افتح القائمة الرئيسية
صورة مجهرية الكترونية للحويصلات المغطاة بالبروتين COPI. متوسط قطر الحويصلة عند مستوى الغشاء هو 60 نانومتر.

كوب 1(COPI) هو بروتين معقد[1] يغطي الحويصلات التي تنقل البروتين من النهاية الطرفية لجهاز غولجي باتجاه الشبكة الاندوبلازمية الخشنة، حيث مكان نشأته بالأساس وبين أجزاء غولجي. هذا النوع من النقل يسمى النقل العكسي. بينما النقل المقابل له يسمى النقل الأمامي المرتبط ببروتين "COPII"اسم "بروتين الغطاء المعقد الثانوي" يشير إلى الغطاء المتخصص للبروتين المعقد الذي بدأ عملية النشوء على النهاية الطرفية لجهاز غولجي المتجهة للشبكة الإندوبلازمية الخشنة. حيث يتكون الغطاء من وحدة بروتينية كبيرة مصنوعة من سبعة وحدات بروتينية صغيرة مختلفة.

الغطاء البروتينيعدل

الغطاء البروتيني أو "COPI" هو "(ADP ribosylation factor (ARF" أي بروتين محول معتمد يدخل ضمن عمليات نقل الغشاء[2]. الغطاء البروتيني أولاً مخصص في النقل العكسي من النهاية الطرفية لجهاز غولجي باتجاه الشبكة الإندوبلازمية الخشنة[3][4] . حيث أن دراسة البروتين المعتمد "ARF" تعتمد على نطاق واسع على المحولات.الغطاء البروتيني "COPI" يتكون من سبعة من وحدات البروتين الرباعية التي تتكون من خمس وحدات بروتين صغيرة حيث تتجمع هذه الوحدات الفرعية معا لتشكيل قناة تتكون من سلسلتين ألفا وسلسلة بيتا، وسلسلة جاما وأخرى دلتا. الوظيفة الرئيسية للمحولات هي انتقاء حمولة البروتينات من أجل دمجها مع النواقل الناشئة. في حالة المحول "COPI" الحمولة تحتوي على حافز "KKXX" يتفاعل مع "COPI" لإنشاء نواقل تنقل من جهاز غولجي إلى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة[5][6][7][8]، وتشير وجهات النظر الحالية إلى أن البروتين المحول المعتمد (ARF) يتشارك أيضا في انتقاء الحمولة ودمجها مع الناقلات.

عملية التبرعمعدل

(ARF): هو نوع من الإنزيمات المحللة التّي ترتبط و تحلّل غوانوسين ثلاثي الفوسفات (GTP) و يدخل في عمليات الغشاء الخلوي، هناك 6 أنواع من (ARF) الخاصة بالثّدييات و يتم تنظيمها بواسطة 30 نوع من (Guanine nucleotide exchange factor [الإنجليزية]) و (GAP)، تحدث عملية تعديل له تسمى (PTM ) التي تكون في العادة تعديل بواسطة إنزيمات اخرى اثناء او بعد تكوّين البروتين على الطرف الذي يحتوي مجموعة الآمين وذلك بربطها تشاركيا بمجموعة ملحية من احماض دهنيه مشبعة.

يدور (ARF) بين نموذجين من التوزيع الفراغي للذرات، الأول : نموذج (GDP-bound) حيث تكون المجموعة الملحية من الاحماض الدهنية و النهاية الطرفية المحتوية على NH2 مرتبطتين بالغشاء .

الثاني : نموذج (GTP)، التغير بين هذين النموذجين يتم بواسطة (Guanine nucleotide exchange factor [الإنجليزية]) و (GAP) .

على الغشاء، (ARF-GTP) يتحلل إلى (ARF-GDP) بواسطة (GAPs)، و بتحول مرة اخرى إلى (ARF-GTP ) بواسطة (Guanine nucleotide exchange factor [الإنجليزية]).

  1. البروتينات التجويفية :هي البروتينات الموجودة في تجويف الجولجي و التي يتم نقلها إلى تجويف الشبكة الإندوبلازمية لأنها تحتوي على  إشارة البيبتيدKDEL.[9] الذي يحفز إرجاعها إلى الشبكة الإندوبلازمية. هذه الإشارة يتم التعرف عليها من قبل مستقبلات KDEL  الموجودة على الغشاء المحيط . و تسمى في الخميرة Erd2p و في الثدييات KDELR. يرتبط هذا المستقبل مع ARF-GEF (فئة من عوامل استبدال النيوكليوتيدات جوانين). ثم تقوم هذه البروتينات بدورها بالربط مع ARF، هذا التفاعل يجعل ARF  يقوم بتحويل GDP إلى  GTP. مرة واحدة من هذا التحويل يجعل ARF يرتبط مع الجانب الخلوي من غشاء الجولجي (cis-golgi).
  2. البروتينات الغشائية : البروتينات عبر الغشاء الموجودة في الشبكة الاندوبلازمية تحتوي على إشارات للتصنيف و الفرز في ذيولها الخلوية والتي توجه البروتين للخروج من الجولجي والعودة إلى الشبكة الإندوبلازمية. هذه الإشارات و الحوافز تحتوي عادة على تسلسل الأحماض الأمينية KKXX، التي تتفاعل مع  بروتين COPI.[9] التصنيف الذي يُكيف ارتباط البروتينات مع  ما مراد نقله أو يُكيف ارتباطهم مع ARFs ما زال غير واضحاً. ومع ذلك، من أجل تشكيل ناقل ناضج لنقل الغشاء البروتيني (coat protein) نحتاج إلى المواد المراد نقلها، و المُكيف (المهيأ)، و ARF.

يحدث تشوه الغشاء والتبرعم الناقل بعد مجموعة من التفاعلات المذكورة أعلاه. الناقل ثم براعم الخروج من غشاء المانح، في حالة COPI هذا الغشاء هو الجولجي

(cis-golgi)، ويتحرك الناقل إلى الشبكة الإندوبلازمية حيث يمتزج مع الغشاء المستقبل ويتم طرد ما بداخله

المراجععدل

  1. ^ Coat Protein Complex I at the US National Library of Medicine <meta />نظام فهرسة المواضيع الطبية (MeSH) نسخة محفوظة 31 يناير 2017 على موقع واي باك مشين.
  2. ^ قالب:Serafini T, Orci L, Amherdt M, Brunner M, Kahn RA, Rothman JE (1991). "ADP-ribosylation factor is a subunit of the coat of Golgi-derived COP-coated vesicles: a novel role for a GTP-binding protein.". Cell. 67 (2): 239–53. doi:10.1016/0092-8674(91)90176-
  3. ^ قالب:Schekman R, Orci L (1996). "Coat proteins and vesicle budding". Science. 271 (5255): 1526–1533. doi:10.1126/science.271.5255.1526. PMID 8599108.
  4. ^ قالب:Cosson P, Letourneur F (1997). "Coatomer (COPI)-coated vesicles: role in intracellular transport and protein sorting.". Curr Opin Cell Biol. 9 (4): 484–7. doi:10.1016/S0955-0674(97)80023-3. PMID 9261053.
  5. ^ قالب:Letourneur F, Gaynor EC, Hennecke S, Démollière C, Duden R, Emr SD, et al. (1994). "Coatomer is essential for retrieval of dilysine-tagged proteins to the endoplasmic reticulum.". Cell. 79 (7): 1199–207. doi:10.1016/0092-8674(94)90011-6. PMID 8001155.
  6. ^ Sohn K, Orci L, Ravazzola M, Amherdt M, Bremser M, Lottspeich F, et al. (1996). "A major transmembrane protein of Golgi-derived COPI-coated vesicles involved in coatomer binding"J Cell Biol135 (5): 1239–48. doi:10.1083/jcb.135.5.1239PMC 2121093PMID 8947548. نسخة محفوظة 08 فبراير 2017 على موقع واي باك مشين.
  7. ^ قالب:Sönnichsen B, Watson R, Clausen H, Misteli T, Warren G (1996). "Sorting by COP I-coated vesicles under interphase and mitotic conditions". J Cell Biol. 134 (6): 1411–25. doi:10.1083/jcb.134.6.1411. PMC 2120996Freely accessible. PMID 8830771.
  8. ^ قالب:Orci L, Stamnes M, Ravazzola M, Amherdt M, Perrelet A, Söllner TH, et al. (1997). "Bidirectional transport by distinct populations of COPI-coated vesicles". Cell. 90 (2): 335–49. doi:10.1016/S0092-8674(00)80341-4. PMID 9244307
  9. أ ب Mariano Stornaiuolo; Lavinia V. Lotti; Nica Borgese; Maria-Rosaria Torrisi; Giovanna Mottola; Gianluca Martire & Stefano Bonatti (March 2003). "KDEL and KKXX Retrieval Signals Appended to the Same Reporter Protein Determine Different Trafficking between Endoplasmic Reticulum, Intermediate Compartment, and Golgi Complex". Molecular Biology of the Cell14 (3): 889–902. doi:10.1091/mbc.E02-08-0468.