البيضاء أربع نوى مخيخيّة عميقة. يتألف كل جزء من القشرة من مجموعة عناصر عصبونيّة ذاتها، أي أن القشرة المخيخيّة ذات هندسة نسيجيّة مُتجانسة. في أي مستوى متوسط، يمكن فصل المخيخ و بناه الملحقة إلى مئات حتى ألف وحدة وظيفيّة مستقلة تُدعى هذه الوحدات "مناطق دقيقة" "microzones" أو "حجرات دقيقة" "microcompartments".
===التشريح العياني===
[[File:Sobo 1909 653.png|thumb|right|منظر للمخيخ من الأعلى و الخلف]]
يقع المخيخ في الحفرة القحفيّة الخلفيّة و يتوضع البطين الرابع و الجسر و البصلة في مقدمة المخيخ.<ref name=Gray>{{cite book |editor=Susan Standring |editor2=Neil R. Borley |chapter=Chapter 20 |page=297 |title=Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice |date=2008|publisher=Churchill Livingstone |location=London |isbn=978-0-8089-2371-8 |edition=40th |ref={{harvid|Gray's Anatomy|2008}}|display-editors=etal}}</ref> ينفصل المخيخ عن المخ الواقع فوقه بواسطة طيّة من الأم الجافية، تُدعى هذه الطيّة الخيمة المُخيّة، و بناءاً على ذلك تعبر كل اتصالات المخيخ بأجزاء الدماغ الأخرى عبر الجسر. يُصنِّف علماء التشريح المخيخَ كجزء من الدماغ التالي metencephalon، و الذي يشمل أيضاً الجسر، جديرٌ بالذكر أن الدماغ التالي جزء من الدماغ الخلفيّ rhombencephalon. كما هو الحال في القشرة المُخيّة، يُقسم المخيخ إلى نصفي كرة مخيخيّة، إضافةً إلى منطقة متوسطة ضيّقة (الدودة). تُستخدم مجموعة كبيرة من الطيّات، حسب ما اِتُفق عليه، تُستخدم لتقسيم بنية المخيخ الكليّة إلى 10 "فُصَيصَات" أصغر. نظراً لعدد الخلايا الحُبيبيّة الكبير الموجود في المخيخ، يعتبر المخيخ البنية التي تحتوي على أكبر عدد من العصبونات، أكثر من كل البُنى الدماغيّة الأخرى، و لكنها تشغل أقل من 10 بالمئة من حجم الدماغ فقط.<ref name=SOB/> يرتبط عدد العصبونات في المخيخ بعدد العصبونات في القشرة الحديثة. يحتوي المخيخ عصبونات تُقارب 3.6 أضعاف عدد تلك الموجودة في القشرة الحديثة، و هذه النسبة مُحافظٌ عليها عبر الأنواع المختلفة من الثدييات.<ref>{{cite journal |author=Herculano-Houzel S |year=2010 |title=Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons |journal=Front. Neuroanat. |volume=4:12 |doi=10.3389/fnana.2010.00012}}</ref>
<br>
يُخفي مظهر السطح غير المُعتاد للمخيخ حقيقةَ أن مُعظم حجم المخيخ يتكوّن من طبقة مُطوَّاة بإحكام شديد من المادة الرماديّة، أو القشرة المخيخيّة. كل تبارز أو تلفيف في هذه الطبقة يُدعى ورقة folium. تشير التقديرات إلى أن القشرة المخيخيّة البشريّة فيما إذا كانت غير مُطوَّاة، بشكل كامل، فستعطي طبقة من النسيج العصبي تقيس 1 متر طولاً و 5 سم عرضاً (بالمتوسّط)، و ستعطي بهذا مساحة تُقدَّر بـ 500 سم مربَّع، و لكنها بهذا التطوِّي تنحصر ضمن حيّز حجميّ أبعاده 6 سم × 5 سم × 10 سم.<ref name=SOB/> تحت المادة الرماديّة للقشرة المخيخيّة تتوضَّع المادة البيضاء، و تتألف المادة البيضاء بشكل كبير من ألياف عصبيّة مُغمَّدة بالميالين التي تنبثق من و إلى القشرة. تُدعى المادة البيضاء أحياناً بشجرة الحياة، بسبب شكل الألياف القريب من شكل أغصان الشجرة في المقاطع العرضيّة. ينطمر داخل المادة البيضاء نوى مخيخيّة من المادة الرماديّة داخل المادة البيضاء.<ref name=Ghez/>
<br>
تربط ثلاثة أزواج من السويقات المخيخيّة المخيخ بأجزاء الجهاز العصبي المختلفة، هذه السويقات هي: السويقة المخيخيّة العلويّة و السويقة المخيخيّة الوسطى و السويقة المخيخيّة السفليّة، و تأخذ أسماءها بحسب توضّعها بالنسبة لدودة المخيخ. '''السويقة المخيخيّة العلويّة''' تنبثق من القشرة المخيّة بشكل رئيسيّ، و تحمل الألياف الصادرة عبر النوى المهاديّة إلى العصبونات المحركة العلويّة في القشرة المخيّة و تنشأ هذه الألياف من التوى المخيخيّة العميقة. أما '''السويقة المخيخيّة الوسطى''' فمتصلة بالجسر و تتلقى جميع المُدخلات من الجسر و بشكل رئيسيّ من النوى الجسريّة، أصلاً تأتي المُدخلات إلى الجسر من القشرة المخيّة، و من ثُمَّ تُنقل من الجسر و تحديداً من النوى الجسريّة باتجاه المخيخ عبر الألياف الجسريّة العرضيّة. جديرٌ بالذكر أن السويقة المخيخيّة الوسطى أكبر السويقات الثلاث، و أليافها الواردة تُجمع في ثلاث حزم منفصلة تحمل مُدخلاتها إلى أجزاء مختلفة من المخيخ. بينما تتلقى '''السويقة المخيخيّة السفليّة''' مُدخلاتها من الألياف الواردة من النوى الدهليزيّة و الحبل الشوكيّ و السقيفة، أما مُخرجاتها فعبر الألياف الصادرة من النوى الدهليزيّة و التشكيل الشبكيّ. يتلقى مجمل المخيخ مُدخلات تنظيم من النواة الزيتونيّة السفليّة عبر السويقة المخيخيّة السفليّة.<ref/ name=Purves/>
====التقسيمات الفرعية====
[[File:CerebellumDiv.png|thumb|left|مخطط تمثيل للتقسيمات الفرعية التشريحيّة الرئيسيّة للمخيخ. منظر علوي لمخيخ "غير ملفوف"]]
اعتماداً على المظهر السطحيّ للمخيخ، يمكن تمميز ثلاثة فصوص في المخيخ: الفص الأماميّ (أعلى الشق الأوليّ) و الفص الخلفيّ (أسفل الشق الأوليّ) و الفص الندفي العقيدي (أسفل الشق الخلفيّ). تقسم هذه الفصوص المخيخَ وفق المحور المنقاريّ-الذيليّ (عند البشر وفق المحور القميّ-القاعديّ). من الناحية الوظيفيّة، هناك تمييز أكثر أهميّة على طول المحور الأنسيّ-الوحشيّ. بترك الفص الندفي العقديّ الذي يمتلك اتصالات و وظائف منفصلة عما سيُذكر، فيمكن تحليل المخيخ وظيفيَّاً إلى قطَّاع أنسيّ يُدعى المخيخ النخاعيّ و قطاع وحشيّ كبير يُدعى المخيخ المخيّ.<ref name=Ghez/> بينما يُسمَّى الشريط الضيّق من النسيج المتبارز على طول الخط المتوسط (الناصف)، يُسمَّى دودة المخيخ cerebellar vermis (الاسم Vermis هو اللفظ اللاتينيّ لكلمة "دودة").<ref name=Ghez/>
<br>
يُدعى الفص الندفي العقيدي و هو أصغر مناطق المخيخ، يُدعى غالباً بالمخيخ الدهليزيّ، و هو يُمثِّل أقدم الأجزاء من الناحية التطوريّة (يُدعى أيضاً بالمخيخ البدائي) و يشارك بشكل رئيسيّ في التوازن و التوجُّه المكانيّ، حيث أن اتصالاته الأوليّة تكون مع النوى الدهليزيّة، على الرغم من أنه يتلقَّى أيضاً مُدخلات بصريّة و حسيّة أُخرى. أذيّة هذه المنطقة تُسبِّب اضطرابات في التوزان و السير (المشي).<ref name=Ghez/>
<br>
تُشكِّلُ المنطقة المتوسطة من الفصوص الأماميّة و الخلفيّة ما يُسمَّى بالنخاع الشوكيّ، و الذي يُعرف أيضاً باسم المخيخ القديم. يخدم هذا القطاع من المخيخ لملاءمة حركات الجسم و الأطراف. يتلقَّى هذا القطاع مُدخلات تتعلق بالموضع من الأعمدة الظهرية للحبل الشوكيّ (بما في ذلك السبيل القشري المخيخيّ) و من العصب القحفيّ الخامس (ثلاثيّ التوائم) و كذلك من الجهازين البصريّ و السمعيّ. و يقوم بإرسال ألياف إلى النوى المخيخيّة العميقة و التي بدورها ترسل أليافاً باتجاه القشرة المخيّة و جذع الدماغ، و بالتالي تقوم بوظيفة تعديل النظم الحركيّة النازلة.<ref name=Ghez/>
<br>
تُشكِّلُ المنطقة الوحشيّة، و التي تكون عند البشر إلى حدٍ ما أكبر مناطق المخيخ، تُشكِّل المخيخ المخيّ، الذي يُعرف كذلك باسم المخيخ الجديد. تتلقَّى هذه المنطقة المُدخلات بشكل حصريّ من القشرة المخيّة (خاصّةً من الفص الجداريّ) عبر النوى الجسريّة (مُشكِّلَةً المسارات القشريّة-الجسريّة-المخيخيّة) و ترسل مُخرجاتها بشكل رئيسي إلى المهاد البطني الوحشيّ (و الذي يكون بدوه متصلاً بمناطق حركيّة في القشرة أمام الحركيّة، التي تمثّل أحد مناطق القشرة المخيّة) و بالنواة الحمراء.<ref name=Ghez/> هناك خلافٌ حول أفضل طريقة لوصف وظائف المخيخ الوحشيّ: حيث يُعتقد أنه يشترك في التخطيط للحركة التي توشك أن تحدث،<ref>{{cite book |author=Kingsley RE |title=Concise Text of Neuroscience |edition=2nd |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2000 |isbn=0-683-30460-7}}</ref> و في تقييم المعلومات الحسيّة للفعل،<ref name=Ghez/> و في عدد من الوظائف المعرفيّة البحتةن كتحديد الفعل (فعل لغويّ) الأنسب لاسم ما (كما هو الحال في انتقاء الفعل "يجلس" بالنسبة للاسم "الكرسيّ").<ref>{{cite journal |title=Positron emission tomographic studies of the processing of single words |journal=Journal of Cognitive Neuroscience |volume=1 |pages=153–170 |year=1989 |pmid=23968463 |doi=10.1162/jocn.1989.1.2.153 |vauthors=Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME }}</ref><ref>{{cite journal |title=Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research |journal=Cerebellum |volume=6 |pages=159–62 |year=2007 |pmid=17786810 |doi=10.1080/14734220701496448|vauthors=Timmann D, Daum I |issue=3}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Strick PL, Dum RP, Fiez JA |title=Cerebellum and nonmotor function |journal=Annual Review of Neuroscience |year=2009 |pages=413–434 |pmid=19555291 |volume=32 |doi=10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606}}</ref><ref>{{cite journal |author=Buckner RL |title=The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging |journal=Neuron |year=2013 |pages=807–815 |volume=80 |pmid=24183029 |doi= 10.1016/j.neuron.2013.10.044 |issue=3}}</ref>
===التشريح المجهري (نسيجياً)===
[[File:CerebCircuit.png|thumb|left|275px|الدارات الدقية للمخيخ .(+): مثير; (-): تثبيطيّ; MF: ألياف مطحلبة; DCN: نوى مخيخيّة عميقة; IO: زيتونية سفليّة; CF: ليف متسلّق ; CFC: متسلّق ليف جانبيّ ; GC: خلية حبيبيّة; PF: ليف موازي; PC: خلية بركنجي; GgC: خلية غولجي; SC: خلية نجميّة; BC: خلية سَلِيّة]]
[[File:Gray706.png|thumb|250px|right|مقطع عرضي في الجريب المخيخيّ، يُظهر أنماط الرئيسيّة للخلايا و اتصالاتها]]
هناك نمطان من الخلايا يلعبان دوراً رئيسيّاً في الدائرة المخيخيّة: خلايا بركنجي و الخلايا الحبيبيّة. كما تلعب ثلاثة أنماط من المحاوير أدواراً رئيسيّة و هي: الألياف المطحلبة و الألياف المتسلّقة (التي تدخل المخيخ من الخارج) و الألياف الموازية (و هي محاوير الخلايا الحبيبيّة). هناك أيضاً مساران رئيسيَّان عبر الدورة المخيخيّة، ينشأن من الألياف المطحلبة و الألياف المتسلّقة، و كلاهما ينتهيان أخيراً في النوى المخيخيّة العميقة.<ref name=SOB/>
<br>
تسقط الألياف المطحلبة باتجاه النوى العميقة، و لكن أيضاً تؤدي إلى المسار التالي: الألياف المطحلبة ? الخلايا الحبيبيّة ? الألياف الموازية ? خلايا بركنجي ? النوى العميقة. بينما تسقط الألياف المتسلقة باتجاه خلايا بركنجي و ترسل أيضاً ألياف جانبيّة بشكل مباشر إلى النوى العميقة.<ref name=SOB/> تحمل مُدخلات الليف الطحلبيّ و الليف المتسلّق معلومات نوعية لكل ليف، حيث أن المخيخ يتلقَّى مُدخلات دوبامينيّة و سيروتونينيّة و نور أدرينالينيّة و كولينيرجيّة، تقوم هذه المدخلات بإجراء تعديلات إجماليّة.<ref>{{cite journal |title=Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding |journal=Brain Res. Brain Res. Rev. |volume=44 |pages=103–116 |pmid=15003388 |vauthors=Schweighofer N, Doya K, Kuroda S |doi=10.1016/j.brainresrev.2003.10.004 |year=2004 |issue=2–3}}</ref>
<br>
تُقسم القشرة المخيخيّة إلى ثلاث طبقات. في القاع تتوضع الطبقة الحبيبيّة الثخينة و التي تكون ممتلئة بكثافة بخلايا حبيبيّة بالإضافة إلى عصبونات بينيّة (متوسطة)، و بشكل رئيسيّ خلايا غولجي و لكنها تتضمَّن أيضاً خلايا لوغارو و الخلايا الفرشاتيّة أحاديّة القطب. أما في متوسط المخيخ، تتوضَّع طبقة بركنجي، و هي منطقة ضيّقة تحتوي على أجسام خلايا بركنجي و خلايا بيرغمان الدبقيّة. أما في قمة المخيخ تتوضَّع الطبقة الجزيئيّة التي تحتوي على أشجار تغصنيّة مسطّحة من خلايا بركنجي، بالإضافة إلى مجموعة ضخمة من الألياف الموازية التي تخترق أشجار خلايا بركنجي التغصنيّة عند الزوايا القائمة. تحتوي هذه الطبقة الأكثر خارجيّة من القشرة المخيخيّة أيضاً على نمطين اثنين من العصبونات البينيّة التثبيطيّة: الخلايا النجميّة و الخلايا السليّة. و تشكل كلا الخلايا النجميّة و السليّة مشابك الغاباوية (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك) على تشعُّبات خلايا بركنجي.<ref name=SOB/>
====خلايا بركنجي====
[[File:3 recon 512x512.jpg|thumb|left|خلايا بركنجي لدى فأر، محقونة مع صبغة الفلورسنت]]
[[File:PCP4 immunohistochemistry in human cerebellum.jpg|thumb|upright|خلايا بركنجي في المخيخ البشريّ (باللون البرتقالي، من القمة إلى القاع بالتكبير 40X, 100X and 200X) مصبوغة تبعاً للطريقة المكتوبة على كل صورة<ref name="Felizola et al">{{cite journal |vauthors=Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H | title = PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues. | journal = J. Mol. Endocrinol. | volume = 52 | issue = 2 | pages = 159–167 | date= 2014 | pmid = 24403568 | pmc = 4103644 | doi = 10.1530/JME-13-0248 }}</ref>]]
خلايا بركنجي أحد أكثر العصبونات تمييزاً في الدماغ، و أحد أول الأنماط التي تم تمييزها-وُصفت هذه الخلايا للمرة الأولى من قبل عالم التشريح التشيكي جان إيفان جليستا بركنجي عام 1837. يمكن تمييز خلايا بركنجي من خلال شكلها و هو الشجرة المتغصّنة: تتفرَّع التغصُّنات بغزارة كبيرة، و لكنها تكون مُسطَّحة في مستوى يُعامد الطيّات المخيخيّة. و بالتالي، فإن تغصُّنات خلية بركنجي تُشكِّل شبكة مستوية كثيفة، تمر من خلالها الألياف الموازية عند الزوايا القائمة.<ref name=SOB>{{cite book |title=The Synaptic Organization of the Brain |editor=Shepherd GM |chapter=Ch. 7 ''Cerebellum'' |year=2004 |publisher=Oxford University Press |location=New York |isbn=0-19-515955-1 |vauthors=Llinas RR, Walton KD, Lang EJ }}</ref> و تُغطَّى التغصُّنات بالأشواك التغصنيّة ، حيث تتلقى كل شوكة تغصنيّة مُدخل تشابكيّ من ليف موازي. تتلقى خلايا بركنجي مُدخلات تشابكيّة أكثر من أي نمط آخر من الخلايا في الدماغ، تصل تقديرات أعداد أشواك خلية بركنجي البشرية المفردة إلى ما يُقارب 200.000.<ref name=SOB/>تُحشر أجسام خلايا بركنجي الكبيرة و الكرويّة في طبقة ضيّقة (خلية واحدة ثخينة) من القشرة المخيخيّة، تُدعى طبقة بركنجي، تنتقل محاوير هذه الخلايا إلى النوى المخيخيّة العميقة، حيث تجعلها على رأس 1.000 اتصال مع أنماط مختلفة من الخلايا النووية، جميعها داخل نطاق صغير. تستخدم خلايا بركنجي غابا (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك) كناقل عصبيّ و بالتالي تمارس نشاطه المثبّط على أهدافها.<ref name=SOB/>
<br>
تُشكِّل خلايا بركنجي قلب الدورة المخيخيّة، و جعلها حجمها الكبير و نماذج أنشطتها المميّزة، جعلا دراسة نماذج استجابتها سهلة في سلوك الحيوانات و ذلك باستخدام تقنيات التسجيل خارج الخلويّ. تُطلق خلايا بركنجي بشكل طبيعي كمونات عمل بمعدل عالٍ حتى في غياب المُدخل التشابكيّ، في حالة اليقظة، أي في سلوك الحيوانات، يُقارب متوسط معدّلات تواتر هذه الكمونات قُرابة 40 هرتز بالحالة النموذجيّة. تُظهر قطارات الشوك مزيجاً ممَّا يُدعى بالأشواك البسيطة و المُعقّدة (الشوكة هي نموذج الموجة الكهربائية في الدماغ). فالشوكة البسيطة عبارة عن كمون عمل مفرد متبوع بدور حرَّان بحوالي 10 ميليي ثانية، أما الشوكة المُعقَّدة فهي تسلسل منمَّط من كمونات العمل مع فترات بين شوكيّة قصيرة للغاية و انخفاض في السعات.<ref>{{cite journal |vauthors=Eccles JC, Llin?s R, Sasaki K |year=1966 |title=The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum |journal=J. Physiol. |volume=182 |pmid=5944665|pmc=1357472 |issue=2 |pages=268–96 |doi=10.1113/jphysiol.1966.sp007824}}</ref> تظهر الدراسات الفيزيولوجية أن الأشواك المُعقّدة (التي تحدث في معدَّلات خط الأساس حوالي 1 هرتز و لا تحدث إطلاقاً عند مُعَدَّلات أعلى من 10 هرتز)، أن الأشواك المعقّدة ترتبط بشكل وثيق مع تفعيل الألياف المتسلّقة، بينما تُنتج الأشواك البسيطة من اجتماع النشاط الأساسيّ و مُدخل الليف الموازي. غالباً ما تُتبع الأشواك المُعقَّدة بتوقُّف لعدة مئات من الميللي ثانية و خلالها يُكبح النشاط الشوكي البسيط.<ref name=Simpson>{{cite journal |title=On climbing fiber signals and their consequence(s) |vauthors=Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |year=1996 |pages=384–398 |doi=10.1017/S0140525X00081486 |issue=3}}</ref>
<br>
يُمثِّل التعبير عن الكالبيندين أحد المزايا النوعيّة و التي ممكن التعرُّف عليها من خلايا بركنجي.<ref>{{cite journal |vauthors=Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ |year=2008 |title=Calbindin-D28k is a more reliable marker of human Purkinje cells than standard Nissl stains: a stereological experiment. |journal=J. Neurosci. Methods|volume=168 |pmid=17961663 |issue=1 |pages=42–7 |doi=10.1016/j.jneumeth.2007.09.009}}</ref> يتبين من التصبُّغ بالكالبيندين لدماغ الجرذ بعد إصابة العصب الوركي المزمنة أحاديّة الجانب أن عصبونات بركنجي قد تُجدَّد في دماغ البالغين، مُطلقاً تنظيم الفصيصات المخيخيّة الحديثة.<ref>{{cite journal |vauthors=Rusanescu G, Mao J |year=2016 |title=Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling |journal=Journal of Cellular and Molecular Medicine|volume=20|pmid=27665307 |doi=10.1111/jcmm.12965}}</ref>
====الخلايا الحبيبيّة====
[[File:Parallel-fibers.png|right|thumb|الخلايا الحبيبيّة (GR في القاع)، و الألياف الموازية (الخطوط الأفقيّة في قمة الرسم) و خلايا بركنجي (P في المنتصف) بالإضافة إلى الأشجار التغصنيّة المُسطَّحة]]
تُعتبر الخلايا الحبيبيّة المخيخيّة، على عكس خلايا بركنجي، أصغر العصبونات في الدماغ، كما أنها أكثر أنماط العصبونات الموجودة في الدماغ عدداً يُقدّر عددها الكليّ عند البشر بحوالي 50 مليار خليّة و هذا يعني أنها تُشكِّل حوالي ثلاثة أرباع عصبونات الدماغ.<ref name=SOB/> تتجمَّع أجسامها الخلويّة في طبقة ثخينة عند قاع القشرة المخيخيّة. تنبثق من الخلية الحبيبيّة أربع أو خمس تغصُّنات تنتهي كل واحدة منها بتوسُّع يُدعى ''المخلب التغصُّنيّ''.<ref name=SOB/> تُمثِّل هذه التوسُّعات مواقع مُدخلات مُثيرة تأتي من الألياف الطحلبيّة و مُدخلات مثبِّطَة من خلايا غولجي.<ref name=SOB/>
<br>
تنبثق محاوير الخلايا الحبيبيّة و التي تكون رقيقة و غير مُغمَّدة بالميالين عموديَّاً نحو الطبقة الأعلى (الجزيئيّة) من القشرة، حيث تنفصل هذه المحاوير إلى اثنتين، يسير كل فرع أفقيّاً ليُشكِّل ليف موازي، و يُعطي هذا الانشعاب للمحوار العمودي و مسير فروعه الأفقيّة، يُعطي شكل حرف T مُميّز. يسيرالليف الموازي لمسافة تُقارب 3 ميللي متر في كل جانب من نقطة التفرع، و بهذا يكون طوله كاملاً قُرابة 6 ميللي متر (حوالي 1/10 من العرض الكليّ للطبقة القشريّة).<ref name=SOB/> و بمسير هذه الألياف، تمر لألياف الموازية من خلال الأشجار التغصنيّة لخلايا بركنجي، و تتصل مع واحدة من كل 3-5 خلايا تمر منها، و بهذا تقوم بـ 80-100 اتصال مشبكيّ مع الأشواك التغصنيّة لخلايا بركنجي.<ref name=SOB/> تستخدم الخلايا الحبيبيّة الغلوتامات كناقل عصبيّ، و بهذا فإن لها تأثيرات مُثيرة على أهدافها.<ref name=SOB/>
<br>
تتلقى الخلايا الحبيبيّة جيع مُدخلاتها من الألياف الطحلبيّة، و لكنها تفوقها عدداً بـ 200 إلى 1 (عند البشر). و بهذا فإن المعلومات في حالة نشاط تجمُّع الخلايا الحبيبيّة هي ذاتها المعلومات في الألياف الطحلبيّة، و لكن مُشفَّرة بطريقة أوسع بكثير. من الصعب تسجيل نشاطه الخلايا الحبيبيّة الشوكيّ (شوكات كمون العمل) في سلوك الحيوانات، بسبب صغرها و كثافة تجمُّعاتها، لذا فإن هناك القليل من البيانات التي تُستخدم كأساس لصياغة نظريات حول عملها. وُضع المفهوم الأكثر شهرةً بخصوص وظائف الخلايا الحبيبيّة عام 1969 من قبل دافيد مار الذي اقترح أن الخلايا الحبيبيّة تُشفّر مجموع مُدخلات الألياف الطحلبيّة. تتلخَّص الفكرة بأن الخلية الحبيبيّة تتلقّى مُدخلات من 4-5 ألياف طحلبيّة، و أن الخليّة الحبيبيّة لن تستجيب فيما إذا كانت مُدخل واحد من مُدخلاتها فعَّالاً، و لكنها تستجيب في حالة كان أكثر من مُدخل نشطاً. هذا المخطط للتشفير الجمعيّ سيسمح للمخيخ بالتمييز بين الكثير من نماذج المُدخلات أكثر من الألياف الطحلبيّة وحدها.<ref name=Marr/>
====الألياف الطحلبية====
تدخل الألياف الطحلبيّة الطبقة الحبيبيّة من نقاط منشأها، حيث ينشأ العديد منها من النوى الجسريّة بينما تنشأ أخرى من الحبل الشوكيّ و النوى الدهليزيّة إلخ. عند البشر، قُدِّرَ العدد الكليّ للألياف الطحلبيّة بحوالي 200 مليون.<ref name=SOB/> تشكل هذه الألياف مشابك استثاريّة مع الخلايا الحبيبيّة للنوى المخيخيّة العميقة. داخل الطبقة الحبيبيّة، تولد الألياف الطحلبيّة سلسلة من التوسُّعات تُدعى ''الزُهيرات'' ''rosettes''. تحدث الاتصالات بين الألياف الطحلبيّة و الخلية الحبيبيّة داخل بنى التي تُدعى الكبيبات. تمتلك كل كبيبة زُهيرة ليف طحلبيّ في مركزها بالإضافة إلى قُرابة 20 مخلب تغصُّنيّ لخلايا حبيبيّة مرتبطة بالزهيرة. تتغلغل انتهائيات من خلايا غولجي داخل البنية و تقوم بتشكيل تشابكات تثبيطيّة مع تغصُّنات الخلية الحبيبيّة. تُحاط كامل المجموعة بغمد من الخلايا الدبقيّة.<ref name=SOB/> يرسل كل ليف طحلبيّ فروع جانبيّة إلى أوراق مخيخيّة عديدة، مشكّلَةً حوالي 20-30 زهيرة، و بالتالي يتصل الليف الطحلبيّ بقرابة 400-600 خلية حبيبيّة.
====الألياف المتسلقة====
تتلقى خلايا بركنجي أيضاً مُدخلات من النواة الزيتونية السفليّة من الجانب المقابل لجذع الدماغ عبر الألياف المتسلقّة. و على الرغم من توضُّع النواة الزيتونية في النخاع المستطيل (البصلة السيسائيّة) و تلقيها مُدخلات من الحبل الشوكيّ و جذع الدماغ و القشرة المخيّة، إلا أن مُخرجاتها تخرج بشكل كامل باتجاه المخيخ. يعطي الليف المتسلّق فروع جانبيّة إلى النوى المخيخيّة العميقة قبل دخوله إلى القشرة المخيخيّة، حيث سينفصل إلى حوالي 10 فروع انتهائيّة يعطي كل منها مُدخل إلى خلية بركنجي واحدة.<ref name=SOB/> فبينما تتلقَّى خلية بركنجي نفسها حوالي 100.000 أو أكثر من المُدخلات من الألياف الموازية، تتلقَّى مُدخل من ليف متسلّق واحد، و لكن هذا الليف المفرد "يتسلَّق" تغصُّنات خلية بركنجي، متعرِّجاً حول التغصُّنات و يشكّل أكثر من 300 تشابك أثناء مساره.<ref name=SOB/> و تكون المدخلات قوية لدرجة تجعل كمون عمل واحد من ليف متسلّق واحد قادراً على إنتاج شوكة معقَّدة ممتدة في خلية بركنجي: انفجار يتكوّن من عدة أشواك (أشواك كمون عمل) متتالية متناقصة السعة يتبعها توقف يُقمع خلاله النشاط. تغطي تشابكات الليف المتسلق جسم الخليّة و التغصُّنات الدانية (بالقرب من الجسم)، و تخلو هذه المنطقة (أي جسم الخلية و المنطقة الدانية من التغصُّنات) من مُدخلات الألياف الموازية.<ref name=SOB/>
<br>
تتنبَّه الألياف المتسلّقة بمعدَّلات قليلة، و لكن كمون عمل واحد في ليف متسلّق يتضمَّن انفجاراً من عدّة كمونات عمل في خلية بركنجي الهدف (شوكة معقَّدة). قد يكون التباين بين مُدخلات الألياف الموازية و الليف المتسلّق بالنسبة لخلية بركنجي (أكثر من 100.000 ليف موازي مقابل ليف متسلَّق واحد لخلية بركنجي) أكثر المزايا التوصيفيّة وضوحاً في تشريح المخيخ، كما أن هذا التباين قد حفّز العلماء على طرح عدة نظريات حيال الأمر. في الحقيقة، وظيفة الألياف المتسلّقة هي الموضوع الأكثر إثارةً للجدل بشأن المخيخ. هناك مدرستان فكريّتان بهذا الشأن، الأولى تتبع مار و ألبوس في كون مدخلات الألياف المتسلّقة تخدم بشكل أساسي في تأشير التعليم، أمام الأخرى فتعتقد بأن وظيفة هذه الألياف تشكيل المُخرجات المخيخيّة بشكل مباشر دُوفِعَ عن كلا الرأيين في الكثير من المنشورات. ففي إحدى الاستعرضات لهذا الأمر وردت الكلمات الآتية، "في محاولة تجميع الفرضيات المختلفة حول وظيفة الألياف المتسلّقة يحس المرء بالشعور ذاته لدى النظر إلى لوحة رسمها إيشر. تبدور كل وجهة نظر معتدَّة بمجموعة من الموجودات، و لكن عندما يحاول المرء أن يجمع الآراء إلى بعضها البعض، لا تُظهرُ الصورةُ ما تقعله الألياف المتسلّقة حقّاً. بالنسبة لأغلبيّة الباحثين، تشير الألياف المتسلّقة إلى أخطاء التنفيذ الحركي، إما بالطريقة المعتادة بتعديل تردد التفريغ الكهربائي، أو كإعلان وحيد لـ'حدث غير متوقّع'. أما بالنسبة لباحثين آخرين فإن الرسالة تكمن في درجة التزامن و الإيقاع بين مجموعات الألياف المتسلّقة".<ref name=Simpson/>
====النوى العميقة====
{{مفصلة|نوى مخيخية عميقة}}
[[File:Gray707.png|thumb|right|مقطع سهمي في مخيخ إنسان، يُظهر النواة التغصنيّة بالإضافة إلى الجسر و النواة الزيتونية السفليّة.]]
النوى العميقة للمخيخ هي مجموعات من المادة الرماديّة المتوضعة داخل المادة البيضاء في داخل المخيخ. تُمثِّلُ هذه النوى، باستثناء النوى الدهليزيّة، المصدر الوحيد لمُخرجات المخيخ. تتلقى هذه النوى الإسقاطات الجانبيّة من الألياف الطحلبيّة و الألياف المتسلّقة كما تتلقَّى المُدخلات التثبيطيّة من خلايا بركنجي من القشرة المخيخيّة. تتواصل كل نواة من النوى الأربع (المسننة و الكروية و الصمية و الأوجية) مع أجزاء مختلفة من الدماغ و القشرة المخيخيّة (يُشار أيضاً إلى النواتين الكروية و الصمية معاً باسم النواة المتداخلة). تنتمي النواتين المتداخلة و الأوجية إلى المخيخ الشوكيّ. بينما تتشكل النواة المسننة، التي تكون عند الثدييات أكبر بكثير مما عند غير الثدييات، تتشكَّل هذه النواة كطبقة رقيقة و ملتوية من المادة الرمادية، و تتواصل حصراً مع الأجزاء الوحشيّة من القشرة المخيخيّة. الفص الندفي العقدي هو الجزء الوحيد من أجزاء القشرة المخيخية الذي لا يُسقط أليافاً إلى النوى العميقة، حيث تذهب مُخرجاته إلى النوى الدهليزيّة.<ref name=SOB/>
<br>
تمتلك معظم العصبونات في النوى العميقة أجساماً خلويّة كبيرة و تغصُّنات شجريّة كبيرة أيضاً بقطر حوالي 400 ميكرومتر، و تستخدم الغلوتامات كناقل عصبيّ.تُسقط هذه الخلايا أليافاً لأهداف متنوّعة خارج المخيخ، بالإضافة إلى وجود مجموعة صغيرة من الخلايا الصغيرة المختلطة معهم التي تستخدم الغابا كناقل عصبيّ و تُسقط هذه الخلايا الصغيرة أليافها إلى النواة الزيتونية السفليّة، التي تمثّل مصدر الألياف المتسلّقة. و هكذا فإن الإسقاط النووي-الزيتوني يُزوِّد بالتغذية الراجعة التثبيطيّة لتُناسب الإسقاط الاستثاريّ للألياف المتسلّقة إلى النوى. هناك دليل أن كل مجموعة صغيرة من الخلايا النووية تُسقط إلى المجموعة ذاتها من الخلايا الزيتونية التي ترسل بدورها الألياف المتسلٌّة إلى الأولى، كما أن هناك تضاريس قويّة و متطابقة في كلا الاتجاهين.<ref name=SOB/>
<br>
عندما تدخل خلية بركنجي إلى إحدى النوى العميقة، تتفرَّع لتقوم بصنع اتصال مع خلايا نووية صغيرة و كبيرة، و لكن العدد الإجمالي للخلايا المتصلة حوالي 35 فقط (عند القطط). و على النقيض، فإن الخلية النووية العميقة المفردة تتلقَّى مُدخل من ما يُقارب حوالي 860 خلية بركنجي (عند القطط أيضاً).<ref name=SOB/>
====حجرات المخيخ====
[[File:microzone.svg|thumb|250px|right|رسم تخطيطي لبنية مناطق القشرة المخيخية و المناطق المجهريّة أيضاً]]
من وجهة نظر التشريح العياني، تبدو القشرة المخيخيّة كصفيحة نسيجية متجانس، و من وجهة نظر التشريح المجهريّ (علم الأنسجة) فإن كل أجزاء هذه الصفيحة النسيجيّة تمتلك البنية النسيجيّة الداخلية ذاتها. هناك على أي حال عدد أوجه التقسيم التي قُسم وفقها المخيخ إلى حجرات. تُدعى الحجرات الكبيرة ''المناطق''، التي تُقسَّم بدورها إلى حجرات أصغر تُدعى ''المناطق المجهريّة''.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
تأتي المُدخلات الأولى إلى البنية الهيكليّة للمخيخ من الدراسات في الحقول التوصيفيّة للخلايا التي تدرس مختلفة أجزاء القشرة المخيخيّة.<ref name=AppsGarwicz/> يشير كل جزء من الجسم إلى نقاط في المخيخ، و لكن هناك العديد من التكرارات في الخريطة الأساسيّة، التي تُشكِّل ترتيباً معيَّناً.<ref>{{cite journal |vauthors=Manni E, Petrosini L |title=A century of cerebellar somatotopy: a debated representation |journal=Nature Reviews Neuroscience |volume=5 |pages=241–9 |year=2004 |pmid=14976523 |doi=10.1038/nrn1347 |url= |issue=3}}</ref> يمكن الحصول على معيار أفضل للتقسيم عبر التلون المناعي للمخيخ ببروتينات معينة. أكثر هذه الواسمات شهرةً يُدعى "زيبرين" بسبب تلوينها الشبيه بنموذج تخطُّط الحمار الوحشي. فالخطوط التي تتشكل بالزيبرينات و الواسمات التقسيميّة الأخرى تكون موجَّهَةً عموديَّةً على الطيات المخيخيّة، التي تكون ضيّقة في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، و لكنها أعرض بكثير في الاتجاه الطولانيّ. تولِّد الواسمات المختلفة مجموعات مختلفة من الخطوط، تتنوع أطوالها و عرضها بحسب وظيفة الموقع، و لكنها جميعها تمتلك الشكل العام ذاته.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
اقترح أوسكارسون في آواخر سبعينيّات القرن العشرين أنه يمكن تقسيم هذه المناطق القشريّة إلى وحدات أصغر تُدعى المناطق المجهريّة.<ref>{{cite journal |author=Oscarsson O |title=Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones |journal=Trends Neurosci. |year=1979 |volume=2 |pages=143–145 | doi = 10.1016/0166-2236(79)90057-2 }}</ref> و تُعرَّف المنطقة المجهريّة بأنها مجموعة خلايا بركنجي التي تمتلك حقل تقبُّل جسدي موضعيّ ذاته (بالنسبة للصباغ). تم اكتشاف أن المناطق المجهريّة تحتوي على قُرابة 1000 خلية بركنجي، مرتَّبة في أشرطة طوليّة ضيّقة موجّهة عموديّاً على الطيّات القشريّة.<ref name=AppsGarwicz/> و هكذا كما يوضح الرسم البياني المجاور فإن تغصُّنات خلية بركنجي تتسطَّح في الاتجاه ذاته الذي تمتد فيه المناطق المجهريّة، بينما تعبرها الألياف الموازية بزوايا قائمة.<ref name=SOB/>
<br>
و لكن ليس فقط الحقول التوجيهيّة من تُعرِّف بنية المناطق المجهريّة: فمُدخل الليف المتسلّق من النواة الزيتونية السفليّة عامل مهم أيضاً. تُفعِّل فروع الليف المتسلّق (عادةً ما تكون 10) خلايا بركنجي المنتمية إلى المنطقة المجهريّة ذاتها. علاوةً على ذلك، فإن النواة الزيتونية التي ترسل أليافاً متسلّقة إلى المنطقة المجهريّة ذاتها، تميل إلى أن تكون مقترنة بواسطة موصلات فجويّة، لا تكون أنشطتها متزامنة (تخدم الموصلات الفجوية في نقل النشاط بين الألياف خلال وقت قصير جداً)، مما يؤدي إلى ظهور خلايا بركنجي في المنطقة المجهريّة الواحدة على محور الميللي ثانية في مخطط نشاط الموجة المعقّدة مترابطاتٍ بشكل وثيق.<ref name=AppsGarwicz/> أيضاً ترسل خلايا بركنجي العائدة إلى منطقة مجهريّة واحدة جميع محاويرها إلى المنطقة الصغيرة ذاتها لمُخرجات الخلايا، و تكون هذه المنطقة في النوى المخيخيّة العميقة.<ref name=AppsGarwicz/> أخيراً، تكون محاوير الخلايا السليّة أطول بكثير في الاتجاه الطولاني منها في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، مما يؤدي إلى جعلها مقتصرة بشكل كبير على منطقة مجهريّة واحدة.<ref name=AppsGarwicz/> و نتيجة كل هذا الترتيب البنيوي السابق هي أن التفاعلات الخلويّة داخل المنطقة المجهريّة الواحدة أقوى بكثير من التفاعلات بين المناطق المجهريّة المختلفة.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
عام 2005 خلص ريتشارد أبس و مارتن غارويكز إلى دليل على أن المناطق المجهريّة تشكّل بنفسها جزءاً من تجمُّع أكبر يُدعى بالمعقَّد المجهريّ عديد المناطق. و يشمل المعقّد المجهريّ عديد المناطق مناطق مجهريّة قشريّة منفصلة مكانيَّاً عديدة، جميعها تُسقط أليافاً إلى المجموعة ذاتها من عصبونات النوى المخيخيّة العميقة، بالإضافة إلى مجموعة من العصبونات الزيتونيّة المترابطة و التي تُشقط أليافاً إلى جميع المناطق المجهريّة و بطبيعة الحال إلى المنطقة النووية العميقة.<ref name=AppsGarwicz>{{cite journal |vauthors=Apps R, Garwicz M |year=2005 |title=Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing |journal=Nature Reviews Neuroscience |volume=6 |pages=297–311 |pmid=15803161 |doi=10.1038/nrn1646 |issue=4}}</ref>
==الوظيفة==
تم اكتشاف أهم الأدلة التي تشير إلى وظائف المخيخ من خلال فحص نتائج الأذيّات المخيخيّة. بالنسبة للحيوانات و البشر فإن الخلل الوظيفي في المخيخ، و قبل كل شيء، يؤدِّي إلى مشاكل في التحكُّم الحركيّ في الجسم في الجانب ذاته من الأذية المخيخيّة. يستمر المخيخ بعد الأذيّة في قدرته على توليد النشاط الحركيّ و لكن هذا النشاط الحركيّ يفتقد للدقّة، و تؤدي إلى حركات غير منتظمة أو غير متناسقة أو حركات متواقتة بشكل غير صحيح. الاختبار المعياري للوظيفة المخيخيّة هو لمس هدف ما يبعد بمقدار طول ذراع برأس الإصبع: فالشخص السليم سيُحرِّك رأس الإصبع في مسار سريع مستقيم، بينما سيُوصِل الشخص المصاب بأذية مخيخيّة ببطئ و بشكل مضطرب، بالإضافة إلى أنه سيُصحِّح حركة إصبعه أثناء مساره. أما الكشف عن العجز في الوظائف غير الحركيّة فأكثر صعوبة. و هكذا، فقد تم التوصّل إلى استنتاج عام منذ عدة عقود مضت يقضي بأن الوظيفة الأساسيّة للمخيخ هي معايرة الشكل المُفصَّل للحركة، و ليس البدء بالحركات أو تقرير أي الحركات ينبغي تنفيذها.<ref name=Ghez/>
<br>
قبل التسعينات كان يُعتقد على مستوى عالمي تقريباً أن وظيفة المخيخ مرتبطة بالحركة بشكل بحت تقريباً، و لكن أحدث نتائج الدراسات وضعت هذا الاعتقاد موضع تساؤل. فقد أظهرت دراسات التصوير الوظيفي أن النشاط المخيخيّ فيما يتعلق باللغة و الانتباه و الصور العقليّة، حيث أظهرت دراسات مرتبطة التفاعلات بين المخيخ و المناطق غير الحركيّة في القشرة المخيخيّة، و قد تم التعرُّف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركيّة في الأشخاص المصابين بأذية تبدو مقتصرةً على المخيخ.<ref>{{cite book |author=Rapp B |title=The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind |year=2001 |publisher=Psychology Press |isbn=1-84169-044-9 |page=481 }}</ref><ref name=Doya>{{cite journal |title=Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control |author=Doya K |journal=Curr. Opin. Neurobiol. |year=2000 |volume=10 |pages=732–739 |pmid=11240282 |doi=10.1016/S0959-4388(00)00153-7 |issue=6}}</ref> على وجه الخصوص، المتلازمة المخيخية المعرفية العاطفية أو متلازمة شمهمان<ref>{{Cite journal|last=Manto|first=Mario|last2=Mariën|first2=Peter|date=2015|title=Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26331045|journal=Cerebellum & Ataxias|volume=2|page=2|doi=10.1186/s40673-015-0023-1|pmc=4552302|pmid=26331045}}</ref> التي تُوصف عند البالغين<ref>{{cite journal |vauthors=Schmahmann JD, Sherman JC |title=The cerebellar cognitive affective syndrome |journal=Brain |volume=121 |issue=4 |pages=561–79 | date=April 1998 |pmid=9577385 |doi=10.1093/brain/121.4.561}}</ref> و الأطفال.<ref>{{cite journal |vauthors=Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD |title=Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population |journal=Brain |volume=123 |issue=5 |pages=1041–50 | date=May 2000 |pmid=10775548 |doi=10.1093/brain/123.5.1041}}</ref> و تشير التقديرات التي تستند إلى الخرائط الوظيفية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للمخيخ أن أكثر من نصف القشرة المخيخيّة مترابط بمناطق تشاركيّة موجودة في القشرة المخيّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT |title=The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity |journal=J. Neurophysiol. |year=2011 |volume=106 |pages=2322–2345 |pmid=21795627 |pmc=3214121|doi=10.1152/jn.00339.2011 |issue=5}}</ref>
<br>
جادل كينجي دويا في أن أفضل فهم لوظيفة المخيخ بالحسابات العصبيّة التي تنفّذها و ليس بالسلوكيّات التي تؤثر فيها: حيث أن المخيخ يتألف من عدد كبير من الوحدات المستقلّة، تمتلك جميعها البنية الداخليّة المنتظمة هندسيَّاً ذاتها، و بالتالي يُفترض أن تقوم كلها بنفس الحساب. إذا ما كانت اتصالات مُدخل و مخرج لأحد الوحدات السابقة مع المناطق الحركيّة (كما هو الحال في العديد من هذه الوحدات فعلاً) إذاً فإن هذه الوحدة ستشترك في السلوك الحركيّ، و لكن إذا ما كانت الاتصالات مع مناطق مشتركة في الإدراك غير الحركيّ فإن هذه الوحدة شتُظهر أنماط أخرى من الارتباطات السلوكيّة. و بالتالي، فإن المخيخ يشترك في تنظيم الصفات الوظيفية المختلفة كالعاطفة مثلاً.<ref>{{cite journal |vauthors=Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P |title=Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta |trans_title=The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior |language=Spanish |journal=Revista de Neurologia |volume=51 |issue=10 |pages=597–609 |date=November 2010 |pmid=21069639 |url=http://www.revneurol.com/LinkOut/formMedLine.asp?Refer=2010394&Revista=RevNeurol}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG |title=The cerebellum and emotional experience |journal=Neuropsychologia |volume=45 |issue=6 |pages=1331–41 |date=March 2007 |pmid=17123557 |pmc=1868674 |doi=10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023}}</ref> يفترض دويا أن المخيخ يُفهم بشكل أفضل باعتباره اختياراً للعمل المتنبأ به اعتماداً على "النماذج الداخليّة" للبيئة أو جهاز التعلّم المُراقب، على النقيض من العقد القاعديّة التي تُنفّذ عملية التعلُّم المعزّز، و القشرة المخيّة التي تُنفّذ عملية التعليم غير المُراقب.<ref name=Doya/><ref>{{Cite journal|author=Doya K|year=1999|title=What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?|journal=Neural Networks|volume=12|issue=7–8|pages=961–974|doi=10.1016/S0893-6080(99)00046-5|pmid=12662639}}</ref>
===مبادئ الوظيفة المخيخية===
قد تقود البساطة و التنظيم النسبيّان في التشريح المخيخيّ إلى الأمل في كون المخيخ ينطوي على بساطة مُشابهة في الوظيفة الحسابيّة، كما تم التعبير عنها في أحد أوائل الكُتب التي تتحدّث عن الوظيفة الكهربائيّة المخيخ و هو كتاب ''المخيخ كآلة عصبيّة'' لمؤلفيه جون إيكلس و ماساو إيتو و يانوس سينتاغوثاي.<ref>{{cite book|title=The Cerebellum as a Neuronal Machine |publisher=Springer-Verlag |year=1967 |vauthors=Eccles JC, Ito M, Szent?gothai J }}</ref> و على الرغم من أن الفهم الكامل للوظيفة المخيخيّة ما يزال بعيد المنال، إلا أنه قد تم تحديد أربعة مبادئ على الأقل باعتبارها هامّة للغاية في الوظيفة المخيخيّة: (1) عملية التلقيم المسبق، و (2) التباعد و التقارب، و (3) النمطيّة، و (4) اللدونة.
# '''التلقيم المسبق''': يختلف المخيخ عن معظم الأجزاء الأخرى من الدماغ (خاصَّةً القشرة المخيّة) في أن عملية التأشير تخضع للتلقيم المُسبق بالكامل تقريباً، و التي تتحرك فيها الإشارات باتجاه واحد وفق التسلسل من المُدخل إلى المخرج، بالإضافة إلى انتقال داخلي راجع ضئيل للغاية. تتألف الكمية الضئيلة من التيار العائد من تثبيط مزدوج، جديرٌ بالذكر أنه لا يوجد دارات استثارة مزدوجة. يعني هذا النموذج من التلقيم المسبق أن المخيخ على النقيض من القشرة المخيّة لا يستطيع إنتاج نماذج اكتفاء ذاتي من النشاط العصبيّ. تُعالج الإشارات الداخلة إلى الدارة في كل مرحلة في نظام تسلسليّ، و من ثُمّ تُغادر. و كما كتب إيكلس و إيتو و سينتاغوثاي، "يُمثِّلُ هذا الاستبعاد في التصميم لكل احتماليات السلاسل الانعكاسيّة من الإثارة العصبونيّةهو بلا شك ميزة كبيرة في أداء المخيخ كحاسوب، لأن ما يتطلّبه باقي الجهاز العصبيّ من المخيخ ليس بعض المُخرجات التي تعبر عن عملية الدارات المعاكسة المُعقّدة في المخيخ، بل بدلاً من ذلك تتطلّب استجابة واضحة و سريعة لمُدخل أي مجموعة ما من المعلومات".<ref>''The Cerebellum as a Neuronal Machine'', p. 311</ref>
# '''التباعد و التقارب''': في المخيخ البشريّ، تمتد المعلومات القادمة بمُدخلات 200 مليون ليف طحلبيّ إلى 40 مليار خليّة حبيبيّة، التي تتقارب أليافها الموازية التي تحمل مُخرجاتها بدورها إلى 15 مليون خلية بركنجي.<ref name=SOB/> و بسبب الطريقة التي تصطف بها هذه الخلايا و طولانيَّاً، فقد تتلقَّى خلايا بركنجي العائدة لمنطقة مجهريّة واحدة و التي يُقارب عددها الألف، تتلقَّى هذه الخلايا مُدخلات من 100 مليون ليف موازي، و تقوم بتركيز مخرجاتها بدورها إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة (خلية في نواة مخيخيّة عميقة).<ref name=AppsGarwicz/> و بالتالي فإن الشبكة المخيخيّة تتلقَّى عدد متواضع من المُدخلات و تقوم بمعالجتها على نطاق واسع من خلال شبكتها الداخليّة المنتظمة بدقّة، و من ثُمّ ترسل النتائج عبر عدد محدود للغاية من خلايا المُخرجات.
# '''النمطيّة''':يُقسم الجهاز المخيخيّ وظيفيَّاً إلى وحدات مستقلّة، يتراوح عددها بين المئات إلى الآلاف، تمتلك جميع هذه الوحدات بنية داخلية متشابهة، و لكنها تختلف في المُدخلات و المُخرجات. تتكون الوحدة (حجرة مجهريّة عديدة المناطق في مصطلحات أبس و غارويتز) من مجموعة صغيرة من العصبونات في النواة الزيتونية السفليّة، و من مجوعة من الشرائط الطوليّة الضيّقة من خلايا بركنجي في القشرة المخيخيّة (مناط مجهريّة)، و من مجموعة صغيرة من العصبونات في إحدى النوى المخيخيّة العميقة. تتشارك الوحدات المختلفة المُدخلات من الألياف الطحلبيّة و الألياف الموازية، و لكنها في أوجهٍ أخرى تبدو و كأنها تعمل بشكل مستقل، حيث يبدو أن مُخرجات إحدى هذه النماذج لا يؤثر بشكل واضح على نشاط الوحدات الأخرى.<ref name=AppsGarwicz/>
# '''اللدونة''': تكون المشابك بين الألياف المازية و خلايا بركنجي، و كذلك المشابك بين الألياف الطحلبيّة و الخلايا النووية العميقة، كلاهما عرضة لتعديل قوتهما. في الوحدة المخيخيّة المفردة، تتقارب المُدخلات من ما بُقارب مليار ليف موازي إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة، و يكون تأثير كل ليف مواز على هذه الخلايا النووية قابلاً للتعديل. و يعطي هذا الترتيب مرونة هائلة كافية لضبط العلاقة بين المُدخلات المخيخيّة و المُخرجات.<ref name=Boyden>{{cite journal |vauthors=Boyden ES, Katoh A, Raymond JL |title=Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms |journal=Annu. Rev. Neurosci. |volume=27 |issue= |pages=581–609 |year=2004 |pmid=15217344 |doi=10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238}}</ref>
===التعلم===
هناك أدلة ملحوظة على أن المخيخ يلعب دوراً رئيسيّاً في بعض أنماط التعلُّم الحركيّ، فالمهمَّات التي يلعب فيها المخيخ هي المهات التي يكون من الضروري فيها أن تجري تعديلات دقيقة على الطريقة التي يتم تنفيذ الفعل بها. على أي حال، فإن هناك الكثير من الجدال حول ما إذا كان هذا التعلُّم يتمّ في المخيخ ذاته أو إن كان المخيخ يقوم بإرسال إشارات لتعزيز التعلُّم في بنى دماغيّة أخرى فقط.<ref name="Boyden"/> تُشتَقُّ معظم النظريات التي تتحدث عن دورة اتلعلُّم في المخيخ من أفكار دافيد مار<ref name=Marr>{{cite journal|author-link=David Marr (neuroscientist)|author = Marr D |year=1969|title=A theory of cerebellar cortex |journal=J. Physiol. |volume=202 |pages=437–70 |pmid= 5784296 |pmc=1351491|issue=2 |doi=10.1113/jphysiol.1969.sp008820}}</ref> و جايمس ألبوس،<ref name=Albus>{{cite journal |title=A theory of cerebellar function |author=Albus JS |journal=Math. Biosciences |year=1971 |volume=10 |issue=1–2 |pages=25–61 |doi=10.1016/0025-5564(71)90051-4}}</ref> اللذان افترضا أن الألياف المتسلّقة تُوفّر إشارات تعليم تؤدي إلى تعديل مشبكيّ في المشابك بين الألياف الموازية و خلايا بركنجي.<ref name=Houk1996/> افترض مار أن مُدخل الليف الموازي سيُسبِّب تقوية مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّلَ بشكل متزامن. و مع ذلك، فإن معظم نماذج التعلّثم المخيخيّ اللاحقة على أي حال تتبع ألبوس في افتراض أن نشاط الليف الموازي سيكون إشارة خطأ و سيُسبِّب إضعاف مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّل بشكل متزامن. صاغت بعض هذه النماذج الأخيرة كنموذج فوجيتا ''للترشيح المتكيّف''<ref>{{cite journal |author=Fujita M |title=Adaptive filter model of the cerebellum |journal=Biol. Cybern. |volume=45 |pages=195–206 |year=1982 |pmid=7171642 |doi=10.1007/BF00336192 |issue=3}}</ref> محاولات فهم وظيفة المخيخ من حيث نظرية التحكُّم الأمثل.
<br>
تم اختبار فكرة أن وظائف نشاط الليف المتسلِّق هي إشارة الخطأ في العديد من الدراسات التجريبيّة، و بينما دعمتها بعض هذه الدراسات، أدَّت دراسات أخرى إلى الشكّ بهذه الفكرة.<ref name=Simpson/> ففي دراسة رائدة أجراها غيلبرت و تاتش عام 1997، أظهرت خلايا بركنجي عند القردة تتعلَّم مهمة الوصول، أظهرت هذه الخلايا نشاط شوكيّ معقَّد، و الذي من المعروف أنه يشير بشكل موثوق إلى نشاط مُدخلات الألياف المتسلّقة للخلايا، أظهرت خلايا بركنجي هذا النشاط خلال فترات كان الأداء فيها ضعيفاً.<ref>{{cite journal |title=Purkinje cell activity during motor learning |journal=Brain Res. |volume=128 |pages=309–28 |year=1977 |pmid=194656 |vauthors=Gilbert PF, Thach WT |doi=10.1016/0006-8993(77)90997-0 |issue=2}}</ref> لاحظت دراسات عديدة حول التعلُّم الحركيّ عند القطط أن نشاطاً شوكيَّاً مُعقَّداً يحدث عند حدوث عدم تطابق بين حركة مقصودة و الحركة التي نُفِّذت بالفعل. فيما وجدت دراسات حول المنعكس الدهليزيّ-العيني (و التي تؤدي لاستقرار الصورة البصريّة على الشبكيّة عند جركة الرأس) أن نشاط الألياف المتسلّقة أشار إلى "زلة الشبكيّة" و إن لم يكن بطريقة واضحة جداً.<ref name=Simpson/>
<br>
أحد أكثر المهام المخيخيّة دراسةً هو نموذج تكيُّف طرفة العين، و الذي يُترافق فيه منبّه مشروط محايد كالنغمة أو الضوء مع منبّه غير مشروط كنفخة الهواء، فيثيران معاً استجابة الطرفة. بعد التعرُّض للمنبّهات الشرطيّة و غير الشرطيّة، سيثير في النهاية المنبّه الشرطيّ قبل المنبه غير الشرطيّ استجابة شرطيّة. أظهرت التجارب أن الآفات المتوضعة إما في جزء خاص من النواة المتداخلة (أحد النوى المخيخيّة العميقة) أو في نقاط محدّدة قليلة في القشرة المخيخيّة ستلغي تعلُّم استجابة الطرفة المؤقتة شرطيَّاً.إذا تم تثبيط مُخرجات المخيخ دوائيَّاً مع ترك المُدخلات و الدارات داخل المخيخيّة سليمةً، سيحدث التعلُّم حتى في حالة فشل الحيوان في إظهار أي استجابة، بينما إذا كانت الدارات داخل المخيخيّة مُعطَّلة فلن يحدث أي تعلُّم. هذه الحقائق مجتمعة تعطي دليلاً قويًَّ أن التعلُّم في الواقع يحدث داخل المخيخ.<ref>{{cite journal |vauthors=Christian KM, Thompson RF |title=Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention |journal=Learn. Mem. |volume=10 |pages=427–55 |year=2003 |pmid=14657256 |doi=10.1101/lm.59603 |issue=6}}</ref>
===نظريات و نماذج حسابية===
[[File:Model of Cerebellar Perceptron.jpg|thumb|right|نموذج البيرسيبتون المخيخيّ الذي صاغه جايمس ألبوس]]
أدَّت المعرفة الواسعة حول البنية التشريحية و الوظائف السلوكيّة للمخيخ إلى تأسيس أرضية خصبة لتأسيس النظريَّات، و يبدو أن وظائف المخيخ تحظى بأكبر عدد من النظريات التي تشرحها أكثر من أي جزء دماغيّ آخر. يمكن تمييز هذه النظريات و تصنيفها إلى "نظريات التعلُّم" و "نظريّات الأداء"، فيفصل هذا التمييز بين النظريات التي تتحدَّث عن اللدونة المشبكيّة داخل المخيخ و التي تُمثِّل دوره في عملية التعلُّم، بمقابل النظريات التي تتحدَّث عن أوجه النشاط الجاري على أساس عملية التأشير المخيخيّ. شُكِّلت نظريات عديدة من كلا النوعين كنماذج رياضيّة و للمحاكاة باستخدام الحاسوب.<ref name=Houk1996>{{cite journal |title=Models of the cerebellum and motor learning |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |pages=368–383 |year=1996 |vauthors=Houk JC, Buckingham JT, Barto AG |doi=10.1017/S0140525X00081474 |issue=3}}</ref>
<br>
من المرجَّح أن تكون أول نظريات "الأداء" فرضيّة "خط التأخير" لفالنتينو برايتنبرج. افترضت النظرية الأصلية من قِبل برايتنبرج و روجر أتوود عام 1958 أن الانتشار البطيء للإشارات على طول الألياف الموازية يفرض تأخيرات يمكن التنبؤ بها مما يسمح للمخيخ بتحديد علاقات الوقت ضمن إطار معيّن.<ref>{{cite journal |year=1958 |title=Morphological observations on the cerebellar cortex |journal=J. Comp. Neurol. |volume=109 |pages=1–33 |pmid=13563670 |vauthors=Braitenberg V, Atwood RP |doi=10.1002/cne.901090102 |issue=1}}</ref>
لا تدعم البيانات التجريبية الشكل الأصلي من النظرية، و لكن برايتنبرج استمر في المجادلة و لكن بأشكال معدَّلة.<ref>{{cite journal |journal=Behav. Brain Sciences |title=The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: Experiments and theory |year=1997 |volume=20 |pages=229–277 |pmid=10096998 |vauthors=Braitenberg V, Heck D, Sultan F |issue=2 |doi=10.1017/s0140525x9700143x}}</ref> بينما أيَّد ريتشادر إفري الفرضيّة القائلة بأن المخيخ يخدم بشكل أساسيّ كجهاز للتوقيت.<ref>{{cite journal |title=The cerebellum and event timing |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=978 |year=2002 |pages=302–307 |pmid=12582062 |vauthors=Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x|bibcode = 2002NYASA.978..302I }}</ref> هناك نظرية "أداء" أخرى مؤثرة هي نظريّة الشبكة الموتّرة لبيلونسيز و ليناس، و التي قدَّمت صياغة رياضيّة متقدّمة لفكرة أن الحساب الأساسيّ الذي يُنفَّذ في المخيخ يتم بغية تحويل الإحساس إلى إحداثيات للحركة.<ref>{{cite journal |vauthors=Pellionisz A, Llin?s R | title=Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor | journal=Neuroscience | year=1982 | pages=2949–70 | volume=7 | pmid=7162624 | doi=10.1016/0306-4522(82)90224-X | issue=12}}</ref>
<br>
أما النظريات في تصنيف "التعلُّم" مُستمدّة بأكملها من منشورات مار و ألبوس. افترض مار في ورقة نشرها عام 1969 أن المخيخ أداة للتعلُّم لربط حركات عنصريّة (مُشتَقَّة من عنصر و ليس من التمييز العنصري) مُشفَّة بالألياف المتسلّقة مع مُدخلات الألياف الطحلبيّة التي تُشفِّر المحتوى الحسيّ.<ref name=Marr/> بينما افترض ألبوس عام 1971 أن خلية بركنجي المخيخيّة تعمل كبيرسيبترون، و هو أداة تعلُّم تجريديّة مستوحاة عصبيَّاً.<ref name=Albus/> إن الفارق الأساسيّ بين نظرية مار و نظرية ألبوس هي أن مار قد افترض أن نشاط الليف المتسلّق سيُسبِّب تقوية مشابك الألياف المتوازية، بينما افترض ألبوس أنها ستؤدي لإضعافها. كما صاغ ألبوس نسخته كخورازمية برمجيّة دعاها CMAC (اختصار العبارة Cerebellar Model Articulation Conroller) و التي اختبرت في العديد من التطبيقات.<ref>{{cite journal |title=CMAC: Reconsidering an old neural network |author=Horv?th G |journal=Intelligent Control Systems and Signal Processing |year=2003 |url=http://www.mit.bme.hu/~horvath/papers/CMAC_reconsidered.pdf |format=PDF|accessdate=2009-12-24}}</ref>
==التروية الدموية==
يُزوَّد المخيخ بالدم من ثلاثة شرايين رئيسية مزدوجة: الشريان المخيخي العلوي و الشريان المخيخي السفلي الأمامي و الشريان المخيخي السفلي الخلفي. يُروّي الشريان المخيخي العلوي المنطقة العلوية من المخيخ، و ينقسم على السطح العلوي ليتفرَّع داخل الأمام الحنون حيث تتفاغر الفروع مع تلك القادمة من الشريانين المخيخين السفليين الأمامي و الخلفي. بينما يُروّي الشريان المخيخيّ السفليّ الأمامي الجزء الأمامي من السطح السفلي للمخيخ. بينما يصل الشريان المخيخي السفليّ الخلفيّ إلى السطح السفلي من المخيخ، حيث ينقسم إلى فرع أنسي و فرع وحشي، يستمر الفرع الأنسي إلى الخلف إلى الثلمة المخيخيّة بين نصفي الكرة المخيخيّة، بينما يُروّي الفرع الوحشيّ السطح السفليّ من المخيخ بالقرب من الحافة الوحشيّة، حيث يتفاغر مع الشريان المخيخيّ العلويّ و الشريان المخيخيّ السفليّ الأماميّ.
==الأهمية السريرية==
{{مفصلة|رنح مخيخي المنشأ}}
[[File:Thomas-fig68,69-p127.png|thumb|right|رسم يعود إلى عام 1912 لامرأة تسير بشكل مضطرب بسبب مرض مخيخيّ]]
تتسبب أذية المخيخ غالباً بأعراض مرتبطة بالحركة، تعتمد تفاصيل الأعراض على أي جزء من المخيخ أُصيب و مدى الأذية التي تعرَّض لها. فأذية الفص الندفي العقدي ستتظاهر كخسارة التوازن بالإضافة إلى السير المضطرب مع صعوبة في الوقوف بسبب صعوبة التوازن.<ref name=Ghez /> أما أذية المنطقة الجانبية تُسبِّب مشاكل في الحركات المُخطط لها و الإراديّة المتعلقة بالمهارات، و تتظاهر هذه الأذية كحدوث أخطاء في الاتجاه و القوة و السرعة و سعة الحركات. و تشتمل المظاهر الأخرى نقص التوتر و الرتة (مشاكل في تشكيل الكلام) و خلل القياس (مشاكل في الحكم على المسافات أو نطاق الحركات) و خلل تناوبية الحركات (عدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي مثلاً) و ضعف اختبار المنعكسات أو ظاهرة الارتداد، و الرعاش القصديّ (حركة غير إرادية تحدث بسبب تقلُّصات متناوبة من المجموعات العضلية المعاكسة).<ref>{{cite book |author=Schmitz TJ |year=2007 |chapter=Examination of Coordination |editors=O'Sullivan SB, Schmitz TJ |title=Physical Rehabilitation |pages=193–225 |location=Philadelphia |publisher=F. A. Davis}}</ref><ref>{{Cite book|title=The linguistic cerebellum|last=Mariën P, Manto M|first=|publisher=Academic Press|year=2016|isbn=978-0-12-801608-4|location=London, UK|pages=337–351|quote=|via=}}</ref> قد تؤدي الأذية في القسم الموجود على الخط المتوسط إلى تعطُّل حركات الجسم بأكمله، بينما تُسبِّب الأذية بالاتجاه وحشيَّاً إلى تعطيل الحركات الدقيقة لليدين أو الأطراف. أذية الجزء العلوي للمخيخ تميل إلى التَّسبُّب اختلالات المشي و المشاكل الأخرى بتسيق الساق، بينما تُرجّح أذية الجزء السفلي حدوث حركات غير مُنَسَّقة أو سيئة الهدف للذراعين و اليدين، فضلاً عن صعوبات السرعة.<ref name=Ghez>{{cite book |title=Principles of Neural Science, 2nd edition |chapter=The cerebellum |editors=Kandel ER, Schwartz JH |location=New York |publisher=Elsevier |year=1985 |pages=502–522 |vauthors=Ghez C, Fahn S }}</ref> يُسمى مجموع الأعراض السابقة بالرنح.
<br>
لتحديد المشاكل المخيخيّة، يُجرى فحص عصبي يتضمَّن تقييم المشي (يدلّ السير بمدى واسع على الرنح)، و اختبار تصويب الإصبع، و تقييم الوضعيّة.<ref name="Fine"/> فإذا ما تم الإشارة إلى خلل وظيفي في المخيخ، يمكن إجراء تصوير بالرنين المغناطيسي للحصول على صورة مُفصَّلة لأي طارئ على أي بنية دماغيّة.<ref>{{cite journal |author=Gilman S |title=Imaging the brain. Second of two parts |journal=N. Engl. J. Med. |volume=338 |issue=13 |pages=889–96 |year=1998 |pmid=9516225 |doi=10.1056/NEJM199803263381307}}</ref>
[[File:Thomas-fig67-p124.png|thumb|left|يظهر السطر السفلي محاولة مريض بمرض في المخيخ أن يُقلِّد السطر الأعلى.]]
قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن أن تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، و تتضمَّن السكتة و النزف و التورُّم الدماغي (وظمة دماغيّة) و الأورام و الصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أو المتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي.<ref name="NINDS-ataxias"/><ref>{{Cite web|url = http://www.scientificamerican.com/article/veterans-of-iraq-afghanistan-show-brain-changes-related-to-explosion-exposure/|title = Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure|date = January 15, 2016|access-date = January 21, 2016|website = Scientific American|publisher = |last = Yuhas|first = D}}</ref>بعض أشكال الصداع النصفيّ قد تؤدي أيضاً إلى خلل وظيفي مؤقت في المخيخ، متغيّر الشدّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Vincent M, Hadjikhani N |title=The cerebellum and migraine |journal=Headache |volume=47 |pages=820–33 |year=2007 |pmid=17578530 | pmc = 3761082 |doi=10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x |issue=6}}</ref> قد تؤدي العدوى أيضاً إلى أذيّة مخيخيّة في بعض الحالات كالأمراض البريونيّة (اعتلال دماغي إسفنجي معدي)<ref name="NINDS-degen"/> و متلازمة ميلر-فيشر و هي تنوُّع لمتلازمة غيلان-باريه.
===مع التقدم بالعمر===
يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّ بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (و من الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعرف بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هو مُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام).<ref>{{Cite journal| title = The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock. | journal = Age | volume = 7 | year = 2015| url = http://www.impactaging.com/papers/v7/n5/pdf/100742.pdf | pmid = 26000617 |pmc= 4468311|vauthors=Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS | issue = 5 | doi=10.18632/aging.100742 | pages=294–306}}</ref> أبعد من ذلك، فإن نماذج التعبير الجيني في مخيخ البشر تُظهر معدلاً أقل من التبدُّلات المرتبطة بالعمر من تلك التي تحدث في القشرة المخيّة.<ref>{{Cite journal| title = Aging and gene expression in the primate brain| journal = [[PLoS Biology]]| volume = 3 | page = e274| year = 2005| doi = 10.1371/journal.pbio.0030274| pmid = 16048372 |pmc=1181540 |author1 = Fraser HB |author2 = Khaitovich P |author3 = Plotkin JB |author-link4 = Svante P??bo |author4 = P??bo S |author5 = Eisen MB| issue = 9}}</ref> و قد ذكرت بعض الدراسات انخفاضاً في أعداد الخلايا أو حجم النسيج، و لكن كميّة البيانات المرتبطة بهذا الموضوع ليس كبيرة جداً.<ref>{{Cite journal| title = Aging of the human cerebellum: A stereological study| journal = J. Comp. Neurol.| volume = 466| year = 2003| pages = 356–365| doi = 10.1002/cne.10884| pmid = 14556293|vauthors=Andersen BB, Gunderson HJ, Pakkenberg B | issue = 3}}</ref><ref>{{Cite journal |vauthors=Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD |title = Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults |journal = Am. J. Neuroradiol. |volume = 22 |pages = 1161–1167 |year = 2001 |url = http://www.ajnr.org/cgi/reprint/22/6/1161.pdf |pmid = 11415913 |format=PDF |issue = 6}}</ref>
===الاضطرابات التطورية و التنكسية===
[[File:Cervelletto e cisterna magna ecografia ad ultrasuoni Dr. Wolfgang Moroder.jpg|thumb|صورة بالأمواج فوق الصوتيّة لرأس الجنين في الأسبوع 19 من الحمل بمقطع محوري معدَّل، تُظهر الصورة المخيخ الجنيني الطبيعي و الصهريج الكبير]]
يمكن أن تؤثر التشوُّهات الخَلقيّة و الاضطرابات الوراثية و الظروف المكتسبة بالبنية المخيخية و بالتالي أن تؤثر في وظيفة المخيخ. و على الأقل إذا كانت الحالة المُسبِّبة غير قابلة للتراجع، فإن العلاج الممكن الوحيد هو مساعدة الناس على التعايش مع مشاكلهم.<ref name="Merck 1886-1887">{{cite book|title=[[The Merck Manual of Diagnosis and Therapy]]|year=2006|publisher=Merck Research Libraries|location=Whitehouse Station, New Jersey|editor-last=Albert|editor-first=Richard K.|editor2-last=Porter|editor2-first=Robert S.|edition=18th|pages=1886–1887}}</ref> يمكن استخدام تصوير المخيخ عند الجنين بين الأسبوعين 18 إلى 20 من الحمل لتحرِّي عيوب الأنبوب العصبيّ الجنيني مع حساسيّة لهذا الاختبار تصل حتَّى 99%.<ref>{{cite journal|authors=Campbell, I.; Gilbert, W. M.; Nicolaides, K. H.; Campbell, S. |year=1987|title=Ultrasound Screening for Spina Bifida: Cranial and Cerebellar Signs in a High-Risk Population|journal=Obstetrics & Gynecology|volume=70|issue=2|pages=247–250|pmid=3299184}}</ref>
<br>
في حالة التطور (التنامي) الطبيعيّ، يحفَّز تأشير القنفذ الصوتيّ الذاتيّ الانتشارَ السريع لأسلاف الخلايا العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجية. يحدث التطوُّر المخيخيّ خلال فترة متأخرة من التخلُّق الجنينيّ و فترة باكرة من ما بعد الولادة، بتوضُّع السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجيّة خلال التنامي الباكر (لسبعة أيام بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0" /> و بتمايز السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة إلى لخايا حبيبيّة مخيخيّة (تُدعى أيضاً العصبونات الحبيبيّة المخيخيّة) فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبيّة الداخليّة، مُشكِّلَةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم 20 بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0">{{Cite journal|title = Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum|last = Hatten|first = M|date = 1995|journal = Annu Rev Neurosci|doi = 10.1146/annurev.ne.18.030195.002125|pmid = 7605067|volume=18|pages=385–408}}</ref> الطفرات التي تفعّل بشكل شاذ تأشير القنفذ الصوتيّ تؤهِّب للإصابة بسرطان المخيخ (الوم الأرومي النخاعيّ) عند البشر بالإضافة إلى متلازمة غورلين في نماذج الفأر المُعدَّل وراثياً.<ref>{{Cite journal|title = Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification|last = Polkinghorn|first = W|date = 2007|journal = Nat Clin Pract Oncol|doi = 10.1038/ncponc0794|pmid = 17464337|volume=4|pages=295–304}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Cerebellum development and medulloblastoma|last = Roussel|first = M|date = 2011|journal = Curr Top Dev Biol|doi = 10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5|pmid = 21295689|pmc=3213765|volume=94|pages=235–82}}</ref> التشوُّه الخلقيّ أو تخلُّف (نقص تنسُّج) الدودة المخيخيّة سمةٌ لكلٍ من متلازمة داندي-ووكر و متلازمة جيوبرت.<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/joubert/joubert.htm|title=NINDS Joubert Syndrome Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=23 December 2013|accessdate=9 January 2015}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/dandywalker/dandywalker.htm|title=NINDS Dandy-Walker Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=14 February 2014|accessdate=9 January 2015}}</ref> و في حالات نادرة جداً، يغيب المخيخ بالكامل.<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/cerebellar_hypoplasia/cerebellar_hypoplasia.htm|title=NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=29 September 2011|accessdate=9 January 2015}}</ref> بينما تؤدي الاضطرابات العصبيّة لوراثية متلازمة ماتشادو-جوزيف و رنح توسع الشعيرات و ترنح فريدريك، تؤدي هذه الاضطرابات السابقة إلى تنكس عصبي تدريجي مرتبط بخسارة مخيخية.<ref name="NINDS-ataxias">{{cite web |url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/ataxia/ataxia.htm|title=NINDS Ataxias and Cerebellar or Spinocerebellar Degeneration Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=16 April 2014|accessdate=2 February 2015}}</ref><ref name="Merck 1886-1887" /> و يمكن لتشوُّهات الدماغ الخلقيّة خارج المخيخ أن تُسبِّب فتقاً في النسيج المخيخيّ، كما يُرَى في بعض أشكال تشوه آرنولد خياري.<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/chiari/detail_chiari.htm|title=Chiari Malformation Fact Sheet|publisher=National Institutes of Health|date=10 December 2014|accessdate=9 January 2015}}</ref>
<br>
و تشمل الحالات الأخرى التي ترتبط ارتباطاً وثيقاً بتنكُّس المخيخ اضطرابات عصبيّة متقدّمة مجهولة السبب كالضمور الجهازي المتعدد و متلازمة رامساي هانت النمط الأول،<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/dyssynergia/dyssynergia.htm|title=NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=14 February 2011|accessdate=1 February 2015}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/opca/opca.htm|title=NINDS Olivopontocerebellar Atrophy Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=16 April 2014|accessdate=9 January 2015}}</ref> و اضطراب المناعة الذاتية المُسمَّى التحلل المخيخي المصاحب للورم، و الذي تثير فيه الأورام في أي جزء من الجسم استجابةً مناعيّة تُسبِّب خسارة عصبونيّة في المخيخ.<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/paraneoplastic/paraneoplastic.htm|title=NINDS Paraneoplastic Syndromes Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=12 March 2009|accessdate=9 January 2015}}</ref> كما يمكن أن ينتج ضمور المخيخ عن نقص حاد في فيتامين ب 1 (الثيامين) كما يُرى في حالات بري بري و في متلازمة فيرنيك-كورساكوف،<ref>{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/wernicke_korsakoff/wernicke-korsakoff.htm|title=NINDS Wernicke-Korsakoff Syndrome Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=14 February 2007|accessdate=9 January 2015}}</ref> أو من نقص فيتامين إي E.<ref name="Merck 1886-1887"/>
<br>
و قد لوحظ ضمور مخيخي في العديد من الاضطرابات العصبيّة بما فيها داء هنتغتون و التصلُّب المتعدد،<ref name="NINDS-degen">{{cite web|url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/cerebellar_degeneration/cerebellar_degeneration.htm|title=NINDS Cerebellar Degeneration Information Page|publisher=National Institutes of Health|date=28 February 2014|accessdate=2 February 2015}}</ref> و الرعاش مجهول السبب و الصرع المعي العضلي المترقي و مرض نيمان-بيك. كما يمكن أن يحدث الضمور المخيخي كنتيجة للتعرُّض للسموم التي تتضمن المعادن الثقيلة أو الأدوية أو العقارات النفسية.<ref name="Merck 1886-1887"/>
===الألم===
هناك إجماع عام على اشتراك المخيخ في معالجة الألم.<ref>{{cite journal|authors=Moulton, E.A.; Schmahmann, J.D.; Becerra, L.; Borsook, D.|year=2010|title=The cerebellum and pain: passive integrator or active participator?|journal=Brain Research Reviews |volume=65|issue=1|pages=14–27|pmid=20553761|doi=10.1016/j.brainresrev.2010.05.005|pmc=2943015}}</ref><ref>{{cite journal|authors=Baumann, O.; Borra, R.J.; Bower, J.M.; Cullen, K.E.; Habas, C.; Ivry, R.B.; Leggio, M.; Mattingley, J.B.; Molinari, M., Moulton, E.A.; Paulin, M.G.; Pavlova, M.A.; Schmahmann, J.D.; Sokolov, A.A.|year=2015|title=Consensus paper: the role of the cerebellum in perceptual processes|journal=Cerebellum |volume=14|issue=2|pages=197–220|pmid=25479821|doi=10.1007/s12311-014-0627-7|pmc=4346664}}</ref> يتلقى المخيخ مُدخلات الألم من كل المسارات القشريّة-المخيخيّة الهابطة و الشوكيّة-المخيخيّة الصاعدة، و ذلك عبر النوى الجسريّة و الزيتونيّة السفليّة. بعض هذه المعلومات يُنقل إلى الجهاز الحركيّ مما يؤدي إلى تجنُّب حركيّ واعي للألم، متدرِّج وفقاً لشدة الألم.
<br>
يُعتقد أن مُدخلات الألم المباشرة، و غير المباشرة أيضاً، تُقدِّم للحثّ على سلوك تجنُّب الألم على المدى الطويل و الذي يؤدي بدوره إلى تغييرات في الموقف المزمن، و بالتالي فهي تساهم في إعادة نمذجة النوى الدهليزيّة و و نوى الحس العميق تشريحيّاً و وظيفيَّاً. و كنتيجة لهذا، فإن ألم الاعتلال العصبي المزمن يمكن أن يؤدي إلى إعادة تشكيل تشريحيّة للدماغ الخلفيّ، بما في ذلك المخيخ.<ref>{{cite journal|authors=Rusanescu, G.; Mao, J. |year=2016|title=Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling|journal=Journal of Cellular and Molecular Medicine |volume=20|pmid=27665307|doi=10.1111/jcmm.12965}}</ref> تُشير حجم إعادة التشكيل هذه و تحريض واسمات السلائف العصبيّة، تشيران إلى مساهمة التنشؤ العصبي عند البالغين في هذه التغييرات.
==التاريخ==
===وصف المخيخ===
استطاع أقدم علماء التشريح التعرُّف على المخيخ، و ذلك بسبب مظهره المُمَيَّز. وصف أرسطو و هيروفيلوس (نقلاً عن جالينوس) المخيخ بالمصطلح ''parencephalis'' بعكس المصطلح ''encephalon'' الذي وُصف به الدماغ. وصل إلينا وصف جالينوس الواسع، و هو أقدم وصف متبقي، تكهَّن فيه جالينوس بأن المخيخ كان مصدر الأعصاب الحركيّة.<ref>{{cite book|title=The Human Brain and Spinal Cord| edition= 2nd |chapter=Ch. 11: Cerebellum| publisher=Norman Publishing |year=1996 |isbn=0-930405-25-0| vauthors=Clarke E, O'Malley CD|page=629}}</ref>
<br>
لم تحدث تطوُّرات هامّة أخرى حتى حلول عصر النهضة. ناقش أندرياس فيزاليوس المخيخ بشكل مختصر، كما وصف توماس ويليس تشريح المخيخ بشكل أوسع عام 1664. أُجريت المزيد من الأعمال التشريحيّة بهذا الشأن خلال القرن الثامن عشر، و لكن لم تظهر رؤية لوظيفة المخيخ حتى أوائل القرن التاسع عشر. وجد لويجي رولاندو عام 1809 أن أذيّة المخيخ تؤدي إلى اضطرابات حركيّة. كما أجرى جاين بيير فلورنس في النصف الأول من القرن التاسع عشر أعمال تجريبيّة مُفصَّلة خلص من خلالها إلى أن الحيوانات التي لديها أذيّة مخيخيّة يمكن أن تستمر بالحركة و لكنها تخسر تنسيق الحركات (أي أنها تقوم بحركات غريبة و ترتبك أثناء المشي و تضعف عضليَّاً)، و أنها يمكن أن تتعافى بعد الآفة بشكل شبه كامل ما لم تكن الآفة واسعة جداً.<ref>{{cite journal |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |author = Ito M |title= Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning |year=2002 |volume=978 |pages=273–288 |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x |pmid=12582060|bibcode = 2002NYASA.978..273I }}</ref> بحلول بدايات القرن العشرين، أصبح فكرة كون الوظيفة الرئيسيّة للمخيخ ترتبط بالتحكُّم الحركيّ مقبولة على نحوٍ واسع، جديرٌ بالذكر أنه خلال النصف الأول من القرن العشرين ظهرت العديد من عمليات الوصف المُفصَّلة للأعراض السريريّة المترافقة مع مرض مخيخيّ عند البشر.<ref name="Fine"/>
===أصل التسمية===
اسم ''cerebellum'' باللغة اللاتينيّة و الذي يعني المخيخ مُشتَّق من كلمة ''cerebrum'' و التي تعني الدماغ،<ref>{{cite book| vauthors=Lewis CT, Short C |year=1879 |title=A Latin dictionary founded on Andrews' edition of Freund's Latin dictionary |location=Oxford |publisher=Clarendon Press}}</ref> و يُمكن ترجمتها حرفيَّاً إلى "الدماغ الصغير". الاسم اللاتينيّ ترجمةٌ مباشرة للكلمة الإغريقيّة القديمة ???????????? (parencephalon) و التي استُخدمت في أعمال أرسطو، و هو أول كاتب معروف وصف هذه البنية (المخيخ).<ref>{{cite book |vauthors=Marshall LH, Magoun HW |year=1998 |title=Discoveries in the human brain. Neuroscience prehistory, brain structure, and function |location=Totowa |publisher=Humana Press}}</ref> لا يوجد أي اسم آخر مُستخدم في أدب اللغة الإنجليزيّة، و لكن تاريخيَّاً اِستُخدمت مجموعة من الأسماء المُشتقَّة من الإغريقيّة أو اللاتينيّة، بما في ذلك ''cerebrum parvum''،<ref name="Foster1891">{{cite book |author=Foster FD |year=1891 |title=An illustrated medical dictionary |location=New York |publisher=D. Appleton and Company}}</ref> و ''encephalion''،<ref>{{cite book| author=Kraus LA |year=1844 |title=Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon'' (Dritte Auflage) |location=G?ttingen |publisher=Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung}}</ref>''encranion''،<ref name=Foster1891/> ''cerebrum posterius''،<ref>{{cite book|author=Schreger CHT |year=1805 |title=Synonymia anatomica. Synonymik der anatomischen Nomenclatur |location=Fürth}}</ref>،''parencephalis''،<ref name=Foster1891/>
==مراجع==
{{Reflist|30em}}
==روابط خارجية==
{{بوابة|علوم عصبية}}
{{Commons category|Cerebellum}}
* [http://www.scholarpedia.org/article/Cerebellum Cerebellum] [[Rodolfo Llinas]] and [[Mario N. Negrello]], [[Scholarpedia]], 10(1):4606. {{doi|10.4249/scholarpedia.4606}}
*[http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=cerebellum&Submit=Go&event=display&start=1 Cerebellum–Cell Centered Database]
*[https://www.springer.com/br/book/9789400713321 Handbook of the Cerebellum and Cerebellar Disorders] - Manto, M., Gruol, D.L., Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Eds.) - Springer - New York
*{{BrainMaps|cerebellum}}
*[http://www.npr.org/sections/health-shots/2015/03/16/392789753/a-man-s-incomplete-brain-reveals-cerebellum-s-role-in-thought-and-emotion A Man's Incomplete Brain Reveals Cerebellum's Role In Thought And Emotion]
*[https://www.newscientist.com/article/mg22329861-900-woman-of-24-found-to-have-no-cerebellum-in-her-brain/ Woman living without cerebellum]
*[https://www.springer.com/gb/book/9783319245492 Essentials of Cerebellum and Cerebellar Disorders]. Gruol, D.L., Koibuchi, N., Manto, M., Molinari, M., Schmahmann, J.D., Shen, Y. (Eds.). Springer, New York, 2016
*[http://www.histology-world.com/photoalbum/thumbnails.php?album=97 Cerebellum histology images]
*[https://www.springer.com/biomed/neuroscience/journal/12311 The Cerebellum - Journal (Springer Nature)]
*[https://cerebellumandataxias.biomedcentral.com/ Cerebellum and Ataxias] - Journal (BioMed Central)
{{تصنيف كومنز|Cerebellum}}
{{أقسام الجهاز العصبي}}
{{شريط بوابات|طب|علوم عصبية|تشريح}}
{{ضبط استنادي}}
[[تصنيف:جهاز الحركة]]
[[تصنيف:جهاز عصبي]]
[[تصنيف:دماغ]]
[[تصنيف:مخيخ]]
== المراجع ==
| |||