ويكيبيديا

سائل خارج خلوي: الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
وسوم: تحرير من المحمول تعديل في تطبيق الأجهزة المحمولة تعديل بتطبيق أندرويد
توسيع
سطر 1:
[[ملف:Cellular Fluid Content-ar.jpg|thumb|محتوى السائل خارج الخلوي في البشر]]
'''السائل خارج الخلوي''' {{إنج|Extracellular fluid}} أو '''السائل البَرَّانِي'''<ref>[[المعجم الطبي الموحد]]</ref> أو '''حجم السائل خارج الخلوي''' {{إنج|extracellular fluid volume}} عادةهو يمثلمجموع كلالسوائل المتواجدة خارج الخلايا في أي كائن [[سوائلمتعددة الخلايا|متعدد الخلايا]]. يبلغ إجمالي [[مياه الجسم|ماء الجسم]] التيلدى توجدالبالغين خارجالأصحاء الخلايا.حوالي باقي60% السوائل(بين في45 إلى 75%) من وزن الجسم تسمىالكلي، السوائلوتكون داخلالنسبة خلويةلدى النساء والأفراد [[سمنة|السِّمان]] عادة أقل من نظيرتها لدى الرجال.<ref اُصطلحname=":1">{{Cite علىweb|url=http://www.anaesthesiamcq.com/FluidBook/fl2_1.php|title=Fluid Physiology: 2.1 Fluid Compartments|website=www.anaesthesiamcq.com|access-date=2019-11-28}}</ref> تسميةيشكل السائل خارج الخلوي الموجودحوالي فيثلث [[الأوعيةمياه الدموية]]الجسم ويشكل ب[[بلازماحيز الدمالسوائل#الحيز داخل الخلية|السائل الجواني]] داخل الخلايا الثُلثين المتبقيين.<ref>"extracellular{{cite fluidbook| withinvauthors blood= vesselsTortora isG termed|title=Principles bloodof plasma"anatomy and physiology| url = https://archive.org/details/principlesofan1987tort Principles| ofurl-access Anatomy= andregistration Physiology,|date=1987|publisher=Harper 13thand Edition,Row|location=New (2013)York, NY|isbn=978-0-06-350729-6|page=[https:8//archive.org/details/principlesofan1987tort/page/693 693]|edition=5th}}</ref> المكون الرئيسي للسائل خارج الخلوي هو السائل [[نسيج خلالي|الخلالي]] الذي يحيط بالخلايا.
في بعض الحيوانات، بما فيها ال[[ثدييات]]، يمكن تقسيم السوائل خارج الخلوي إلى قسمين فرعيين هما [[سائل خلالي|السائل الخلالي]] و[[بلازما الدم]]. أيضًا يتضمن السائل خارج الخلوي [[سائل عابر للخلايا|السائل عابر الخلايا]] والذي يمثل 2.5% فقط من حجم السائل خارج الخلوي.
يكون الحجم الوسطي للسائل خارج الخلوي حوالي 15 لتر، تُوزع بحيث يكون 12 لتر [[سائل خلالي|للسائل الخلالي]]، و 3 لترات ل[[بلازما الدم]].
تتم عملية تنظيم مستوى تركيز ال[[جلوكوز]] في السائل خارج الخلوي في الإنسان عن طريق عملية ال[[استتباب]] وهذا التركيز يقدر بـ 5 [[تركيز مولي|ميلي مولار]].
يتم تنظيم [[أس هيدروجيني|الأس الهيدروجيني]] للسائل خارج الخلوي عن طريق [[محلول منظم|المحاليل المنظمة]] ليعادل 7.4.
يكون السائل حوالي 56% من [[جسم الإنسان]] البالغ. يدور السائل البراني بحركة مستمرة خلال الجسم، وينتقل بسرعة عن طريق دوران [[الدم]] ثم يمتزج بين [[الدم]] والسوائل النسيجية ب[[الانتشار]] خلال جدران [[الشعيرات الدموية]].
 
السائل خارج الخلوي هو البيئة الداخلية لجميع الحيوانات متعددة الخلايا، وتعتبر [[بلازما الدم]] لدى الحيوانات التي تمتلك [[جهاز الدوران|نظام دورة دموية]] جزءا من السائل خارج الخلوي.<ref>{{cite book|last1=Hillis|first1=David | name-list-style = vanc |title=Principles of life|date=2012|publisher=Sinauer Associates|location=Sunderland, MA|isbn=978-1-4292-5721-3|page=589}}</ref> تشكل بلازما الدم والسائل الخلالي حوالي 97% من السائل خارج الخلوي. ويشكل ال[[لمف]] نسبة صغيرة من السائل الخلالي.<ref>{{cite book|last1=Pocock|first1=Gillian |last2=Richards |first2=Christopher D. | name-list-style = vanc |title=Human physiology : the basis of medicine |date=2006 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-19-856878-0 |page=548|edition=3rd}}</ref> والنسبة المتبقية (حوالي 2.5%) هي [[سائل عابر للخلايا]]. يمكن اعتبار أن السائل خارج الخلوي يتكون من نظامين: البلازما واللمف كنظام توصيل، والسائل الخلالي كنظامٍ لتبادل الماء وال[[مذيب|مذاب]] (المغذيات والفضلات) مع الخلايا.<ref name="pmid_19817339">{{cite journal | vauthors = Canavan A, Arant BS | title = Diagnosis and management of dehydration in children | journal = American Family Physician | volume = 80 | issue = 7 | pages = 692–6 | date = October 2009 | pmid = 19817339 | url = http://www.aafp.org/afp/2009/1001/p692.pdf }}</ref>
==محتويات السائل خارج الخلوي==
يحتوي السائل خارج الخلايا على [[الأيونات]] و[[الغذاء]] الذي تحتاجه الخلايا لإدامة حياتها. وبهذا تعيش كل الخلايا بصورة أساسية في نفس المحيط وهو محيط السائل خارج الخلايا، ولهذا سمي هذا السائل (المحيط الداخلي) internal environment للجسم. وقد استعمل هذا الاصطلاح قبل مئة عام من قبل عالم [[الفيزيولوجيا]] الشهير [[كلود برنارد]].
وتتمكن الخلايا من العيش والنمو والقيام بوظائفها الخاصة ما دام هناك تركيز مناسب من [[الأكسجين]] و[[الجلوكوز]] و[[الأيونات]] المختلفة و[[الأحماض الأمينية]] والمواد الدهنية الكافية في هذا المحيط.
===ال[[كاتيون]]ات الرئيسية===
* ال[[صوديوم]] (Na<sup>+</sup> = 136-145 mEq/L)
* ال[[بوتاسيوم]] (K<sup>+</sup> = 3.5-5.5 mEq/L)
* ال[[كالسيوم]] (Ca<sup>2+</sup> = 8.4-10.5 mEq/L)
===ال[[أنيون]]ات الرئيسية===
* ال[[كلوريد]] (Cl<sup>-</sup> = 99-109 mEq/L)
* ال[[بيكربونات]] (HCO<sub>3</sub><sup>-</sup> 22-26 mM)
 
يشكل السائل خارج الخلوي -السائل الخلالي بشكل أخص- البيئة الداخلية للجسم التي تسبح فيها جميع خلايا الجسم، وهو أساسي لتقوم بوظائفها الطبيعية. وتتم صيانته عبر عدة [[استتباب|آليات استتباب]] بالاعتماد على [[ارتجاع سلبي|الارتجاع السلبي]]. ينظِّم الاستتباب: [[أس هيدروجيني|الأس الهيدروجيني]]، ال[[صوديوم]]، ال[[بوتاسيوم]] وتراكيز ال[[كالسيوم]] في السائل خارج الخلوي بالإضافة إلى أمور أخرى. مستويات حجم مياه الجسم، [[سكر الدم|غلوكوز الدم]]، الأكسجين، و[[ثنائي أكسيد الكربون]] تتم موازنتها بإحكام كذلك.
بالإضافة إلى ذلك فإن السائل خارج الخلوي يعتبر مصدر ضعيف لل[[بروتينات]] مقارنة بالسائل داخل الخلوي.
 
حجم السائل خارج الخلوي لدى شاب بالغ يزن 70 كلغ هو 20% من وزن الجسم اي حوالي 14 لتر، 11 لتر هي سائل خلالي واللترات الثلاث المتبقية هي بلازما.<ref name="Hall">{{cite book |last1=Hall |first1=John | name-list-style = vanc |title=Guyton and Hall textbook of medical physiology|date=2011 |publisher=Saunders/Elsevier |location=Philadelphia, Pa. |isbn=978-1-4160-4574-8 |pages=286–287 |edition=12th}}</ref>
=== الاختلافات بين السائلين داخل الخلايا وخارج الخلايا ===
== المكونات ==
يحتوى السائل خارج الخلايا على كميات كبيرة من [[أيونات]] [[الصوديوم]] و[[الكلوريد]] و[[البيكربونات]] بالإضافة للغذاء الضروري للخلايا ك[[الأكسجين]] و[[الجلوكوز]] و[[الأحماض الأمينية]] و[[الدهن]]ية. كما أنه يحتوي على [[ثاني أكسيد الكربون]] الذي ينقل من الخلايا إلى [[الرئتين]] لطرحه لخارج [[الجسم]]، كما يحتوي على نواتج خلوية أخرى تنقل إلى [[الكليتين]] لطرحها للخارج.
يتكون السائل خارج الخلوي من مكونين رئيسيين: السائل الخلالي ويسمى كذلك السائل النسيجي ويحيط بخلايا الجسم، وسائل داخل الأوعية الخاصة ب[[جهاز الدوران]] ويسمى [[بلازما الدم]]. النسبة المتبقية الصغيرة من السائل خارج الخلوي تتمثل في السائل العابر للخلايا. عادة ما يُطلق على هذه المكونات [[حيز السوائل|أحياز السائل]]، حجم السائل خارج الخلوي لدى شاب بالغ يزن 70 كلغ هو 20% من وزن الجسم أي حوالي 14 لترا.
ويختلف السائل داخل الخلايا اختلافا كبيرا عن السائل خارج الخلايا وخصوصا لاحتوائه على كميات كبيرة من [[أيونات]] [[البوتاسيوم]] و[[الماغنسيوم]] و[[الفوسفات]] بدلا من [[أيونات]] [[الصوديوم]] و[[الكلوريد]] التي توجد في السائل خارج الخلايا. وهناك آليات خاصة تعمل في نقل هذه الأيونات خلال جدران الخلايا للمحافظة على هذه الاختلافات.
=== السائل الخلالي ===
السائل الخلالي أو السائل النسيجي {{إنج|tissue fluid}} هو السائل المتواجد بين الأوعية الدموية والخلايا،<ref name="Wiig Swartz 2012 pp. 1005–1060">{{cite journal | last1=Wiig | first1=Helge | last2=Swartz | first2=Melody A. | s2cid=11394172 | title=Interstitial Fluid and Lymph Formation and Transport: Physiological Regulation and Roles in Inflammation and Cancer | journal=Physiological Reviews | publisher=American Physiological Society | volume=92 | issue=3 | year=2012 | issn=0031-9333 | pmid=22811424 | doi=10.1152/physrev.00037.2011 | pages=1005–1060}}</ref> ويحتوي على المغذيات التي يحصل عليها من [[شعيرة دموية|الشعيرات الدموية]] بواسطة ال[[انتشار]] كما يحتوي على الفضلات التي طرحتها الخلايا نتيجة عملية ال[[أيض]].<ref name="Diabetes Community, Support, Education, Recipes & Resources 2019">{{cite web | title=Interstitial Fluid - What is the Role of Interstitial Fluid | website=Diabetes Community, Support, Education, Recipes & Resources | date=2019-07-22 | url=https://www.diabetes.co.uk/body/interstitial-fluid.html | access-date=2019-07-22}}</ref> إحدى عشر لترا من السائل خارج الخلوي هي سائل خلالي واللترات الثلاث المتبقية هي بلازما.<ref name="Hall"/> البلازما والسائل الخلالي متماثلان جدا لأنهما يتبادلان الماء والآيونات والمذابات الصغيرة باستمرار عبر جدران الأوعية الدموية من خلال المسامات و[[الصدوع البيخلوية#الصدوع الشعرية البيخلوية|الشقوق الشعيرية]].
 
يتكون السائل الخلالي من مذيب مائي يحتوي على السكريات، الأملاح، الأحماض الدهنية، الأحماض الأمينية، [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|العوامل المرافقة]]، الهرمونات، النواقل العصبية، خلايا الدم البيضاء وفضلات الخلايا المطروحة. يشكل هذا المحلول حوالي 26% من الماء في جسم الإنسان. يعتمد تركيب السائل الخلالي على التبادلات بين الخلايا في النسيج البيولوجي والدم.<ref name=":0">Widmaier, Eric P., Hershel Raff, Kevin T. Strang, and Arthur J. Vander. "Body Fluid Compartments." ''Vander's Human Physiology: The Mechanisms of Body Function''. 14th ed. New York: McGraw-Hill, 2016. 400-401. Print.</ref> وهذا يعني أن السائل النسيجي يحتوي على مكونات مختلفة باختلاف [[نسيج حيوي|الأنسجة]] التي يتواجد فيها في مختلف مناطق الجسم.
 
لا تحتوي البلازما التي تتدفق من خلال الشعيرات الدموية إلى السائل الخلالي على [[خلية دم حمراء|الخلايا الحمراء]] أو [[صفيحة دموية|الصفائح الدموية]] لأنها كبيرة الحجم ولا يمكنها المرور، لكنها تحتوي على بعض [[خلية دم بيضاء|الخلايا البيضاء]] لمساعدة الجهاز المناعي.
 
حين يتجمع السائل خارج الخلوي في أوعية صغيرة ([[شعيرات ليمفاوية]]) يُعتبر أنه لمف، وتسمى الأوعية التي تعيد نقله إلى الدم بالأوعية اللمفية. يُعيد [[جهاز لمفي|الجهاز اللمفي]] البروتيناتَ ويصل السائل الخلالي [[جهاز الدوران|بجهاز الدورة الدموية]]. يختلف التركيب الأيوني للسائل الخلالي نتيجة [[تأثير غيبس-دونان]]، ويسبب ذلك اختلافا طفيفا في تراكيز [[أيون#الكاتيونات (الأيونات الموجبة)|الكاتيونات]] و[[أيون#الأنيونات (الأيونات السالبة)|الأنيونات]] بين حيزي السائل.
=== السائل العابر للخلايا ===
يتشكل السائل العابر للخلايا من [[فيزيولوجيا الخلية#العمليات الفسيولوجية|وظائف النقل]] الخلوية، وهو أصغر مكونات السائل خارج الخلوي. هذه السوائل محتواة داخل فراغات باطنية [[نسيج طلائي|طلائية]]. من الأمثلة على هذا السائل: [[سائل دماغي شوكي|السائل الدماغي الشوكي]]، [[خلط مائي|الخلط المائي]] في العين، [[سائل مصلي|السائل المصلي]] في [[غشاء مصلي|الأغشية المصلية]] التي تبطن [[تجويف الجسم|تجاويف الجسم]]. [[لمف محيطي|اللمف المحيطي]] و[[لمف داخلي|اللمف الداخلي]] في الأذن الداخلية، و[[سائل زلالي|السائل الزلالي]].<ref name=":1" /><ref>{{Cite book|title=Physiology | edition = 5th |last=Constanzo|first=Linda S. | name-list-style = vanc |publisher=Elsevier Saunders|year=2014|isbn=9781455708475|pages=264}}</ref> تختلف مكونات السائل العابر للخلايا بشكل كبير بسبب الأماكن المختلفة التي يتواجد فيها. من [[كهرل|الكهارل]] الموجودة في السائل العابر للخلايا: أيونات الصوديوم، أيونات ال[[كلوريد]]، وأيونات ال[[بيكربونات]].
 
== الوظيفة ==
[[ملف:Cell membrane detailed diagram ar.svg|thumb|340px|تفاصيل مكونات الغشاء الخلوي الواقع بين السائل الخارج خلوي والداخل خلوي ([[عصارة خلوية|العصارة الخلوية]]).]]
السائل خارج [[الخلية]]، جنبا إلى جنب مع السوائل داخل الخلايا، يساعدان على السيطرة على [[حركة]] [[الماء]] و[[الشوارد]] في جميع أنحاء [[الجسم]] وذلك من أجل الحفاظ على [[الخاصية الاسموزية]]. ولابد أيضا من تبادل [[الأيونات]] غير العضوية بين [[السائل]] خارج الخلايا والبيئة الخارجية للحفاظ على التوازن. تحدث هذه التبادلات عبر الخلايا المتخصصة ومن خلال عملية [[الترشيح]] في [[الكلى]]. السائل خارج الخلية يسمح توازن المذاب بين الخارج والداخل للخلية. تدفق [[الدم]] يسلم [[الأكسجين]] إلى [[الشرايين]]، ثم [[الشعيرات الدموية]]، و[[الأوردة]]، ويزيل [[النفايات]] من [[التمثيل الغذائي]] الخلوي. وتدفق السوائل وترشيحها من [[البلازما]] عبر دوران السائل في الأوعية اللمفاوية. آليات متعددة تنظم هذا التدفق وتوزيع السائل خارج الخلايا بين حجم [[البلازما]] والسوائل اللمفاوية.
[[ملف:Sodium-potassium pump and diffusion.png|thumb|340px|[[مضخة الصوديوم والبوتاسيوم]] و[[انتشار]] الأيونات السائلين خارج الخلوي وداخل الخلوي.]]
يوفر السائل خارج الخلوي وسطا لتبادل المواد بينه وبين الخلايا، ويمكن أن يحدث ذلك عبر إذابة أو خلط أو نقل هذه المواد في وسط السائل.<ref name="GT">{{cite book |last1=Tortora |first1=Gerard |name-list-style=vanc |title=Principles of anatomy and physiology|date=1987|publisher=Harper & Row|location=New York |isbn=978-0-06-046669-5 |pages=[https://archive.org/details/principlesofanat05tort/page/61 61]–62|edition=5th ed. Harper international |url=https://archive.org/details/principlesofanat05tort|url-access=registration}}</ref> تشمل المواد الموجودة في السائل خارج الخلوي غازات مذابة، مغذيات، و[[كهرل|كهارل]] وكلها ضرورية للمحافظة على الحياة.<ref>{{cite book |last1=Tortora |first1=Gerard |name-list-style=vanc |title=Principles of anatomy and physiology|date=1987 |publisher=Harper & Row |location=New York |isbn=978-0-06-046669-5 |page=[https://archive.org/details/principlesofanat05tort/page/17 17] |edition=5th ed. Harper international|url=https://archive.org/details/principlesofanat05tort|url-access=registration}}</ref> ويحتوي كذلك على المواد [[إفراز|المفرزة]] من الخلية على هيئة سائلة، والتي سرعان ما تلتحم وتتكتل إلى ألياف (مثل: ال[[كولاجين]]، [[نسيج ضام شبكي|النسيج الضام الشبكي]]، و{{وإو|الليف المرن|Elastic fiber}}) أو تترسب إلى هيئة صلبة أو نصف صلبة (مثل: ال[[بروتيوغليكان]] الذي هو أحد مكونات ال[[غضروف]]، ومكونات ال[[عظم]]). يظهر بأن هذه المواد وغيرها -خاصة بالارتباط مع البروتيوغليكانات- تقوم بتشكيل [[نسيج بيني خارج الخلية|المطرس خارج الخلوي]] أو مادة "الحشو" بين الخلايا في مختلف أنحاء الجسم.<ref>{{Cite book|title=Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level |last1=Voet |first1=Donald |last2=Voet |first2=Judith |last3=Pratt |first3=Charlotte | name-list-style = vanc |publisher=John Wiley & Sons|year=2016|isbn=978-1-118-91840-1|location=Hoboken, New Jersey|pages=235}}</ref> تظهر هذه المواد في الفراغ خارج الخلوي لذلك هي جميعا سابحة أو مغمورة في السائل خارج الخلوي دون أن تكون جزءا منه.
== الأكسجة ==
أحد الأدوار الرئيسية للسائل خارج الخلوي هو تسهيل نقل جزيئات الأكسجين من الدم إلى خلايا النسيج وثنائي أكسيد الكربون CO<sub>2</sub> الذي تنتجه [[ميتوكندريون|متقدرات]] الخلية وإعادته إلى الدم. بما أن ثنائي أكسيد الكربون قابل للذوبان في الماء 20 مرة أكثر من الأكسجين فإن بإمكانه الانتشار بسهولة نسبية في المحلول السائل بين الخلايا والشعيرات الدموية.<ref>{{Cite journal |last1=Arthurs |first1=G.J. |last2=Sudhakar|first2=M |date=December 2005 |title=Carbon dioxide transport |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1743181617305292|journal=Continuing Education in Anaesthesia, Critical Care & Pain|language=en |volume=5 |issue=6 |pages=207–210 |doi=10.1093/bjaceaccp/mki050 |doi-access=free}}</ref>
 
لكن جزيئات الأكسجين الكارهة للماء تملك قابلية ذوبان ضعيفة في الماء وتفضل بُنى الليبيد البلورية الكارهة للماء.<ref>{{Cite journal|last1=Bačič|first1=G. |last2=Walczak|first2=T. |last3=Demsar |first3=F.|last4=Swartz|first4=H. M.|date=October 1988|title=Electron spin resonance imaging of tissues with lipid-rich areas|url=http://doi.wiley.com/10.1002/mrm.1910080211 |journal=Magnetic Resonance in Medicine |language=en |volume=8 |issue=2 |pages=209–219 |doi=10.1002/mrm.1910080211 |pmid=2850439 |s2cid=41810978}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Windrem|first1=David A.|last2=Plachy|first2=William Z. |date=August 1980|title=The diffusion-solubility of oxygen in lipid bilayers |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0005273680904691 |journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes|language=en|volume=600|issue=3|pages=655–665|doi=10.1016/0005-2736(80)90469-1|pmid=6250601}}</ref> ونتيجة لذلك يمكن [[بروتين شحمي|للبروتينات الليبيدية]] البلازمية حمل جزيئات الأكسجين O<sub>2</sub> بكمية أكبر من الوسط المحلولي المجاور.<ref>{{Cite journal|last1=Petyaev|first1=I. M.|last2=Vuylsteke|first2=A.|last3=Bethune|first3=D. W.|last4=Hunt|first4=J. V.|date=1998-01-01|title=Plasma Oxygen during Cardiopulmonary Bypass: A Comparison of Blood Oxygen Levels with Oxygen Present in Plasma Lipid|url=https://portlandpress.com/clinsci/article/94/1/35/76833/Plasma-Oxygen-during-Cardiopulmonary-Bypass-A|journal=Clinical Science|language=en |volume=94 |issue=1 |pages=35–41|doi=10.1042/cs0940035|pmid=9505864|issn=0143-5221}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Jackson |first=M. J.|date=1998-01-01|title=Plasma Oxygen during Cardiopulmonary Bypass|url=http://dx.doi.org/10.1042/cs0940001|journal=Clinical Science |volume=94 |issue=1|pages=1 |doi=10.1042/cs0940001 |pmid=9505858|issn=0143-5221}}</ref>
== الوصف ==
السائل خارج الخلية لا يوجد به خلايا. وغالبا ما يفرز من قبل خلايا الجسم لتوفير بيئة ثابتة لعمليات الخلية.
 
إذا كان ال[[هيموغلوبين]] لدى حقيقيات النوى هو الناقل الأساسي للأكسجين في الدم، فإن البروتينات الليبيدية البلازمية يمكن أن تكون الناقل الوحيد له في السائل خارج الخلوي.
== المكان ==
 
وجد السائل خارج الخلايا في [[الدم]]، و[[جهاز لمفي|الجهاز اللمفي]]، وتجاويف [[الجسم]]، والقنوات الدماغية و[[الحبل الشوكي]]، وفي [[العضلات]] و[[أنسجة]] الجسم الأخرى.
تنخفض قدرة نقل البروتينات الليبيدية للأكسجين {{ام|OCCL|oxygen-carrying capacity of lipoproteins}} مع [[شيخوخة|التقدم في العمر]] أو حدوث ال[[التهاب]]ات، وينتج عن ذلك تغيرات في وظائف السائل خارج الخلوي وانخفاض في كمية الأكسجين في الأنسجة ويساهم ذلك في تطور [[نقص التأكسج (طب)|نقص تأكسج]] الأنسجة. تحدث هذه التغيرات في البروتينات الليبيدية بواسطة ضرر تأكسدي أو التهابي.<ref>{{Cite journal|last1=Petyaev|first1=Ivan M. |last2=Hunt |first2=James V .|date=April 1997|title=Micellar acceleration of oxygen-dependent reactions and its potential use in the study of human low density lipoprotein|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0005276097000052 |journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Lipids and Lipid Metabolism |language=en |volume=1345 |issue=3 |pages=293–305 |doi=10.1016/S0005-2760(97)00005-2|pmid=9150249}}</ref>
 
== التنظيم ==
[[ملف:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|350px|الفروقات في تراكيز الآيونات التي ينتج عنها [[جهد غشائي|الجهد الغشائي]].]]
تستقر البيئة الداخلية للسائل خارج الخلوي عبر عملية ال[[استتباب]]، حيث تعمل آليات استتبابية معقدة على تنظيم وإبقاء مكوناته متوازنة. تنظم الخلايا الفردية تركيبها الداخلي كذلك عبر آليات متنوعة.<ref name="Pocock">{{cite book|last1=Pocock |first1=Gillian|last2=Richards|first2=Christopher D.| name-list-style = vanc |title=Human physiology : the basis of medicine|date=2006|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-856878-0|page=3|edition=3rd}}</ref>
 
يوجد فارق كبير بين تراكيز أيونات ال[[صوديوم]] وال[[بوتاسيوم]] خارج وداخل الخلية، فتركيز أيونات الصوديوم مرتفع إلى حد كبير في السائل خارج الخلوي عن نظيره في السائل داخل الخلوي.<ref name="tortora">{{cite book |last1=Tortora |first1=Gerard |name-list-style=vanc |title=Principles of anatomy and physiology |date=1987 |publisher=Harper & Row, International|location=New York|isbn=978-0-06-046669-5 |pages=[https://archive.org/details/principlesofanat05tort/page/40 40], 49–50, 61, 268–274, 449–453, 456, 494–496, 530–552, 693–700 |edition=5th |url=https://archive.org/details/principlesofanat05tort |url-access=registration}}</ref> والعكس صحيح بالنسبة لتركيز أيونات البوتاسيوم فهو مرتفع داخل الخلية ومنخفض خارجها. تجعل هذه الفروقات جميع [[غشاء خلوي|الأغشية الخلوية]] مشحونة كهربائيا بشحنة موجبة خارج الخلايا وشحنة سالبة داخلها. حين يكون ال[[عصبون]] في حالة راحة (لا يقوم [[جهد الفعل|بنبض]]) يُعرف [[جهد غشائي|الجهد الغشائي]] على أنه [[جهد الراحة]] وتكون قيمته بين جانبي الغشائي -70 [[فولت|ميلي فولت]].<ref>{{cite book |last=Tortora |first=Gerald |name-list-style=vanc|title=Principles of Anatomy and Physiology|year=1987 |isbn=978-0-06-046669-5 |page=[https://archive.org/details/principlesofanat05tort/page/269 269] |url=https://archive.org/details/principlesofanat05tort |url-access=registration}}</ref>
 
يتشكل هذا الجهد بواسطة [[مضخة الصوديوم والبوتاسيوم|مضخات الصوديوم-بوتاسيوم]] الموجودة على الغشاء الخلوي والتي تضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية إلى السائل خارج الخلوي وفي المقابل تدخل أيونات البوتاسيوم منه إلى الخلية. الحفاظ على هذا الفرق في تراكيز الأيونات بين داخل وخارج الخلية أمر حاسم لإبقاء أحجام الخلية الطبيعية مستقرة وكذلك يُمكِّن بعض الخلايا من توليد [[جهد الفعل|جهود الفعل]].<ref name="GJT">{{cite book|last1=Tortora |first1=Gerard | name-list-style = vanc |title=Principles of anatomy and physiology |date=2011|publisher=Wiley |location=Hoboken, N.J. |isbn=978-0-470-64608-3 |pages=73–74|edition=13th}}</ref>
 
في [[نوع الخلية|أنواع]] عدة من الخلايا يمكن {{وإو|لغ=en|تر=Voltage-gated ion channel|عر=مصفوفة دقيقة|نص= لقنوات الأيون المبوبة بالفولتية}} على سطح الخلية أن تنفتح لعدة ميكروثواني في كل مرة، وهذا يسمح بتدفق موجز لأيونات الصوديوم إلى داخل الخلية (يُحدثه [[تدرج كهركيميائي|تدرج تركيز]] أيونات الصوديوم الموجود بين داخل وخارج الخلية)، وهذا يتسبب في زوال قطبية الغشاء الخلوي مؤقتا (فقدانه للشحنات الكهربائية) ويشكل أساس حدوث جهود الفعل.
تلعب [[قناة صوديوم|قنوات الصوديوم]] في السائل خارج الخلوي دورا مهما في حركة الماء من حيز جسمي إلى آخر. حين تُفرز الدموع أو يتشكل اللعاب فإنه يتم ضخ أيونات الصوديوم من السائل خارج الخلوي إلى القنوات التي تشكلت وتجمعت فيها هذه السوائل. المحتوى المائي لهذه السوائل ينتج من حقيقة أن الماء يتبع أيونات الصوديوم (والأنيونات المرافقة لها) [[خاصية أسموزية|أسموزيا]].<ref>{{cite book| vauthors = Tortora G, Anagnostakos N |title=Principles of anatomy and physiology| url = https://archive.org/details/principlesofan1987tort | url-access = registration |date=1987|publisher=Harper and Row |location=New York, NY |isbn=978-0-06-350729-6 |pages=[https://archive.org/details/principlesofan1987tort/page/34 34], 621, 693–694 |edition=5th }}</ref><ref>{{cite web |url=http://pcwww.liv.ac.uk/~petesmif/petesmif/salivary%20secretion/fluid%20secretion.htm |title=Data |website=pcwww.liv.ac.uk}}</ref> نفس المبدأ ينطبق على تشكل العديد من [[سوائل الجسم]] الأخرى.
 
لدى أيونات الكالسيوم ميول كبير للارتباط بالبروتينات،<ref name="stryer">{{cite book |title=Biochemistry. |last1=Stryer |first1=Lubert | name-list-style = vanc |publisher=W.H. Freeman and Company |isbn=0-7167-2009-4 |edition=Fourth |location=New York |date=1995 |pages=255–256, 347–348, 697–698}}</ref> وهذا الارتباط يُغير توزيع الشحنات الكهربائية في البروتين مما يؤدي إلى تغيير [[بنية بروتين ثالثية|بنيتة الثالثية]].<ref name=macefield>{{cite journal | vauthors = Macefield G, Burke D | title = Paraesthesiae and tetany induced by voluntary hyperventilation. Increased excitability of human cutaneous and motor axons | journal = Brain | volume = 114 ( Pt 1B) | issue = 1 | pages = 527–40 | date = February 1991 | pmid = 2004255 | doi = 10.1093/brain/114.1.527 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite book |last1= Stryer |first1= Lubert | name-list-style = vanc | title= Biochemistry. |edition= Fourth |location= New York |publisher= W.H. Freeman and Company|date= 1995 |pages= 347, 348 |isbn= 978-0-7167-2009-6 }}</ref> تعتمد [[حالة واطنة|البنية الطبيعية]] ووظيفة العديد من البروتينات خارج الخلوية وكذلك الجزء خارج الخلوي من [[بروتين غشائي|البروتينات الغشائية]] على تراكيز دقيقة جدا لأيونات كالسيوم في السائل خارج الخلوي. من البروتينات الحساسة بشكل خاص لتغيُّر تركيز أيونات الكالسيوم في السائل خارج الخلوي: العديد من بروتينات [[تجلط الدم]] في بلازما الدم، والتي تفقد وظيفتها في غياب أيونات الكالسيوم، لكنها تصبح نشيطة بالكامل عند إضافة التركيز الصحيح من أملاح الكالسيوم.<ref name=tortora /><ref name=stryer /> تملك [[قناة صوديوم|قنوات أيون الصوديوم المبوبة بالفولتية]] المتواجدة على الأغشية الخلوية للعصبونات والعضلات حساسية أكبر للتغيرات في تراكيز أيونات الكالسيوم بالسائل خارج الخلوي.<ref name=CMArmstrong1999>{{cite journal | vauthors = Armstrong CM, Cota G | title = Calcium block of Na+ channels and its effect on closing rate | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 7 | pages = 4154–7 | date = March 1999 | pmid = 10097179 | pmc = 22436 | doi = 10.1073/pnas.96.7.4154 | bibcode = 1999PNAS...96.4154A | doi-access = free }}</ref> وتسبب أيّ انخفاضات صغيرة نسبيا في مستويات الكالسيوم المتأين البلازمي ([[نقص كالسيوم الدم]]) تسريب هذه القنوات للصديوم داخل خلايا أو [[محوار]]ت العصب مما يجعلها فائقة الاستثارة، وتتسبب في تقلصات عضلية عفوية ([[تكزز|التكزز]]) و[[تشوش الحس]] (الشعور بوخز الدبابيس والإبر) في الأطراف وحول الفم.<ref name=macefield /><ref name="CMArmstrong1999"/><ref name=harrison>{{cite book | vauthors = Harrison TR | title =Principles of Internal Medicine | edition = third | pages = 170, 571–579 | location = New York | publisher = McGraw-Hill Book Company}}</ref> حين يرتفع تركيز أيونات الكالسيوم في البلازما فوق المستوى الطبيعي ([[فرط كالسيوم الدم]]) فإن المزيد من الكالسيوم يرتبط بقنوات الصوديوم هذه ويحدث تأثيرا معاكسا وهو ما يسبب ال[[خمول]]، ضعف العضلات، فقدان الشهية، [[إمساك (داء)|الإمساك]] وعواطف متغيرة.<ref name=harrison /><ref name="Waters">{{cite journal| vauthors = Waters M |title=Hypercalcemia |journal=InnovAiT |year=2009 |volume=2 |issue=12 |pages=698–701 |doi=10.1093/innovait/inp143}}</ref>
 
تتأثر البنية الثالثية للبروتينات كذلك ب[[الأس الهيدروجيني]] للمحلول المغمورة فيه، ويؤثر الأس الهيدروجيني الخاص بالسائل خارج الخلوي على نسبة الكالسيوم -من الكمية الكلية له- التي تظهر في البلازما على هيئة حرة أو متأينة مقارنة بالنسبة التي تكون مرتبطة بالبروتين أو أيونات الفوسفات. وأيُّ تغيُّر في الأس الهيدروجيني للسائل خارج الخلوي يُغير تركيز الكالسيوم فيه. وبما أن الأس الهيدروجيني للسائل خارج الخلوي مرتبط مباشرة [[ضغط جزئي|بالضغط الجزئي]] لثنائي أكسيد الكربون فيه، فإن [[فرط تنفس|فرط التنفس]] الذي يخفض الضغط الجزئي لثنائي أكسيد الكربون في السائل، تنتج عنه أعراض لا يمكن تمييزها تقريبا عن أعراض انخفاض تركيز أيونات الكالسيوم في البلازما.<ref name=macefield />
 
يقوم [[جهاز الدوران]] "بتحريك وخلط" السائل خارج الخلوي بالاستمرار، وهو ما يضمن أن البيئة المائية المغمورة فيها خلايا الجسم متماثلة تقريبا عبر سائر الجسم. ويعني ذلك أن المغذيات يمكن أن تُفرز في السائل خارج الخلوي في منطقة معينة ( البطن، الكبد، أو [[خلية دهنية|الخلايا الدهنية]]) ثم تتوزع بانتظام خلال حوالي دقيقة عبر سائر الجسد. ال[[هرمون]]ات أيضا تتوزع بانتظام وبسرعة إلى كل الخلايا في الجسم بغض النظر عن مكان إفرازها في الدم. الأكسجين المأخوذ بواسطة الرئتين من هواء [[حويصلة هوائية|الحويصلة]] يُوزَّع باتنظام كذلك بالضغط الجزئي الصحيح بين كل خلايا الجسم. تنتشر الفضلات الناتجة بانتظام كذلك على طول السائل خارج الخلوي، وتُزال منه في نقاط أو أعضاء معينة، وهو ما يضمن عدم تراكم مركبات غير مرغوب بها في منطقة معينة أو تجاوز الحد المطلوب للمواد الضرورية في منطقة ما (مثل أيونات الصوديوم أو أي مكونات أخرى للسائل خارج الخلوي). الاستثناء الوحيد لهذه القاعدة العامة هو البلازما في [[وريد|الأوردة]] حيث تكون تراكيز المواد المنحلة في كل وريد مفرد مختلفة بدرجة معينة عن تلك الموجودة في السائل خارج الخلوي. غير أن هذه البلازما محتواة في أوعية وريدية جدرانها غير نافذة للماء وبالتالي لا تؤثر على السائل الخلالي الذي تعيش فيه خلايا الجسد. حين يختلط الدم من جميع أوردة الجسد في القلب والرئتين فإن تراكيز مختلف المكونات تقوم بتحييد بعضها البعض (كمثال يُعادَل الدم الحمضي للعضلات النشطة بواسطة الدم ال[[قلوي]] المنتج استتبابيا بواسطة الكليتين). من [[أذين أيسر|الأذين الأيسر]] وما يليه قدما نحو كل عضو في الجسد، يسترجع السائل خارج الخلوي قيم مكوناته الطبيعية المنظمة استبابيا.
 
== التآثر بين بلازما الدم والسائل الخلالي واللمف ==
[[ملف:Capillary microcirculation.svg|thumb|تشكل السائل الخلالي من الدم.]]
[[ملف:Illu lymph capillary ar.png|thumb |مخطط يوضح تكوُّنَ اللمف من السائل الخلالي (المذكور هنا بالسائل النسيجي)، يدخل السائل النسيجي نهايات [[شعيرات ليمفاوية|الشعيرات اللمفاوية]] (المشار إليها بأسهم خضراء غامقة).]]
 
تتآثر بلازما الدم الشريانية والسائل الخلالي واللمف على مستوى [[الشعيرات الدموية]]، هذه الأخيرة [[نفاذية وعائية|نفوذة]] ويمكن للماء التحرك بحرية داخلا وخارجا. يكون ضغط الدم في [[شرين|النهاية الشُرينية]] للشعيرات الدموية أكبر من [[علم سكون الموائع|الضغط المائي]] في الأنسجة،<ref name="Guyton">{{cite book|last1=Hall|first1=John | name-list-style = vanc |title=Guyton and Hall textbook of medical physiology|date=2011 |publisher=Saunders/Elsevier |location=Philadelphia, Pa. |isbn=978-1-4160-4574-8 |pages=177–181 |edition=12th}}</ref><ref name=tortora /> وبالتالي يتحرك الماء خارج الشعيرات الدموية نحو السائل الخلالي. المسامات التي يمر من خلالها الماء كبيرة بالقدر الذي يسمح للجزيئات الصغيرة (حتى حجم البروتينات الصغيرة مثل ال[[إنسولين]]) أن تمر بحرية عبر جدار الشعيرة، وهذا يعني أن تراكيزها على جانبي جدار الشعيرة يكون متوازنا وبالتالي لا يكون هنالك تأثيرا أسموزيا (لأن الضغط الأسموزي الذي تُحدثه هذه الجزيئات الصغيرة والأيونات -ويسمى [[موسع الحجم#البلورانيات|الضغط الأسموزي البلوراني]] لتمييزه عن التأثير الأسموزي الذي تحدثه الجزيئات الأكبر حجما والتي لا يمكنها عبور جدار الشعيرة الدموية- متماثلٌ على كلا طرفي جدار الشعيرة).<ref name="Guyton" /><ref name=tortora />
 
يتسبب تحرك الماء وخروجه من الشعيرة الدموية في النهاية الشرينية في زيادة تركيز المواد التي لا يمكنها عبور جدار الشعيرة مع تحرك الدم نحو [[وريد (صغير)|النهاية الوُريدية]] للشعيرات الدموية. من أهم المواد التي لا يمكنها عبور جدار الشعيرات هي: [[ألبيومين المصل]]، [[غلوبيولين]] المصل وال[[فيبرينوجين]]، وبسبب وفرتها الجزيئية في البلازما - وبشكل أخص ألبومين المصل- فهي مسؤولة على ما يسمى [[ضغط جرمي|بالضغط الجرمي]] أو الضغط الأسموزي الغرواني والذي يعاود سحب الماء من السائل الخلالي إلى الشعيرات الدموية خاصة عند النهاية الوريدية.<ref name="Guyton" />
 
التأثير الصافي لكل هذه العمليات هو تحرك الماء خارج الشعيرات ثم عودته إليها، بينما تتوازن المواد البلورانية في الشعيرات والسائل الخلالي. بما أن سائل الشعيرات يتجدد بسرعة وباستمرار بواسطة تدفق الدم، فإن تركيبه يسود على تركيز التوازن الذي يحققه سرير الشعيرات. وهذا يضمن بأن البيئة المائية لخلايا الجسم قريبة دائما من بيئتها المثالية (التي يحددها ال[[استتباب]]).
 
نسبة صغيرة من السائل الذي يتسرب من الشعيرات لا يعود إليها بواسطة القوى الأسموزية الغروانية. وتبلغ هذه الكمية بين 2-4 لترات في مجمل الجسم كل يوم. يُجمع هذا الماء بواسطة [[شعيرات ليمفاوية|الشعيرات اللمفية]] في [[جهاز لمفي|الجهاز اللمفي]] ويصب بالنهاية في [[وريد تحت ترقوة|وريد تحت الترقوة]] الأيسر أين يختلط مع الدم القادم من الذراع الأيسر والماضي في طريقه إلى القلب.<ref name=tortora /> يتدفق ال[[لمف]] داخل الشعيرات اللمفية إلى [[عقدة لمفاوية|العقد اللمفاوية]] أين تزال منه البكتيريا والبقايا النسيجية، وفي نفس الوقت تضاف إليه عدة أنواع من [[خلية دم بيضاء|الخلايا البيضاء]] (بشكل رئيسي [[خلية لمفاوية|الخلايا اللمفاوية]]). فضلا عن ذلك، يحتوي اللمف الذي يُصرَف من الأمعاء الدقيقة على قطيرات دهنية تسمى [[كيلومكرون]]ات بعد تناول وجبة دهنية.<ref name=stryer /> يسمى هذا اللمف بال[[كيلوس]] وله مظهر يشبه الحليب، وتسمى الأوعية اللمفية التي تحتويه في الأمعاء الدقيقة {{وإو|لغ=en|تر=Lacteal|عر=وعاء لبني|نص=بالأوعية اللبنية}} نتيجة لمظهره الحليبي.<ref name=grays>{{cite book |last1=Williams |first1=Peter L |last2=Warwick |first2=Roger |last3=Dyson|first3=Mary |last4=Bannister |first4=Lawrence H. | name-list-style = vanc |title=Gray's Anatomy| pages=821 |location=Edinburgh|publisher=Churchill Livingstone | edition=Thirty-seventh |date=1989|isbn= 0443-041776 }}</ref>
 
== المكونات الكهرلية ==
يلخص الجدول التالي المكونات الرئيسية للسائل خارج الخلوي البشري وخصائصها الفيزيائية الرئيسية، وقيمها ونطاقاتها الطبيعية، والحدود الدنيا والقصوى التي يمكن أن يتحملها الشخص لفترة قصيرة من الزمن دون الموت. القيم الخارجة عن هذه الحدود عادة ما تكون نتيجة المرض.<ref name=":Spanish ">{{Cite book |edition=10. ed. en español |title=Tratado de fisiología médica |url=https://www.worldcat.org/oclc/49608187 |publisher=McGraw-Hill Interamericana |date=2001 |isbn=970-10-3599-2 |oclc=49608187 |first=Arthur C. |last=Guyton|page=7}}</ref><ref name="ciba">{{Cite book |chapter=Blood – Inorganic substances |title=in: Scientific Tables |edition=Seventh |Location=Basle, Switzerland |publisher=CIBA-GEIGY Ltd. |date=1970 |pages=561–568}}</ref>
{| class="wikitable"
|+ align="center" style="background:DarkSlateBlue; color:white"|المكونات والخصائص الرئيسية للسائل خارج الخلوي لدى الإنسان.
!المكون
!القيمة الطبيعية
!المجال الطبيعي
!الحدود غير المميتة
تقريبيا
!الوحدات
|-
|ال[[أكسجين]]
|40
|35-45
|10-1000
|[[ميليمتر زئبقي|ملم زئبقي (mm Hg)]]
|-
|[[ثنائي أكسيد الكربون]]
|40
|35-45
|5-80
|[[ميليمتر زئبقي|ملم زئبقي]]
|-
|[[أيون]] ال[[صوديوم]] (Na<sup>+</sup>)
|142
|138-146
|115-175
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]] (mmol/L)
|-
|[[أيون]] ال[[بوتاسيوم]] (K<sup>+</sup>)
|4.2
|3.8-5.0
|1.5-9.0
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]]
|-
|[[أيون]] ال[[كالسيوم]] (Ca<sup>2+</sup>)
|1.2
|1.0-1.4
|1.0-1.4
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]]
|-
|[[أيون#الأنيونات (الأيونات_السالبة)|أنيون]] ال[[كلوريد]] (Cl<sup>-</sup>)
|108
|103-112
|70-130
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]]
|-
|[[أيون#الأنيونات (الأيونات_السالبة)|أنيون]] ال[[بيكربونات]] (HCO<sub>3</sub><sup>-</sup>)
|28
|24-32
|8-45
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]]
|-
|[[أيون#الأنيونات (الأيونات_السالبة)|أنيون]] ال[[فوسفات]] (HPO<sub>4</sub><sup>2−</sup>)
|1.5
|0.8-1.4
|
|[[مول|ميلي مول]]/[[لتر|ل]]
|-
|ال[[جلوكوز]]
|85
|75-95
|20-1500
|[[ميليغرام|ملغ]]/دسل (mg/dl)
|-
|[[حرارة الجسم البشري|حرارة الجسم]]
|37.0
|36.5–37.5
|18.3-43.3
|[[درجة حرارة مئوية|م°]] (°C)
|-
|الحموضة والقاعدية
|7.4
|7.3-7.5
|6.9-8.0
|[[أس هيدروجيني|pH]]
|}
 
==انظر أيضًا==
السطر 42 ⟵ 150:
 
== المراجع ==
<div class="reflist4" style="height: 350px; overflow: auto; padding: 3px" >
{{مراجع}}
{{مراجع|2|محاذاة=نعم}}
</div>
 
{{تصنيف كومنز}}
{{مصادر طبية}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
 
{{علم وظائف الكلية}}
 
{{نسيج ضام}}
{{ضبط استنادي}}
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/wiki/سائل_خارج_خلوي»