نمل

فَصيلة من الحشرات
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
نمل
العصر: 140–0 مليون سنة[1]

البرياسي – الآن

 

المرتبة التصنيفية فصيلة[2]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي  تعديل قيمة خاصية (P171) في ويكي بيانات
فوق النطاق  حيويات
مملكة عليا  خيطانيات
مملكة  نظائر حيوانات النحت
عويلم  ثنائيات التناظر
مملكة فرعية  أوليات الفم
شعبة عليا  انسلاخيات
شعبة  مفصليات الأرجل
شعيبة  فقيميات
شعيبة  فقيميات
شعيبة  مفصليات الأرجل
شعيبة  سداسيات الأرجل
طائفة  حشرة
طويئفة  ثنائيات اللقمة
طويئفة  جناحيات
صُنيف فرعي  حديثات الأجنحة
رتبة عليا  داخليات الأجنحة
رتبة  غشائيات الأجنحة
رتيبة  ذوات الخصر
تحت رتبة  ذوات الحمة
فصيلة عليا  النَّمْلاَوات
الاسم العلمي
Formicidae  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
بييار أندريه لاتريل  ، 1809  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
معرض صور نمل  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

النمل[3][4][5][6] حشرات الاجتماعية تنتمي إلى فصيلة النمليات (الاسم العلمي: Formicidae)، من رتبة غشائيات الأجنحة نفس الرتبة التي تنتمي إليها كل من الدبابير والنحل. تطور النمل من أسلاف أشباه الدبابير خلال العصر الطباشيري (قبل حوالي 99 مليون سنة). تم تصنيف أكثر من 13,800 نوع من إجمالي 22,000 نوع. ويمكن التعرف عليها بسهولة من خلال قرون الاستشعار المرفقية ومن تركيبة أشباه العقد المتميزة التي تشكل خصرها النحيل.

يشكل النمل مستعمرات تتكون من عشرات الأفراد المفترسة التي تعيش في تجاويف طبيعية صغيرة في مستعمرات منظمة جدا والتي قد تحتل مساحات شاسعة من الأراضي، وتتألف من ملايين الأفراد، وتتكون المستعمرات الكبيرة في الغالب من طبقات مختلفة من الإناث العقيمات الغير مجنحة والتي تشكل طبقة «عاملات» و «جنود»، أو مجموعات متخصصة أخرى. ويوجد في جميع مستعمرات النمل أحيانًا بعض الذكور للتلقيح ويوجد فيها أيضًا أنثى واحدة أو أكثر تكون جاهزة للتلقيح وتسمى «الملكة»، وتوصف المستعمرات بالكائن الخارق؛ لأن النمل يعمل ككيان موحد، وبشكل جماعي لدعم المستعمرة.

وقد استعمر النمل كل بقاع الأرض تقريبا، إلا القارة القطبية الجنوبية وبعض الجزر النائية أو غير المضيافة، ويزدهر النمل في معظم النظم الإيكولوجية ويمكن أن يشكل 15-25% من الكتلة الحيوية للطيور والثدييات البرية. ويعزى نجاحها في بيئاتها المتعددة إلى تنظيمها الاجتماعي وقدرتها على تعديل الموائل، والاستفادة من الموارد، والدفاع عن أنفسها، وقد أدى طول تطورها المشترك مع الأنواع الأخرى إلى التنكر، والمعايشة، والتطفل، وعلاقات التقايض.

لدى مجتمعات النمل تقسيم عمل، وتواصل بين أفراده، وقدرة على حل المشاكل المعقدة. وكان هذا التشابه مع المجتمعات البشرية مصدر إلهام وموضوع للدراسة منذ فترة طويلة. وقد استفادت بعض الثقافات البشرية من النمل في المطبخ، والطب، والطقوس، ولبعض الأنواع دور كبير كعامل في مكافحة الآفات بيولوجيا، ومع ذلك فقد تؤدي قدرة النمل في استغلال الموارد بأن يصبح في صراع مع البشر؛ لأنها قد تضر المحاصيل وتغزو المباني، وتعتبر بعض الأنواع مثل النمل الناري الأحمر المستورد (Solenopsis invicta) من أمريكا الجنوبية أنواعا مجتاحة، وتستقر في المناطق التي دخلت إليها بالخطأ.

تأثيل عدل

العربي عدل

يقولُ ابن منظور في لسان العرب[7]:

«النَّمْلُ: مَعْرُوفٌ وَاحِدَتُهُ نَمْلَة ونَمُلَة، وَقَدْ قُرِئَ بِهِ فَعَلَّله الْفَارِسِيُّ بأَن أَصل نَمْلَة نَمُلَة، ثُمَّ وَقَعَ التَّخْفِيفُ وَغَلَبَ… والنَّمِل: الرَّجُلُ الَّذِي لَا يَنْظُرُ إِلى شَيْءٍ إِلا عَمِله»

. ذكر ابن فارس في كتاب مقاييس اللغة عن النمل[8]:

«النُّونُ وَالْمِيمُ وَاللَّامُ كَلِمَاتُهُ تَدُلُّ عَلَى تَجَمُّعٍ فِي شَيْءٍ وَصِغَرٍ وَخِفَّةٍ. مِنْهُ النَّمْلُ: جَمْعُ نَمْلَةٍ. وَطَعَامٌ مَنْمُولٌ: أَصَابَهُ النَّمْلُ. وَفَرَسٌ نَمِلُ الْقَوَائِمِ: خَفِيفُهَا، كَأَنَّهَا شُبِّهَتْ بِالنَّمْلِ. وَالنَّمْلَةُ: قَرْحَةٌ تَخْرُجُ فِي الْجَنْبِ، كَأَنَّهَا سُمِّيَتْ بِهَا لِتَفَشِّيهَا وَانْتِشَارِهَا، شُبِّهَتْ بِالنَّمْلَةِ وَدَبِيبِهَا. وَالْأَنْمُلَةُ: وَاحِدَةُ الْأَنَامِلِ، وَهِيَ أَطْرَافُ الْأَصَابِعِ. وَيَقُولُونَ وَلَيْسَ مِنْ هَذَا: إِنَّ النَّمْلَةَ: شَقٌّ يَكُونُ فِي حَافِرِ الْفَرَسِ مِنَ الْأَشْعَرِ إِلَى الْمَقَطِّ. وَمِمَّا شَذَّ عَنِ الْبَابِ النُّمْلَةُ بِالضَّمِّ فِي النُّونِ وَالسُّكُونِ فِي الْمِيمِ هِيَ النَّمِيمَةُ. وَيُقَالُ: نَمَلَ، إِذَا نَمَّ.»

الإنجليزي واللاتيني عدل

كلمة "ant" والكلمة القديمة "emmet"[9] مشتقة من الإنجليزية الوسطى "ante، emete"، والتي أتت من الإنجليزية القديمة "īmette"؛ وجميعها اشتقت من السكسونية الدنيا "e(e)mt, empe" والضروب "emeta" السكسونية القديمة والألمانية "Ameise" (الألمانية العليا القديمة "āmeiza"). وجميع هذه الكلمات أتت من الجرمانية الغربية"ǣmaitjōn"، والمعنى الأصلي للكلمة هو "العضاض" (من اللغة الجرمانية البدائية "ai-"="بعيدا" + "mait-"="قطع").[10][11]

اسم الفصيلة "Formicidae" مشتق من الكلمة اللاتينية "formīca" ("النملة") والتي اشتقت منها الكلمات في اللغات الرومانسية الأخرى، مثل البرتغالية "formiga"، والإيطالية "furnică"، والإسبانية "hormiga"، والرومانية "furnică"، والفرنسية "fourmi ". تم الافتراض أن الكلمة الهندية الأوروبية البدائية "morwi-" كانت أصل الكلمة السنسكريتية "vamrah"، اليونانية "μύρμηξ mýrmēx"، الكنيسة السلافية القديمة "mraviji"، الأيرلندية القديمة "moirb"، النوردية القديمة "maurr"، الهولندية "mier"، السويدية "myra"، الدنماركي "myre"، الهولندية الوسطى "miere"، والقرم القوطية "miera".[12][13]

التصنيف والتطور عدل

ذوات الحمة

شخدبيات


 
 

زنبورية



هراويات



 
 

لقيات



تيفية



 

خنجرية


 

نحليات



نمليات







الموقع التطوري للنمليات[14]

تنتمي فصيلة النمليات إلى رتبة غشائيات الأجنحة، والتي تشمل أيضًا الدبور المنشاري والنحل والدبابير. تطور النمل من سلالة الدبابير ذوات الحمة، وتشير دراسة أجريت عام 2013 إلى أنهم مجموعة شقيقة للفصيلة العليا النحليات. في عام 1966، حدد إدوارد ويلسون وزملاؤه البقايا الأحفورية نمل زنبوري (Sphecomyrma) عاشت في العصر الطباشيري. العينة المحاصرة في الكهرمان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 92 مليون سنة مضت، لها سمات موجودة في بعض الدبابير، ولكنها غير موجودة في النمل الحديث.[15] وتعود أقدم حفريات للنمل إلى منتصف العصر الطباشيري، منذ حوالي 100 مليون سنة، والتي تنتمي إلى مجموعات جذعية منقرضة مثل نملاوات الجحيم، ونملاوات الحديد البكر، والنملاوات الزنبورية، مع ظهور فصائل النمل الفرعية الحديثة في نهاية العصر الطباشيري حوالي 80-70 مليون سنة مضت.[16] وقد تنوع النمل على نطاق واسع خلال ثورة كاسيات البذور الأرضية[17] وتولى الهيمنة البيئية منذ حوالي 60 مليون سنة.[18][19][20][21] يُقترح أن بعض المجموعات، مثل الحذالاوات والنملاوات المريخية قد تنوعت من النمل البدائي المبكر الذي من المحتمل أن يكون مفترسًا تحت سطح التربة.[22][23]

 
نملة متحجرة في الكهرمان البلطيقي

خلال العصر الطباشيري، أنتشرت أنواع قليلة من النمل البدائي في القارة اللوراسية العملاقة (نصف الأرض الشمالي). ووصفها في السجل الأحفوري ضعيف، مقارنة بأعداد الحشرات الأخرى، حيث تمثل حوالي 1% فقط من الأدلة الأحفورية للحشرات في ذلك العصر. في بداية العصر الباليوجيني أصبح النمل هو المهيمن بعد التشعب التكيفي. وبحلول العصر الأوليغوسيني والميوسيني، أصبح النمل يمثل 20-40% من جميع الحشرات الموجودة في الرواسب الأحفورية الرئيسية. ومن بين الأنواع التي عاشت في الفترة الإيوسينية، يعيش حوالي واحد من كل 10 أجناس تعيش في الوقت الحاضر. تشتمل الأجناس الباقية اليوم على 56% من الأجناس الموجودة في حفريات الكهرمان البلطيقي (أوائل العصر الأوليغوسيني)، و92% من الأجناس الموجودة في حفريات الكهرمان الدومينيكاني (على ما يبدو أوائل العصر الميوسيني).[18][24]

تعيش الأرضة في مستعمرات ويُطلق عليها أحيانًا اسم "النمل الأبيض"، لكن النمل الأبيض لا يرتبط بالنمل إلا بشكل بعيد. فهي من الرتبة الفرعية "متساويات الأجنحة"، وتشكل مع الصراصير رتبة الصرصوريات. ترتبط الصرصوريات بالسراعيف والجداجد والحشرات المجنحة الأخرى التي لا تخضع للتطور الكامل. الأرضة اجتماعية مثل النمل، لديها العاملات، لكنها تختلفن بشكل كبير في التركيب الوراثيّ للتكاثر. ويعود سبب التشابه في بنيتها الاجتماعية مع بنية النمل إلى التطور التقاربي.[25] والنمل المخملي يشبه النمل الكبير، لكنه من الدبابير العديمة الأجنحة.[26][27]

التوزيع والتنوع عدل

منطقة عدد
الأنواع [28]
الإقليم المداري الجديد 2,162
الإقليم القطبي الشمالي الجديد 580
أوروبا 180
إفريقيا 2,500
آسيا 2,080
ميلانيزيا 275
أستراليا 985
بولنيزيا 42

النمل لديه توزيع عالمي. فهي متواجدة في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وعدد قليل من الجزر الكبيرة، مثل جرينلاند وآيسلندا وأجزاء من بولنيزيا وجزر هاواي تفتقر إلى أنواع النمل المحلية.[29][30] يحتل النمل مجموعة واسعة من المكامن البيئية ويستغل العديد من الموارد الغذائية المختلفة بشكل مباشر أو غير مباشر كعاشبة أو لاحمة أو مقتاتة. معظم أنواع النمل هي قارتة عامة أي نباتية ولاحمة معا، ولكن القليل منها متخصصة في التغذية. هناك تباين كبير في وفرة النمل في الموائل، حيث تصل ذروتها في المناطق الاستوائية الرطبة إلى ما يقرب من ستة أضعاف الموجودة في الموائل الأقل ملاءمة.[31] تم فحص هيمنتها البيئية بشكل أساسي باستخدام تقديرات الكتلة الحيوية: في عام 2009 قدر عالم النمل "إدوارد أوسبورن ويلسون" أن العدد الإجمالي للنمل في أي وقت كان يتراوح بين واحد إلى عشرة كوادريليون (أي بين 1015 و1016) وباستخدام هذا التقدير كان قد اقترح أن الكتلة الحيوية الإجمالية لجميع النمل في العالم كانت مساوية تقريبًا للكتلة الحيوية الإجمالية للجنس البشري بأكمله.[32] تشير تقديرات أكثر دقة أجريت في عام 2022 والتي أخذت بالاعتبار الاختلافات الإقليمية إلى أن مساهمة النمل العالمية تبلغ 12 ميجا طن من الكربون الجاف، وهو ما يمثل حوالي 20٪ من إجمالي المساهمة البشرية، ولكنها أكبر من مساهمة الطيور والثدييات البرية مجتمعة. تضع هذه الدراسة أيضًا تقدير تَحَفُّظِيّ للنمل بحوالي 20 × 15 (20 كوادريليون).[33][34][35]

يتراوح حجم النمل من 0.75 إلى 52 ملم،[36][37] وأكبر الأنواع هي أحفورة النمل الضخم (Titanomyrma giganteum)، التي يبلغ طول الملكة منها 6 سم وطول جناحيها 15 سم.[38] يختلف النمل في اللون؛ معظم النمل لونه أصفر إلى أحمر أو بني إلى أسود، لكن بعض الأنواع يكون لونها أخضر وبعض الأنواع الاستوائية لها بريق معدني. يُعرف حاليًا أكثر من 13,800 نوع[39] (مع تقديرات أعلى لاحتمال وجود حوالي 22,000 نوع؛ راجع المقالة قائمة أجناس النمل)، مع تنوع أكبر في المناطق الاستوائية. وتستمر الدراسات التصنيفية في حل تصنيف النمل ونظمه. تساعد قواعد البيانات المتوفرة على الإنترنت الخاصة بأنواع النمل، مثل موقع AntWeb وHymenoptera Name Server على تتبع الأنواع المعروفة والموصوفة حديثًا.[39] والسهولة النسبية التي يمكن بها أخذ عينات من النمل ودراستها في النظم البيئية جعلتها مفيدة كمؤشرات بيولوجية في دراسات التنوع البيولوجي.[40][41]

التركيب عدل

 
رسم تخطيطي للنملة العاملة (Neoponera verenae)

يتميز النمل في شكله عن الحشرات الأخرى بامتلاكه قرنا استشعار ركبية (مرفقية)، وغدد جنبية، وتخصر قوي من جزء البطن الثاني إلى سويقات تشبه العقدة. الرأس، والمنطقة الوسطى، والمنطقة الخلفية هي أجزاء الجسم الثلاثة المميزة (رسميًا طقم). تشكل السويقات خصرًا نحيلا بين المنطقة الوسطى (الصدر بالإضافة إلى الجزء الأول من البطن، المندمج معه) والمعدة (البطن باستثناء أجزاء البطن في السويقات). يمكن أن تتكون السويقة من عقدة واحدة أو عقدتين (الثانية وحدها، أو الجزء البطني الثاني والثالث).[42] يمكن أن يحدث الاندماج القصي، عندما تندمج الصفيحة البطنية والظهرية معًا، سواء كان جزئيًا أو كليًا في الجزء الثاني والثالث والرابع من البطن ويستخدم في تحديد النوع. تم استخدام الاندماج البطني القصي الرابع سابقًا كصفة تحدد الفصائل الفرعية من أشباه البونيرا، والبونيراوات وأقاربها داخل فرعها الحيوي، لكن هذا لم يعد يعتبر صفة تواسم مشتق متماثل.[43]

 
هذه صورة لنمل من فصيلة قاطعة أوراق النبات تظهر فيها سبع العاملات في اليسار وملكتان في اليمين.

السلوك عدل

وللنمل نظام اجتماعي عادل حيث يكون جميع أفراد المستعمرة متساوين في الحقوق ولا تتميز نملة عن أخرى وكل نملة تحافظ على المصلحة العامة، ثم أن النملة تعرف صديقها من عدوها بلمسة بقرنيها في النيسب وهو خط مرور النمل وتسلسله حيث وجد بالملاحظة أن للنمل كل مجموعة علامات خاصة به يتعرفون بها على بعضهم ولا يمكن السماح لنملة من مجموعة أخرى بالدخول إلى المستعمرة، وتتكون مستعمرة النمل من: الملكة، والذكور، والعملة، والجند.

ويمكن أن تبقى الملكة مخصبة حتي تبلغ من العمر عشرة أعوام، وقد لاحظ العلماء أن طول عمر الملكة من الأمور المفيدة للنمل إذ بموتها ينهار التنظيم الاجتماعي للمستعمرة بأكمله، و يظهر أنهن ــ بقية النمل ــ يعتقدن بأنها مهمة فيحفظن جثة الملكة الميتة قريبا منهن حتي لا يتبقي منها إلا القليل، وفي النهاية تتفكك المستعمرة؛ إذ لا توجد عملة أو جنود جدد تحل محل ما يموت أو يفقد منها.

 
نملة تمشي على الحائط في الحديقة

مدة حياة النمل عدل

تختلف حياة كل نوع حسب وظيفته الاجتماعية، فتعيش الذكور فترة قصيرة فقط؛ إذ أن وظيفتها هي تلقيح كل جيل من الأجيال المتعاقبة من الملكات في حين أن العاملات والجند يعيشون فترة أطول أما الملكات فهن أطول الجميع عمرًا، وتعيش النملة إلى ستة أو سبعة أعوام في المستعمرة المتوسطة.

انظر أيضًا عدل

مراجع عدل

  1. ^ Moreau CS، Bell CD، Vila R، Archibald SB، Pierce NE (2006). "Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms". ساينس. ج. 312 ع. 5770: 101–104. Bibcode:2006Sci...312..101M. DOI:10.1126/science.1124891. PMID:16601190. مؤرشف من الأصل في 2009-03-02.
  2. ^ Alexandre Pires Aguiar; Andrew R. Deans; Michael S. Engel; et al. (30 Aug 2013). "Order Hymenoptera" (PDF). Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (بالإنجليزية). 3703 (1): 51–62. QID:Q21073958.
  3. ^ مصطفى الشهابي (2003). أحمد شفيق الخطيب (المحرر). معجم الشهابي في مصطلحات العلوم الزراعية (بالعربية والإنجليزية واللاتينية) (ط. 5). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 32. ISBN:978-9953-10-550-5. OCLC:1158683669. QID:Q115858366.
  4. ^ المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، قائمة إصدارات سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس العاصمة: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 29، OCLC:929544775، QID:Q114972534
  5. ^ أمين المعلوف (1985)، معجم الحيوان (بالعربية والإنجليزية) (ط. 3)، بيروت: دار الرائد العربي، ص. 11، OCLC:1039733332، QID:Q113643886
  6. ^ نزار مصطفى الملاح، معجم الملاح في مصطلحات علم الحشرات (بالعربية والإنجليزية)، الموصل: جامعة الموصل، ص. 70، QID:Q118929029
  7. ^ ابن منظور (1994)، لسان العرب (ط. 3)، بيروت: دار صادر، ص. 678، OCLC:4770578388، QID:Q114878607
  8. ^ كتاب مقاييس اللغة - ابن فارس نسخة محفوظة 2022-12-25 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ emmet. Merriam-Webster Dictionary نسخة محفوظة 2023-07-15 على موقع واي باك مشين.
  10. ^ "ant". Merriam-Webster Online Dictionary. مؤرشف من الأصل في 2023-10-04. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-06.
  11. ^ "Ant. Online Etymology Dictionary". مؤرشف من الأصل في 2023-12-07. اطلع عليه بتاريخ 2009-05-30.
  12. ^ "Formic". Etymonline.com. مؤرشف من الأصل في 2023-07-15. اطلع عليه بتاريخ 2012-01-30.
  13. ^ "Pismire". Etymonline.com. مؤرشف من الأصل في 2023-07-15. اطلع عليه بتاريخ 2020-08-27.
  14. ^ Johnson BR، Borowiec ML، Chiu JC، Lee EK، Atallah J، Ward PS (أكتوبر 2013). "Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps". Current Biology. ج. 23 ع. 20: 2058–2062. Bibcode:2013CBio...23.2058J. DOI:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID:24094856.
  15. ^ Wilson EO، Carpenter FM، Brown WL (سبتمبر 1967). "The first mesozoic ants". Science. ج. 157 ع. 3792: 1038–1040. Bibcode:1967Sci...157.1038W. DOI:10.1126/science.157.3792.1038. PMID:17770424. S2CID:43155424.
  16. ^ Boudinot, Brendon E; Richter, Adrian; Katzke, Julian; Chaul, Júlio C M; Keller, Roberto A; Economo, Evan P; Beutel, Rolf Georg; Yamamoto, Shûhei (29 Jul 2022). "Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae)". Zoological Journal of the Linnean Society (بالإنجليزية). 195 (4): 1355–1389. DOI:10.1093/zoolinnean/zlab097. hdl:10451/55807. ISSN:0024-4082. Archived from the original on 2023-02-03.
  17. ^ Jouault, Corentin; Condamine, Fabien L.; Legendre, Frédéric; Perrichot, Vincent (11 Mar 2024). "The Angiosperm Terrestrial Revolution buffered ants against extinction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (بالإنجليزية). 121 (13). DOI:10.1073/pnas.2317795121. ISSN:0027-8424. Archived from the original on 2024-03-17. Retrieved 2024-03-16.
  18. ^ أ ب Grimaldi D، Agosti D (ديسمبر 2000). "A formicine in New Jersey cretaceous amber (Hymenoptera: formicidae) and early evolution of the ants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 97 ع. 25: 13678–13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. DOI:10.1073/pnas.240452097. PMC:17635. PMID:11078527.
  19. ^ Moreau CS، Bell CD، Vila R، Archibald SB، Pierce NE (أبريل 2006). "Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms". Science. ج. 312 ع. 5770: 101–104. Bibcode:2006Sci...312..101M. DOI:10.1126/science.1124891. PMID:16601190. S2CID:20729380.
  20. ^ Wilson EO، Hölldobler B (مايو 2005). "The rise of the ants: a phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 102 ع. 21: 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. DOI:10.1073/pnas.0502264102. PMC:1140440. PMID:15899976.
  21. ^ LaPolla JS، Dlussky GM، Perrichot V (2013). "Ants and the fossil record". Annual Review of Entomology. ج. 58: 609–730. DOI:10.1146/annurev-ento-120710-100600. PMID:23317048. S2CID:40555356.
  22. ^ اكتب عنوان المرجع بين علامتي الفتح <ref> والإغلاق </ref> للمرجع martialis
  23. ^ Barden P، Grimaldi D (2012). "Rediscovery of the bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with two new species" (PDF). American Museum Novitates ع. 3755: 1–16. DOI:10.1206/3755.2. hdl:2246/6368. S2CID:83598305. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-04-23. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-05.
  24. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 23–24
  25. ^ Thorne BL (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. ج. 28 ع. 5: 27–53. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC:349550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-05-30.
  26. ^ "Order Isoptera – Termites". Iowa State University Entomology. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 2008-06-15. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-12.
  27. ^ "Family Mutillidae – Velvet ants". Iowa State University Entomology. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 2008-06-30. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-12.
  28. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  29. ^ Jones, Alice S. "Fantastic ants – Did you know?". National Geographic Magazine. مؤرشف من الأصل في 2008-07-30. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-05.
  30. ^ Thomas, Philip (2007). "Pest Ants in Hawaii". Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). مؤرشف من الأصل في 2024-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-06.
  31. ^ Fayle, Tom M.; Klimes, Petr (18 Oct 2022). "Improving estimates of global ant biomass and abundance". Proceedings of the National Academy of Sciences (بالإنجليزية). 119 (42): e2214825119. Bibcode:2022PNAS..11914825F. DOI:10.1073/pnas.2214825119. ISSN:0027-8424. PMC:9586285. PMID:36197959.
  32. ^ Holldobler B، Wilson EO (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York: W.W. Norton. ص. 5. ISBN:978-0-393-06704-0.
  33. ^ Schultz TR (ديسمبر 2000). "In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 97 ع. 26: 14028–14029. Bibcode:2000PNAS...9714028S. DOI:10.1073/pnas.011513798. PMC:34089. PMID:11106367.
  34. ^ "How many ants are there for every one person on earth?". info.com. مؤرشف من الأصل في 2013-08-13. اطلع عليه بتاريخ 2013-07-27.
  35. ^ Schultheiss, Patrick; Nooten, Sabine S.; Wang, Runxi; Wong, Mark K. L.; Brassard, François; Guénard, Benoit (4 Oct 2022). "The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences (بالإنجليزية). 119 (40): e2201550119. Bibcode:2022PNAS..11901550S. DOI:10.1073/pnas.2201550119. ISSN:0027-8424. PMC:9546634. PMID:36122199. S2CID:252381912.
  36. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 589
  37. ^ Shattuck SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. ص. 149. ISBN:978-0-643-06659-5.
  38. ^ Schaal, Stephan (27 يناير 2006). "Messel". Encyclopedia of Life Sciences. DOI:10.1038/npg.els.0004143. ISBN:978-0-470-01617-6.
  39. ^ أ ب AntWeb نسخة محفوظة 2023-05-07 على موقع واي باك مشين.
  40. ^ Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press. 2000. مؤرشف من الأصل في 2024-02-26. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-13.
  41. ^ Johnson NF (2007). "Hymenoptera name server". جامعة ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل في 2016-01-27. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-06.
  42. ^ Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737
  43. ^ Ouellette, Gary D.; Fisher, Brian L.; Girman, Derek J. (2006). "Molecular systematics of basal subfamilies of ants using 28S rRNA (Hymenoptera: Formicidae)". Molecular Phylogenetics and Evolution (بالإنجليزية). 40 (2): 359–369. DOI:10.1016/j.ympev.2006.03.017. hdl:10211.1/1549. ISSN:1055-7903. PMID:16630727. Archived from the original on 2023-03-16.

وصلات خارجية عدل