تمتلك المتصورة النولسية دورة حياةٍ كغيرها من طفيليات المتصورة، حيث تتطلب انتقالها ذهابًا وإيابًا بين مضيفاتٍ من الثدييات ومضيفاتٍ من الحشرات. تُصاب الرئيسيات بالعدوى عبر لسعةٍ من بعوضة [[أنوفيلة]] مصابةٍ والتي تحمل الطفيلي في المرحلة [[دورة حياة معقدات القمة|البَوغيَّة]] في غددها اللعابية. تتبع البَوغيَّات تدفق الدم إلى كبد الرئيسيات حيث تتطور وتتكاثر على مدى خمسة إلى ستة أيام قبل أن تنفجر، وتطلق الآلاف من الخلايا الوليدة التي تُسمى [[دورة حياة معقدات القمة|الأَقاسيم]] (جمع أُقْسومَة) في الدم (لا تستطيع المتصورة النولسية إنتاج [[متصورة|هاجِعاتٍ]] كامنة في الكبد، وذلك على عكس المتصورة النشطية).<ref name=Collins2012/><ref name=Butcher2016/> ترتبطُ الأَقاسيم الموجودة في الدم [[خلية دم حمراء|بخلايا الدم الحمراء]] لدى الرئيسيات وتغزوها. يَمُر الطفيلي داخل خلية الدم الحمراء بعددٍ من المراحل التي يتمايز خلالها شكليًا، وتسمى الدَّور الحلقي، والأُتروفة، والمُتَقَسِّمة. في نهاية المطاف، تنفجر خلايا الدم الحمراء المُصابة بالمُتقسمة، مطلقةً ما يصل إلى 16 أقسومةً جديدةً في مجرى الدم، والتي تُصيب خلايا دم حمراء جديدة وتستمر بنفس الدورة.<ref name=Collins2012/><ref name=Coatney/> تُكمل المتصورة النولسية دورتها في خلية الدم الحمراء كل 24 ساعة، مما يجعلها سريعةً بشكلٍ فريد بين أنواع المتصورة التي تصيب الرئيسيات (والتي تستغرق عادةً 48 أو 72 ساعة).<ref name=Butcher2016/> تتطور الطفيليات التي تغزو خلايا الدم الحمراء أحيانًا على مدار 48 ساعة تقريبًا إلى أشكالٍ جنسيةٍ مُميزة تسمى الخلية المشيجية الصغيرة أو الكبيرة، وذلك بدلًا من إكمالها دورتها الجنسية الاعتيادية داخل خلايا الدم الحمراء.<ref name=Collins2012/><ref name=Coatney/> تبقى هذه الخلايا المشيجية في الدم حتى تبتلعها بعوضة.<ref name=Collins2012/><ref name=Coatney/>
تبتلع البعوضة الخلايا المشيجية عندما تحصل على [[دموية التغذية|وجبةٍ دموية]] من مضيفٍ رئيسيٍ مُصاب بها. بمجرد دخولها إلى أمعاء البعوضة، تتطور الخلايا المشيجية إلى [[جاميت (أحياء)|جاميتاتٍ]] ثم تندمج لتكوين زيجوت [[صيغة صبغية|ثنائي الصبغة]].<ref name=Collins2012>{{Citeاستشهاد journalبدورية محكمة |vauthors = Collins WE | doi = 10.1146/annurev-ento-121510-133540 | titleعنوان = Plasmodium knowlesi: A Malaria Parasite of Monkeys and Humans | journalصحيفة = Annual Review of Entomology | volumeالمجلد = 57 | pagesصفحات = 107–121 | yearسنة = 2012 | pmid = 22149265| pmc = | urlمسار = https://zenodo.org/record/1234957 | type = Submitted manuscript | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200923203751/https://zenodo.org/record/1234957 | تاريخ أرشيف = 23 سبتمبر 2020 }}</ref> ينضج الزيجوت إلى [[دورة حياة معقدات القمة|زيجوتٍ مُتحرِّك]]، والذي يُهاجر عبر جدار أمعاء البعوضة ويتطور إلى [[دورة حياة معقدات القمة|البيضة المُخصبة المُتكيِّسة]].<ref name=Collins2012/><ref>{{citeاستشهاد journalبدورية محكمة|vauthors=Smith RC, Barillas-Mury C |titleعنوان=''Plasmodium'' Oocysts: Overlooked Targets of Mosquito Immunity |dateتاريخ=December 2016 |volumeالمجلد=32 |issueالعدد=12 |pagesصفحات=979–990 |doi=10.1016/j.pt.2016.08.012 |journalصحيفة=Trends in Parasitology |publisherناشر=Elsevier|pmid=27639778 |urlمسار=https://lib.dr.iastate.edu/ent_pubs/435 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200619095141/https://lib.dr.iastate.edu/ent_pubs/435/ | تاريخ أرشيف = 19 يونيو 2020 }}</ref> ثم تُطلق البويضة آلافًا من البَوغيَّات التي تهاجر عبر البعوضة إلى الغدد اللعابية.<ref name=Collins2012/> تستغرق هذه العملية كاملةً في البعوضة من 12 إلى 15 يومًا.<ref name=Butcher2016/>
==علم الأحياء الخلوي==
تُشبه المتصورة النولسية [[متصورة|الأنواع الأخرى للمتصورة]] بشكلٍ كبير في [[علم الأحياء الخلوي|بيولوجيا الخلية]]. يتكون [[مجموع مورثي|مجموعها الوراثي]] (الجينوم) من 23.5 [[زوج قاعدي|ميغا قاعدة]] من [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]] (DNA) مقسمةً على 14 [[كروموسوم|كروموسومًا]].<ref name=Garrido2018/> تحتوي تقريبًا على 5,200 جينًا مشفرًا للبروتينات، 80% منها تمتلك [[تماثل متسلسل|جيناتٍ متحدة الأصل]] في المتصورة المنجلية والنشيطة.<ref name=Garrido2018/> يحتوي مجموعها الوراثي على عائلتين كبيرتين من الجينات الفريدة للنولسية: عائلة مُتغير تَراصّ الخلايا المصابة بالمُتَقَسِّمة ({{اختصار مخفي|SICAvar|schizont-infected cell agglutination variant}}) والتي تلعب دورًا في إظهار [[مولد الضد|مولدات الضد]] المختلفة على سطح الطفيلي لتفادي جهاز المناعة، وعائلة تكرار مُتخلَّل النولسية ({{اختصار مخفي|Kir|knowlesi interspersed repeat}}) والتي تلعب دورًا في التصاق خلايا الدم الحمراء المتطفلة بجدران الأوعية الدموية.<ref name=Garrido2018/>
بصفتها من [[معقدات القمة]]، فإنَّ المتصورة النولسية تمتلك العديد من الهياكل المميزة في [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|نهايتها القمية]] المُتخصصة في غزو خلايا المُضيف، وتتضمن {{وإو|خيط قوسي|Rhoptry|نص=الخيوط القوسية}} البَصَلِيّة الكبيرة، و{{وإو|خيط مكروي|Microneme|نص=الخيوط المكروية}} الأصغر، و{{وإو|حبيبة كثيفة|Dense granule|نص=الحبيبات الكثيفة}} المتفرقة، حيث يُفرز كل منها عوامل فاعلة للدخول إلى الخلية المضيفة وتعديلها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1016/j.pt.2013.03.003 |pmid=23570755 |titleعنوان=Plasmodium rhoptry proteins: Why order is important|journalصحيفة=Trends in Parasitology |volumeالمجلد=29 |issueالعدد=5|pagesصفحات=228–36|yearسنة=2013|last1الأخير1=Counihan|first1الأول1=Natalie A. |last2الأخير2=Kalanon |first2الأول2=Ming |last3الأخير3=Coppel |first3الأول3=Ross L.|last4الأخير4=De Koning-Ward|first4الأول4=Tania F.}}</ref><ref name=Kemp2013>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1111/1574-6976.12013|pmid=23186105|titleعنوان=Subversion of host cellular functions by the apicomplexan parasites|journalصحيفة=FEMS Microbiology Reviews|volumeالمجلد=37|issueالعدد=4|pagesصفحات=607–31|yearسنة=2013|last1الأخير1=Kemp|first1الأول1=Louise E.|last2الأخير2=Yamamoto|first2الأول2=Masahiro|last3الأخير3=Soldati-Favre|first3الأول3=Dominique|urlمسار=https://archive-ouverte.unige.ch/unige:28792/ATTACHMENT01|doi-access=free| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200422145058/https://archive-ouverte.unige.ch/files/downloads/0/0/0/2/8/7/9/2/unige_28792_attachment01.pdf | تاريخ أرشيف = 22 أبريل 2020 }}</ref> أيضًا كغيرها من معقدات القمة، فهي تمتلك [[عضية خلوية|عضيتين خلويتين]] من [[نشوء تعايشي|أصلٍ تعايشي]]، وهي: [[صانعة القمة|صانعة قمة]] و[[ميتوكندريون]] مُنفرد كبير، حيث يُشارك كليهما في [[أيض]] الطفيلي.<ref name=Sheiner2013>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1016/j.mib.2013.07.003|pmid=23927894|titleعنوان=The metabolic roles of the endosymbiotic organelles of Toxoplasma and Plasmodium spp|journalصحيفة=Current Opinion in Microbiology|volumeالمجلد=16|issueالعدد=4 |pagesصفحات=452–8|yearسنة=2013|last1الأخير1=Sheiner |first1الأول1=Lilach |last2الأخير2=Vaidya |first2الأول2=Akhil B.|last3الأخير3=McFadden|first3الأول3=Geoffrey I.|pmc=3767399}}</ref>
==التطور والتصنيف==
تتشابه المتصورة النولسية [[علم التشكل (أحياء)|شكليًا]] مع [[متصورة وبالية|المُتصورة الوَبالِيَّة المَلاريَّة]]، إلا أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمتصورة النشطية بالإضافة إلى الأنواع الأخرى للمتصورة والتي تُصيب الرئيسيات غير البشرية.<ref name=Lee2011/> عاش آخرُ سَلفٍ مُشتركٍ لجميع سلالات المتصورة النولسية الحديثة منذ حوالي من 98,000 إلى 478,000 سنة.<ref name=Lee2011>{{استشهاد بدورية محكمة| vauthors = Lee KS, Divis PC, Zakaria SK, Matusop A, Julin RA, Conway DJ, Cox-Singh J, Singh B | yearسنة = 2011 | titleعنوان = Plasmodium knowlesi: Reservoir Hosts and Tracking the Emergence in Humans and Macaques | urlمسار = | journalصحيفة = PLOS Pathog | volumeالمجلد = 7 | issueالعدد = 4| pageصفحة = e1002015| pmid=21490952 | doi = 10.1371/journal.ppat.1002015 | pmc = 3072369 | editor1-last = Kazura | editor1-first = James W. }}</ref> من بين الطفيليات البشرية، فإنَّ المتصورة النولسية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمتصورة النشيطة، والتي تشعبت منها منذ ما بين 18-34 مليون سنة.<ref name=Garrido2018/><ref name=Pasini2016>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=''Plasmodium knowlesi'': a relevant, versatile experimental malaria model |dateتاريخ=نوفمبر 2016 |vauthors=Pasini EM, Zeeman AM, Voorberg-Vanderwel A, Kocken CH |journalصحيفة=Parasitology |volumeالمجلد=145 |issueالعدد=1 |pagesصفحات=56–70 |publisherناشر=Cambridge University Press |doi=10.1017/S0031182016002286|pmid=27938428 }}</ref> يظهر بالأسفل [[شجرة تطور السلالات]]، حيث تُقارن بين أنواع المتصورات التي تصيب البشر:<ref name=Garrido2018/>
{{كلاد| style=font-size:85%;line-height:85%
|1=[[متصورة منجلية|المِنْجَليَّة]]
تتنوع جَمْهَرَة طفيليات المتصورة النولسية جينيًا أكثر من المتصورة المنجلية أو النشيطة. تتضمن النولسية ثلاث جمهراتٍ فرعية متميزة جينيًا.<ref name=Garrido2018/> توجد اثنتين منهما في نفس مناطق بورنيو الماليزية وقد يصيبان بعوضًا مختلفًا.<ref name=Garrido2018/> عُثر على الثالث فقط في مختبراتٍ معزولة نشأت من أجزاء أخرى في جنوب شرق آسيا.<ref name=Garrido2018/> لا يمكن تمييز جمهرات النولسية المعزولة من قرود المكاك جينيًا عن تلك المعزولة من العدوى البشرية، مما يشير إلى أنَّ نفس الجمهرات قد تُصيب البشر والمكاك بالتبادل.<ref name=Millar2015/>
وُصفت ثلاثة أنواعٍ فرعية من المتصورة النولسية اعتمادًا على الاختلافات في مظهرها في [[لطاخة دموية|لطخاتٍ دموية]] مصبوغة: المتصورة النولسية الإديسونية {{اسم علمي|P. knowlesi edesoni}}، المتصورة النولسية السينتونية {{اسم علمي|P. knowlesi sintoni}}، المتصورة النولسية الأريماية {{اسم علمي|P. knowlesi arimai}}، والتي عُزلت من ماليزيا و[[جاوة (جزيرة)|جاوة]] وتايوان على الترتيب.<ref name=Butcher2016>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=The role of ''Plasmodium knowlesi'' in the history of malaria research |vauthors=Butcher GA, Mitchell GH |dateتاريخ=سبتمبر 2016 |journalصحيفة=Parasitology |volumeالمجلد=145 |issueالعدد=1 |publisherناشر=Cambridge University Press |doi=10.1017/S0031182016001888 |pmid=27829470 |pagesصفحات=6–17}}</ref><ref name="Garnham1963">{{استشهاد بدورية محكمة| authorمؤلف=Garnham PC| titleعنوان=A new sub-species of Plasmodium knowlesi in the long-tailed macaque. | journalصحيفة=J Trop Med Hyg | yearسنة= 1963 | volumeالمجلد= 66 | issueالعدد= | pagesصفحات= 156–8 | pmid=13960457 | doi= | pmc= | urlمسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=13960457 }} </ref> العلاقة بين هذه الأنواع الفرعية الموصوفة والجمهرات الموصوفة في المؤلفات الحديثة غير واضحةٍ.<ref name=Butcher2016/>
==الانتشار==
==إمراض البشر==
[[ملف:P knowlesi smears.png|تصغير|يسار|مسحاتٌ دمويةٌ رفيعةٌ مصبوغةٌ بصبغة جيمزا لمُتصورةٍ نُّولسيَّة أصابت خلايا دم حمراء بشرية]]
قد تُسبب المتصورة النولسية [[ملاريا|ملاريا غَيرُ مصحوبةٍ بمُضاعفات]] أو [[ملاريا|ملاريا شديدة]] في البشر. يُعاني المصابون بالعدوى دائمًا من [[حمى]] و[[نافض|قشعريرة]].<ref name=Singh2013>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1128/CMR.00079-12|pmid=23554413|pmc=3623376|titleعنوان=Human Infections and Detection of Plasmodium knowlesi|journalصحيفة=Clinical Microbiology Reviews|volumeالمجلد=26|issueالعدد=2|pagesصفحات=165–184|yearسنة=2013|vauthors=Singh B, Daneshvar C}}</ref> غالبًا ما يُعاني الأشخاص المُصابون بملاريا المتصورة النولسية غير المصحوبة بمُضاعفاتٍ من الصداع وآلام المفاصل و[[توعك|التوعك]] وفُقدان الشهية.<ref name=Singh2013/> وبشكلٍ أقل شيوعًا، كان بعض الأشخاص قد عانوا من سعالٍ وآلامٍ في البطن وإسهالٍ وغثيانٍ وقيء.<ref name=Singh2013/> تُظهر الاختبارات المعملية للأشخاص المصابين دائمًا [[قلة الصفيحات|انخفاضًا في عدد الصفائح الدموية]]، وذلك على الرغم من أنَّ هذا الأمر نادرًا ما يؤدي إلى مشاكل نزفية.<ref name=Singh2013/> تميل المتصورة النولسية إلى إحداث حمى ترتفع كل 24 ساعة، وذلك على عكس الملاريا البشرية الأخرى، لذلك يُطلق عليها أحيانًا الملاريا اليومية أو ملاريا الحمَّى اليَوميَّة.<ref name="Singh2013"/><ref name=Chin>{{استشهاد بدورية محكمة|vauthors=Chin W, Contacos PG, Coatney RG, Kimbal HR | journalصحيفة=Science | yearسنة=1965 | titleعنوان=A naturally acquired quotidian-type malaria in man transferable to monkeys | volumeالمجلد=149 | pagesصفحات=865 | pmid=14332847 | doi=10.1126/science.149.3686.865 | issueالعدد=3686| bibcode=1965Sci...149..865C | s2cid=27841173 }}</ref> يُمكن علاج ملاريا المتصورة النولسية غير المصحوبة بمضاعفاتٍ [[مضادات الملاريا|بمضادات الملاريا]].<ref name=Singh2013/>
تحدث الملاريا الشديدة فيما لا يقل عن 10% من المصابين بالمتصورة النولسية.<ref name=Millar2015>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=Human infections with ''Plasmodium knowlesi''-zoonotic malaria |journalصحيفة=Clinical Microbiology and Infection |publisherناشر=Elsevier |volumeالمجلد=21 |issueالعدد=7 |dateتاريخ=يوليو 2015 |pagesصفحات=640–648 |doi=10.1016/j.cmi.2015.03.017 |pmid=25843504 |vauthors=Millar SB, Cox-Singh J|doi-access=free }}</ref> تُشبه الملاريا الشديدة التي تُسببها المتصورة النولسية الملاريا الشديدة التي تُسببها المتصورة المنجلية. قد يُعاني الأشخاص المُصابون بمرضٍ شديد من ضيقٍ في التنفس وآلامٍ في البطن وقيء.<ref name=Singh2013/> مع تطور المرض، تتضاعف الطفيليات إلى [[وجود الطفيليات في الدم|مستوياتٍ عالية جدًا]] في الدم مما قد يُسبب إصابةً حادةً في الكلى و[[يرقان]] وصدمة وضيق في التنفس.<ref name=Singh2013/><ref name=Barber2017/> من غير الشائع حدوث [[حماض أيضي|الحماض الأيضي]]، ولكن قد يحدث في الحالات الشديدة خصوصًا.<ref name=Barber2017/> على عكس الملاريا المنجلية، نادرًا ما تسبب الملاريا المتصورة النولسية الشديدة [[غيبوبة]] أو [[فقر الدم|فقرًا شديدًا في الدم]].<ref name=Singh2013/><ref name=Barber2017/> تكون حوالي 1-2% من الإصابة مميتةً.<ref name=Millar2015/>
===التشخيص===
[[ملف:Plasmodium knowlesi hemoglobinase imprint.jpg|تصغير|يسار|طبعة (بصمة) الهيموغلوبيناز للمتصورة النولسية<ref name=Hempelmann >{{citeاستشهاد journalبدورية محكمة |authorمؤلف=Hempelmann, E. |author2مؤلف2=Putfarken, B. |author3مؤلف3=Rangachari, K. |author4مؤلف4=Wilson, R.J.M. |titleعنوان= Immunoprecipitation of malarial acid endopeptidase|journalصحيفة=Parasitology |volumeالمجلد=92 |pagesصفحات=305–312 |yearسنة=1986|pmid=3520446 |doi=10.1017/S0031182000064076 |issueالعدد=2}}</ref>]]
تُشّخص الملاريا عادةً عبر فحص [[لطاخة دموية|اللطاخات الدموية]] المصبوغة [[صبغة جيمزا|بصبغة جيمزا]] تحت المجهر، ولكن على الرغم من هذا، إلا أنَّ التمييز بين المتصورة النولسية والأنواع الأخرى من المتصورة يُمثل تحديًا؛ وذلك نظرًا لتشابهها مظهريًا.<ref name=Millar2015/> تكون طفيليات المتصورة النولسية في الدَّور الحلقي عند صبغها بصبغة جميزا مشابهةً لطفيليات المتصورة المنجلية في دورها الحلقي، حيث تظهر على شكل دائرةٍ تحتوي نقطة أو نقطتين داكنتين من [[كروماتين|الكروماتين]].<ref name=CDCdiag>{{استشهاد ويب|urlمسار=https://www.cdc.gov/dpdx/malaria/index.html |accessdateتاريخ الوصول=20 يناير 2020 |titleعنوان=DPDx Malaria - Image Gallery |publisherناشر=U.S. Centers for Disease Control and Prevention |dateتاريخ=29 ديسمبر 2017| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201101114856/https://www.cdc.gov/dpdx/malaria/index.html | تاريخ أرشيف = 1 نوفمبر 2020 }}</ref> تكون الأتاريف (جمع أتروفة) القديمة أكثر تشتتًا، وتشكل شكلًا مستطيلًا منتشرًا عبر الخلية المُضيفة يُسمى "شكل النطاق"، ويشبه نفس الدور في المتصورة الوبالية الملارية.<ref name=CDCdiag/> تظهر النقاط خلال هذا الدور أحيانًا عبر خلايا الدم الحمراء المضيفة، وتسمى "تنقيط سينتون وموليغانز".<ref name=CDCdiag/> تظهر المتقسمات (جمع متقسمة) بشكلٍ مشابهٍ لأنواع المتصورة الأخرى، حيث تكون على شكل مجموعاتٍ من الأقاسيم الأرجوانية المُحاطة بصبغة مركزية داكنة اللون.<ref name=CDCdiag/>
يُعد التشخيص الخاطئ لعدوى المتصورة النولسية أمرًا شائعًا، حيث قد تُشخص على أنها متصورة منجلية أو وبالية ملارية أو نشيطة؛ وذلك بسبب التشابه الشكلي بين أنواع المتصورة.<ref name=Barber2017>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=The treatment of ''Plasmodium knowlesi'' malaria |journalصحيفة=Trends in Parasitology |publisherناشر=Elsevier |volumeالمجلد=33 |issueالعدد=3 |dateتاريخ=مارس 2017 |pagesصفحات=242–253 |vauthors=Barber BE, Grigg MJ, William T, Yeo TW, Anstey NM |doi=10.1016/j.pt.2016.09.002|pmid=27707609 }}</ref> تستطيع بعض {{وإو|اختبارات الكشف عن مستضد الملاريا|Malaria antigen detection tests|نص=الاختبارات التشخيصية السريعة}} الكشف عن المتصورة النولسية، ولكنها تُعد ضعيفة [[حساسية ونوعية|الحساسية والنوعية]]، بالتالي لا يُمكن الاعتماد عليها دائمًا.<ref name=Barber2017/><ref name=PD7>{{استشهاد بكتاب|titleعنوان=Parasitic Diseases |editionإصدار=7 |pageصفحة=112 |vauthors=Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA |publisherناشر=Parasites Without Borders |urlمسار=https://s3.amazonaws.com/parasiteswithoutborders/PD+7th+Edition+Low+Res+Version+5-11-2019.pdf}}</ref> يُعتبر الكشف عن [[حمض نووي|الحمض النووي]] بواسطة [[تفاعل البوليمراز المتسلسل]] ({{اختصار مخفي|PCR|Polymerase chain reaction}}) أو [[تفاعل البوليمراز المتسلسل بالزمن الحقيقي]] الطريقة الأكثر موثوقيةً للكشف عن المتصورة النولسية، وتمييزها عن عداوى الأنواع الأخرى للمتصورة. ولكن تفاعل البوليمراز المتسلسل يُعد اختبارًا بطيئًا ومكلفًا نسبيًا، وهو غير مُتوافر في العديد من المناطق التي [[مرض وافد|يتوطن]] فيها المرض.<ref name=Millar2015/> طُورت أيضًا طرقٌ {{وإو|تضخيم متساوي الحرارة بواسطة مشرع دائري|Loop-mediated isothermal amplification|نص=لتضخيمٍ متساوي الحرارة بواسطة مشرع دائري}} ({{اختصار مخفي|LAMP|Loop-mediated isothermal amplification}}) للكشف عن المتصورة النولسية، ولكن لم تُستخدم بشكلٍ واسع حتى الآن.<ref name=Millar2015/>
===العلاج===
تستغرق المتصورة النولسية 24 ساعة لإكمال دورتها في خلايا الدم الحمراء، ونظرًا لذلك فإنها قد تؤدي سريعًا إلى ارتفاعٍ عالٍ جدًا في مستويات الطفيليات في الدم والذي قد يؤدي لآثارٍ مُميتة.<ref name=Barber2017/> بالنسبة للأشخاص المُصابين [[ملاريا|بملاريا غَيرُ مصحوبةٍ بمُضاعفات]]، فإنَّ [[منظمة الصحة العالمية]] تُوصي باستعمال [[مضادات الملاريا|العلاج المُركب بالأرتيميزينين]] ({{اختصار مخفي|ACT|artemisinin-based combination therapy}}) أو [[كلوروكين|الكلوروكين]].<ref>{{استشهاد بكتاب|pageصفحة=60 |chapter=Treatment of uncomplicated malaria caused by ''P. vivax'', ''P. ovale'', ''P. malariae'', or ''P. knowlesi'' |titleعنوان=Guidelines for the Treatment of Malaria |editionإصدار=3 |publisherناشر=World Health Organization |urlمسار=https://www.who.int/malaria/publications/atoz/9789241549127/en/ |accessdateتاريخ الوصول=22 January 2020 |dateتاريخ=2015 |isbn=978-92-4-154912-7| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201112011000/https://www.who.int/publications/i/item/9789241549127 | تاريخ أرشيف = 12 نوفمبر 2020 }}</ref> أما في حالات [[ملاريا|الملاريا الشديدة]]، فإنَّ المنظمة توصي [[إعطاء وريدي|بالإعطاء الوريدي]] [[أرتيسونات|للأرتيسونات]] لمدةٍ لا تقل عن 24 ساعة، متبوعًا بالعلاج المُركب بالأرتيميزينين.<ref name=Barber2017/> أشارت تجارب الأدوية المُبكرة أنَّ مركبات الكلوروكين و[[بريماكين|البريماكين]]، الأرتيسونات و[[مفلوكوين|المفلوكوين]]، و[[أرتيميثر|الأرتيميثر]] و{{وإو|لوميفانترين|lumefantrine|نص=اللوميفانترين}}، والكلوروكين لوحده قد تكون علاجات فعالة لمرض ملاريا المتصورة النولسية غير المصحوبة بمضاعفات.<ref name=Barber2017/> لا يوجد دليلٌ على تطوير المتصورة النولسية لمقاومةٍ لمضادات الملاريا الحالية.<ref name=Barber2017/>
===الوبائيات===
حسب [[علم الوبائيات]] فإنَّ المتصورة النولسية هي أكثر الأسباب شيوعًا للملاريا في [[ماليزيا]]،<ref name=Garrido2018>{{citeاستشهاد journalبدورية محكمة|titleعنوان=''Plasmodium'' genomics: an approach for learning about and ending human malaria |journalصحيفة=Parasitology Research |publisherناشر=Springer |dateتاريخ=يناير 2019 |volumeالمجلد=118 |issueالعدد=1 |pagesصفحات=1–27 |vauthors=Garrido-Cardenas JA, Gonzalez-Ceron L, Manzano-Agugliaro F, Mesa-Valle C |doi=10.1007/s00436-018-6127-9|pmid=30402656 |s2cid=53228888 }}</ref> كما وُثقت حالات ملاريا المتصورة النولسية في معظم بلدان جنوب شرق آسيا وكذلك في المسافرين من المنطقة.<ref name=Millar2015/>
ترتبط عدوى المتصورة النولسية بعددٍ من العوامل الاجتماعية الاقتصادية، بالإضافة إلى عوامل نمط الحياة التي تجذب الأفراد إلى الغابات الكثيفة التي يتواجد فيها البعوض بشكلٍ شائع.<ref name=Singh2013/> يُعد العاملون في الغابات أو على أطرافها مثل المزارعين والصيادين أو العاملون في قطع الأشجار معرضون بشكلٍ أكبر لخطر الإصابة بالعدوى.<ref name=Singh2013/> لهذا السبب على الأرجح، يُصاب الذكور أكثر من الإناث، والبالغون أكثر من الأطفال.<ref name=Singh2013/>
استُخدمت المتصورة النولسية منذ فترةٍ طويلة نموذجًا بحثيًا لدراسة التفاعل بين الطفيلي والمُضيف، وتطوير اللقاحات والأدوية المضادة للملاريا.<ref name=Pasini2016/> تُعد النولسية مفيدةً كنموذجٍ بحثيٍ جزئيًا بسبب قدرتها على إصابة [[مكاك ريسوسي|المكاك الريسوسي]]، الذي يُعد نموذجًا مخبريًا شائعًا من الرئيسيات. تُعد قرود المكاك الريسوسية شديدة الحساسية للإصابة بالمتصورة النولسية، وقد تُصاب بلدغة البعوض أو حقن البوغيات أو حقن طفيليات الدور الدموي.<ref name=Butcher2016/><ref name=Pasini2016/> تظهر على القردة المصابة بعض السمات المميزة للملاريا البشرية، وتتضمن فقر الدم وتضخم الطحال والكبد.<ref name=Butcher2016/> عادةً ما تكون العدوى قاتلة إذا لم تُعالج، وتحدث الوفاة تقريبًا بسبب فشلٍ في [[الدورة الدموية]]، والذي يتميز بالتصاق خلايا الدم الحمراء المصابة بجدران [[وعاء دموي|الأوعية الدموية]].<ref name=Butcher2016/> يمكن شفاء القرود من العدوى عبر العلاج بمضادات الملاريا، كما أنَّ تكرار العدوى ثم الشفاء منها يؤدي إلى تطوير بعض القرود مناعةً للعدوى، وهو موضوعٌ بحثيٌ جوهري.<ref name=Butcher2016/>
تُستخدم المتصورة النولسية أيضًا [[في المختبر|في الأبحاث المخبرية]] ضمن علم الأحياء الخلوي للمتصورة. قد تُصيب البوغيات المعزولة [[خلية كبدية|خلايا الكبد]] الريسوسية [[خلية أولية|الأولية]]، مما يسمح بدراسة الدور الكبدي للطفيلي في المختبر.<ref name=Pasini2016/> بالإضافة إلى ذلك، فإنَّ المتصورة النولسية والمنجلية هما النوعان الوحيدان من أنواع المتصورة التي يمكن الحفاظ عليها باستمرارٍ في خلايا الدم الحمراء [[زرع الخلايا|المزروعة]]، في كلٍ من البشر والمكاك الريسوسي.<ref name=Pasini2016/> لتسهيل أبحاث علم الأحياء الجزيئي، وضُع تسلسل المجموع الوراثي للمتصورة النولسية، وهو متاحٌ على قاعدة بيانات [[PlasmoDB]] وقواعد بياناتٍ أُخرى على الإنترنت.<ref name=Pasini2016/> يُمكن تعديل المتصورة النولسية جينيًا في المختبر عبر [[تعداء|نقل العدوى صناعيًا]] إما في نظام نموذج المكاك الريسوسي أو في زراعة خلايا الدم.<ref name=Pasini2016/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=Advances in molecular genetic systems in malaria |author1مؤلف1=de Koning-Ward TF |author2مؤلف2=Gilson PR |author3مؤلف3=Crabb BS |journalصحيفة=Nature Reviews Microbiology |publisherناشر=Macmillan |volumeالمجلد=13 |issueالعدد=6 |pagesصفحات=373–387 |dateتاريخ=June 2015 |doi=10.1038/nrmicro3450|pmid=25978707 |s2cid=19786233 }}</ref> يمكن تخزين أدوار عدوى الدم والبوغيات على المدى الطويل عبر تجميدها [[جلسرولايت|بالجلسرولايت]]، مما يسمح بالحفاظ على السلالات الهامة.<ref name=Collins2012/>
==التاريخ==
[[ملف:Robert Knowles. Photograph by Edna Lorenz, Calcutta. Wellcome V0027741.jpg|تصغير|يسار|روبرت نولس الذي سُميت المتصورة النولسية على اسمه]]
وصف الطبيب الإيطالي {{وإو|جوزيبي فرانكيني|Giuseppe Franchini}} في عام 1927 لأول مرة ما قد يكون المتصورة النولسية، وذلك عندما لاحظ طفيليًا مميزًا عن {{وإو|متصورة قردوحية|Plasmodium cynomolgi|نص=المتصورة القُرْدوحيَّة}} و{{وإو|متصورة نسناسية|Plasmodium inui|نص=المتصورة النَّسْناسيَّة}} في دم مكاكٍ طويل الذيل.<ref name=Franchini1927>Franchini G (1927) Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia. Arch Ital Sci Med Colon 8:187–90</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=''Plasmodium knowlesi'': an overlooked Italian discovery? |vauthors=Antinori S, Milazzo L, Corbellino M |journalصحيفة=Clinical Infectious Diseases |doi=10.1093/cid/cir527 |pmid=21890752 |volumeالمجلد=53 |issueالعدد=8 |pagesصفحات=849; author reply 849–50 |dateتاريخ=أكتوبر 2011 |doi-access=free }}</ref> شُوهد الطفيلي مرةً أخرى عام 1931 في مكاكٍ طويل الذيل بواسطة {{اختصار مخفي|إتش.جي.إم كامبل|H. G. M. Campbell}} أثناء عمله على الكالا آزار ([[داء الليشمانيات الحشوي]]) في [[كلكتا]]. سحب زميل كامبل {{وإو|ليونيل إيفرارد نابير|Lionel Everard Napier}} الدم من قردٍ مُصاب و[[تلقيح (طب)|لقح]] ثلاثة قرودٍ مخبرية، أحدها كان [[مكاك ريسوسي]] أُصيب بعدوًى شديدة.<ref name=Coatney>{{استشهاد بكتاب|titleعنوان=The Primate Malarias |dateتاريخ=1971 |vauthors=Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG |publisherناشر=Division of Parasitic Diseases, U.S. Centers for Disease Control |locationمكان=Atlanta, GA |urlمسار=https://stacks.cdc.gov/view/cdc/6538 |accessdateتاريخ الوصول=26 أغسطس 2019 |pagesصفحات=317–334| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201107022721/https://stacks.cdc.gov/view/cdc/6538 | تاريخ أرشيف = 7 نوفمبر 2020 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|urlمسار=https://pdfs.semanticscholar.org/8cad/758a4a40a3f5802e264e4abc059d9a9eb775.pdf |accessdateتاريخ الوصول=27 أغسطس 2019 |titleعنوان=Observations on a Plasmodium infection which causes haemoglobinuria in certain species of monkey |author1مؤلف1=Napier LE |author2مؤلف2=Campbell HGM |dateتاريخ=مايو 1932 |pagesصفحات=246–249 |journalصحيفة=The Indian Medical Gazette|s2cid=26553543 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190827155736/https://pdfs.semanticscholar.org/8cad/758a4a40a3f5802e264e4abc059d9a9eb775.pdf | تاريخ أرشيف = 27 أغسطس 2019 }}</ref> أعطى كامبل ونابير القرد المصاب إلى {{وإو|بيراج موهان داس غوبتا|Biraj Mohan Das Gupta}}، حيث كان هذا القرد قادرًا على الحفاظ على الطفيل من خلال المرور المتسلسل عبر القرود.<ref name=Antinori2013>{{استشهاد بدورية محكمة|doi=10.1016/j.actatropica.2012.10.008|pmid=23088834|titleعنوان=Plasmodium knowlesi: The emerging zoonotic malaria parasite|journalصحيفة=Acta Tropica|volumeالمجلد=125|issueالعدد=2|pagesصفحات=191–201|yearسنة=2013|vauthors=Spinello A, Galimberti L, Milaazo L, Corbellino M}}</ref> في عام 1932، وصف داس غوبتا ومشرفه {{وإو|Robert Knowles (parasitologist)|نص=روبرت نولس}} [[علم التشكل (أحياء)|تشكل]] الطفيل في دم قرد المكاك، ووضحوا أنه قد يُصيب ثلاثة مرضى من البشر (استُخدم في كل حالةٍ لإحداث الحمى على أمل علاج عدوى أخرى).<ref name=Coatney/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|titleعنوان=A study of monkey malaria, and its experimental transmission to man |vauthors=Knowles R, Das Gupta BM |journalصحيفة=Indian Medical Gazette |dateتاريخ=يونيو 1932 |volumeالمجلد=67 |issueالعدد=6 |pagesصفحات=301–320 |pmc=5231565|pmid=29010910 }}</ref> وفي عام 1932 أيضًا، وصف كل من {{وإو|جون ألكسندر سينتون|John Alexander Sinton|نص=جون سينتون}} وإتش.دبليو موليغان تشكل الطفيلي في خلايا الدم، وقرروا أنهُ نوعٌ مميزٌ عن الأنواع الأخرى الموصوفة، وأطلقوا عليه اسم المتصورة النولسية {{اسم علمي|Plasmodium knowlesi}} تكريمًا لروبرت نولس.<ref name=Coatney/>
بعد ذلك بوقت قصير، في عام 1935، أبلغ كل من سي. إي. فان روين وجورج آر. بايل عن استخدام عدوى المتصورة النولسية في علاج [[شلل عام|شللٍ عام]] في المرضى النفسيين. استمر استخدام المتصورة النولسية [[حمى|عاملًا حمويًا]] عامًّا لأمراضٍ مختلفة، وخاصةً [[زهري عصبي|الزهري العصبي]] الذي كان يُستخدم معه حتى عام 1955 على الأقل.<ref name=Antinori2013/> اقترح {{وإو|سيريل غارنهام|Cyril Garnham}} في عام 1957 أنَّ المتصورة النولسية قد تُصيب البشر بشكلٍ طبيعي،<ref name="Garnham1957">{{استشهاد بدورية محكمة|vauthors=Garnham PC, Lainson R, Cooper W |yearسنة=1957 |titleعنوان= The tissue stages and sporogony of ''Plasmodium knowlesi'' | journalصحيفة = Trans R Soc Trop Med Hyg |volumeالمجلد= 51 |issueالعدد=5 |pagesصفحات=384–396 | doi=10.1016/0035-9203(57)90071-8 | pmid=13467997 }}</ref> وكانت أول حالةٍ موثقةٍ لإصابة البشر بشكلٍ طبيعي بالمتصورة النولسية في عام 1965، حيث كانت في أحد الناجين من الجيش الأمريكي، والذي أُصيب بقشعريرةٍ وحمى بعد خمسة أيام من انتشار الجنود في ماليزيا.<ref name=Antinori2013/><ref name="ReferenceA">{{استشهاد بدورية محكمة|last1الأخير1=Mason Dentinger|first1الأول1=R|titleعنوان=Patterns of Infection and Patterns of Evolution: How a Malaria Parasite Brought "Monkeys and Man" Closer Together in the 1960s|journalصحيفة=Journal of the History of Biology|dateتاريخ=26 أغسطس 2015|volumeالمجلد=49|issueالعدد=2|pagesصفحات=359–395|doi=10.1007/s10739-015-9421-8|pmid=26307748|doi-access=free}}</ref> واعتمادًا على هذه النتيجة، أجرى فريقٌ في معهد البحوث الطبية في شبه جزيرة ماليزيا دراسةً استقصائيةً للأشخاص الذين يعيشون بالقرب من قرود المكاك، ولكنهم فشلوا في العثور على دليلٍ بأنَّ ملاريا القرود تنتقل إلى البشر.<ref name=Antinori2013/>
خلال ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، استَخدمت مجموعات البحث العلمي المتصورة النولسية لتكون نموذجًا بحثيًا للتوصل إلى اكتشافاتٍ أساسيةٍ في الملاريا. في عامي 1965 و1972، وصفت عدة مجموعاتٍ كيف ساهم [[تنوع مولدات الضد في البكتيريا|تنوع مولدات ضد]] المتصورة النولسية في تفادِ المناعة والعدوى المزمنة. في عام 1975، بينَّ لويس إتش. ميلر وآخرون أنَّ المتصورة النولسية تتطلب [[نظام مستضد دافي|عامل دافي]] على سطح خلايا الدم الحمراء لغزوها (وضحوا بعد عامٍ أنَّ المتصورة النشطية تحتاج نفس الأمر).<ref name=Antinori2013/>
أُعيد تنشيط العمل على المتصورة النولسية باعتبارها طفيلي الملاريا البشرية في عام 2004، وذلك عندما استخدم [[بالبير سينغ (عالم)|بالبير سينغ]] وآخرون [[تفاعل البوليميراز المتسلسل]] لإظهار أنَّ أكثر من نصف أفراد المجموعة من البشر والذين شخصت إصابتهم بملاريا المتصورة الوبالية في بورنيو الماليزية كانوا مصابين فعليًا بالمتصورة النولسية.<ref name=Antinori2013/><ref name=Singh2004>{{استشهاد بدورية محكمة| journalصحيفة=Lancet | yearسنة=2004 | volumeالمجلد=363 | issueالعدد=9414 | pagesصفحات=1017–24 | titleعنوان=A large focus of naturally acquired ''Plasmodium knowlesi'' infections in human beings |vauthors=Singh B, Lee KS, Matusop A, Radhakrishnan A, Shamsul SS, Cox-Singh J, Thomas A, Conway DJ | doi=10.1016/S0140-6736(04)15836-4 | pmid=15051281 | s2cid=7776536 | urlمسار=http://ir.unimas.my/2202/1/A%20large%20focus%20of%20naturally%20acquired%20Plasmodium%20knowlesi%20infections%20in%20human%20beings.pdf }}</ref> وطوال العقد التالي، استَخدم العديد من الباحثين طرق الكشف الجزيئي القادرة على تمييز المتصورة النولسية عن الطفيليات المتشابهة شكليًا لعزو نسبة متزايدة من حالات الملاريا إلى النولسية في جميع أنحاء جنوب شرق آسيا.<ref name=Vythilingam2008>{{استشهاد بدورية محكمة|vauthors=Vythilingam I, Noorazian YM, Huat TC, Jiram AI, Yusri YM, Azahari AH, Norparina I, Noorrain A, Lokmanhakim S |yearسنة=2008|titleعنوان=Plasmodium knowlesi in humans, macaques and mosquitoes in peninsular Malaysia | journalصحيفة=Parasit Vectors|volumeالمجلد=1|issueالعدد=1 |pageصفحة= 26 | pmid= 18710577 |doi=10.1186/1756-3305-1-26 | pmc = 2531168}}</ref> أظهر العمل على عيناتٍ أرشيفية أنَّ الإصابة بهذا الطفيلي حدثت في ماليزيا على الأقل منذ تسعينيات القرن العشرين.<ref name=Lee>{{استشهاد بدورية محكمة|author1مؤلف1=Lee KS |author2مؤلف2=Cox-Singh J |author3مؤلف3=Brooke G |author4مؤلف4=Matusop A |author5مؤلف5=Singh B |yearسنة=2009 |titleعنوان = Plasmodium knowlesi from archival blood films: Further evidence that human infections are widely distributed and not newly emergent in Malaysian Borneo | journalصحيفة = Int J Parasitol | doi=10.1016/j.ijpara.2009.03.003 | volumeالمجلد = 39 | issueالعدد = 10 | pagesصفحات = 1125–1128 | pmid = 19358848 | pmc = 2722692}}</ref>
==الهوامش==
* '''«{{هامش|1}}»:''' '''المُتَصَوِّرَة النُّولِسِيَّة'''<ref group="ar">حسب:
* {{استشهاد بكتاب| العنوانعنوان = المعجم الطبي الموحد| المؤلفمؤلف = [[محمد هيثم الخياط|الخياط، محمد هيثم]]| الناشرناشر = [[منظمة الصحة العالمية]]| سنة = 2006| الطبعةطبعة = الرابعة| رقم الصفحةصفحة = 1605| مسار = https://archive.org/details/umdwho| isbn = 9953337268|تاريخ الوصول =[[22 نوفمبر]] [[2020]]م}}
* {{استشهاد بكتاب| العنوانعنوان = معجم الصيدلة الموحد| الناشرناشر = [[منظمة الصحة العالمية]]| سنة = 2007| الطبعةطبعة = الثانية | رقم الصفحةصفحة = 257| مسار = https://ia601502.us.archive.org/29/items/20200822_20200822_1631/%D8%A7%D9%84%D9%85%D8%B9%D8%AC%D9%85%20%D8%A7%D9%84%D8%B7%D8%A8%D9%8A%20%D8%A7%D9%84%D9%85%D9%88%D8%AD%D8%AF%20%D8%A7%D9%84%D8%B5%D9%8A%D8%AF%D9%84%D9%8A.pdf||تاريخ الوصول =[[22 نوفمبر]] [[2020]]م|isbn = 9953334692}}
* {{استشهاد بكتاب| العنوانعنوان =ماركيل وفوغ الطفيليات الطبية: الطبعة العربية|المؤلفمؤلف =جون، ديفيد; بيتري، ويليام|المترجم = بارة، فرج; بارة، منى| الناشرناشر = [[إلزيفير]]| سنة = 2012| الطبعةطبعة = الأولى| رقم الصفحةصفحة = 96A| مسار = https://books.google.com.eg/books?id=0rpfKc8Hx2oC&pg=PA96-IA2&dq=%22%D8%A7%D9%84%D9%85%D8%AA%D8%B5%D9%88%D8%B1%D8%A9+%D8%A7%D9%84%D9%86%D9%88%D9%84%D8%B3%D9%8A%D8%A9%22&hl=ar&sa=X&ved=2ahUKEwjis-DL45btAhWhQhUIHYXWCJ4Q6AEwAHoECAAQAg|مسار الأرشيفأرشيف=https://web.archive.org/web/20201122182746if_/https://books.google.com.eg/books?id=0rpfKc8Hx2oC&pg=PA96-IA2&dq=%22%D8%A7%D9%84%D9%85%D8%AA%D8%B5%D9%88%D8%B1%D8%A9+%D8%A7%D9%84%D9%86%D9%88%D9%84%D8%B3%D9%8A%D8%A9%22&hl=ar&sa=X&ved=2ahUKEwjis-DL45btAhWhQhUIHYXWCJ4Q6AEwAHoECAAQAg#v=onepage&q=%22%D8%A7%D9%84%D9%85%D8%AA%D8%B5%D9%88%D8%B1%D8%A9%20%D8%A7%D9%84%D9%86%D9%88%D9%84%D8%B3%D9%8A%D8%A9%22&f=false|تاريخ الأرشيفأرشيف=[[22 نوفمبر]] [[2020]]م| isbn = 9780702054723|تاريخ الوصول =[[22 نوفمبر]] [[2020]]م}}</ref> أو '''البلازموديوم النولسي''' أو '''البلَسْمُود النولسي''' {{اسم علمي|Plasmodium knowlesi}}، وتُعرف اختصارًا '''P. knowlesi'''.
== المراجع ==
=== باللغة الإنجليزية ===
|