تخمر (كيمياء حيوية): الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
JarBot (نقاش | مساهمات)
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.6
JarBot (نقاش | مساهمات)
سطر 2:
[[ملف:2009-03-21 Beer brewing bubbles.jpg|تصغير|[[فقاع]]ات تخمير [[بيرة (توضيح)|البيرة]] من [[شعير|الشعير]].]]
'''التخمر''' والتخمير، عملية استخلاص الطاقة من [[تفاعلات أكسدة-اختزال|تفاعلات الأكسدة- الاختزال]] للمركبات الكيميائية، والتي منها الكربوهيدرات، وباستخدام قابل إلكترون ذاتي، والذي غالباً ما يكون مركب عضوي.<ref name="Prescott Microbiology">
{{استشهاد بكتاب
{{مرجع كتاب
| مؤلف = Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John
| سنة = 2004
سطر 13:
| مسار = http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072556781/information_center_view0/
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20140521181418/http://highered.mcgraw-hill.com:80/sites/0072556781/information_center_view0/|تاريخ أرشيف=2014-05-21}}</ref> على النقيض، يتم منح الإلكترونات في عملية التنفس لقابل إلكترون خارجي، ومثل الأكسجين، وذلك من خلال سلسلة نقل الإلكترون. وهنا تلعب عملية التخمر دوراً مهماً في أجواء الظروف اللاهوائية، حيث لا توجد أية فسفرة تأكسدية للحفاظ على إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] بواسطة عملية التحلل. كما يتم تمثيل البيروفات إلى العديد من المركبات المختلفة في أثناء عملية التخمير. حيث تعبر عملية التخمر اللبني عن إنتاج الحامض اللبني من البيروفات؛ في حين تُعَبِّر عملية التخمر الكحولية عن تحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون؛ إلا أن عملية التخمير اللبني المغاير هي إنتاج الحمض اللبني (اللاكتيك) بالإضافة إلى الأحماض الأخرى والكحوليات. وليس من الضروري أن يتم إجراء أو تنفيذ عملية التخمر في بيئةٍ [[wikt:anaerobic|لاهوائية]]. فعلى سبيل المثال، وحتى مع وجود الأكسجين الوفير، تفضل [[خميرة|خلايا الخميرة التخمرية]] بصورةٍ كبيرةٍ عملية التخمر على عملية [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]].<ref>
{{استشهاد بكتاب
{{مرجع كتاب
| مؤلف = Dickinson, J. R.
| محرر = J. R. Dickinson and M. Schweizer
سطر 26:
 
وتمثل السكريات [[مادة (كيمياء حيوية)|الركيزة]] الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من ال[[إيثانول]]، [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]]، وال[[هيدروجين]]. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها ال[[أسيتون]]. تستخدم ال[[خميرة]] في عملية [[تخمير (المواد الغذائية)]] لإنتاج الإيثانول في صناعة ال[[جعة|بيرة]]، [[خمر|الخمور]] والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من [[ثنائي أكسيد الكربون]]. كما تحدث عملية التخمير في [[عضلة|عضلات]] ال[[ثدييات]] خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج [[حمض اللبنيك|حمض اللاكتيك]].<ref name="Voet and Voet, Biochemistry">
{{استشهاد بكتاب
{{مرجع كتاب
| مؤلف = Voet, Donald & Voet, Judith G.
| سنة = 1995
سطر 40:
وعلى سبيل المثال نجد أن [[فطر|الفطريات]] أو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج [[بنسلين|البنسلين]] .
وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في [[ماء|الماء]] إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة [[بيرة (توضيح)|البيرة]] . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة [[نبيذ|النبيذ]]. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج [[خبز|الخُبز]] و[[جبن|الجُبن]] و [[حليب رائب|اللبن الرائب]] . ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. و تُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة.
فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من [[صلب (سبيكة)|الفولاذ]] المُقاوم للصدأ ،للصدأ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل [[جراثيم (توضيح)|الجراثيم]] غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أو [[ترشيح|الترشيح]]، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.
== كيميائية التخمر ==
تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]، في حين يتأكسد [[حمض البيروفيك|البيروفات]] تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.<ref name="Life 2004. pp. 139-140">Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140</ref>
سطر 51:
ونلاحظ أن الصيغة الكيميائية للإيثانول هي: C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH
 
حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء [[جلوكوز]] واحد إلى جزيئين من [[حمض البيروفيك|حمض البيروفك]]. وتعرف تلك العملية باسم [[تحلل الجلوكوز|التحلل السكري]].<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/><ref name="stryer">{{مرجعاستشهاد كتاببكتاب|عنوان=Biochemistry|مؤلف=Stryer, Lubert|سنة=1975|ناشر=W. H. Freeman and Company|الرقم المعياري=0-7167-0174-X}}</ref>
 
=== تخمر حمض اللاكتيك ===
سطر 83:
يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في [[تنفس هوائي|التنفس الهوائي]]، منتجاً [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] إضافياً وكذلك [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] (NADH) في [[دورة حمض الستريك]] ومن خلال [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ( [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|NAD<sup>+</sup>]])؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>
== إنتاج غاز الهيدروجين في عملية التخمر ==
يُنْتَج غاز الهيدروجين في العديد من عمليات التخمر ([[تخمر الحمض المختلط]] {{إنج|mixed acid fermentation}})، تخمر [[حمض بوتريك]] {{إنج|butyric acid}}، تخمر ال[[كابروات]] {{إنج|caproate}}، تخمر ال[[غليوكسيلات]] {{إنج|glyoxylate}} وتخمر ال[[بوتانول]] {{إنج|butanol}})، وذلك كطريقةٍ لإنتاج NAD<sup>+</sup> من NADH. وتنتقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، والتي تتأكسد بدورها بواسطة الهيدروجيناز، مما يُنْتِج جزيء الهيدروجين H<sub>2</sub>.<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/> وهنا يُسْتخدم غاز الهيدروجين كركيزةٍ لمولدات الميثان {{إنج| methanogens}} ومقللات السلفات، والتي تحافظ على تركيز الهيدروجين منخفضاً بصورةٍ كافيةٍ للسماح بإنتاج مثل ذلك المركب الغني بالطاقة.<ref>{{مرجعاستشهاد كتاببكتاب
| مؤلف = Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack
| سنة = 1996
سطر 94:
| صفحة =
| مسار = http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/brock/
| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20140703212933/http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/brock/ | تاريخ الأرشيفأرشيف = 3 يوليو 2014 }}</ref>
== التاريخ ==
ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي [[1937]] و[[1938]] عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة [[كاغنيارد دي لا تور]]، [[تي سوان]]، و [[إف كوتزنج]]، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية [[تبرعم|التبرعم]] . وترجع جذور كلمة '''[[خميرة]]''' ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني '''[[غليان|الغليان]]''' (بويلنغ).<ref>http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010</ref> وذلك ربما بسبب أن [[خمر|الخمر]]، [[جعة|الجعة]] أو [[جعة|البيرة]]، و [[خبز|الخبز]] كانوا من الطعمة الأساسية في [[أوروبا]]، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف [[بكتيريا|البكتريا]] لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ [[لغة إنجليزية|باللغة الإنجليزية]] في أواخر الأربعينيات من [[القرن 19|القرن التاسع عشر]]، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.
 
وكان [[لويس باستور]] (الذي عاش من [[1822]] وحتى [[1895]]) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/> ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.<ref>http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010</ref> وفي عام [[1860]]، أوضح أن [[بكتيريا|البكتريا]] تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاضيالحاظي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى [[بسترة|عملية البسترة]] بعد ذلك.<ref>[http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm Louis Pasteur | HowStuffWorks<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150930050006/http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm |date=30 سبتمبر 2015}}</ref> كما أنه في عام [[1877]]، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة [[صنع الجعة|تخمير الجعة]] الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام [[1879]] تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني [[اللغة العربية|بالعربية]] "دراسات على التخمر".<ref>Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.</ref> حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، <ref name="Modern History Sourcebook 1895">Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.</ref> إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.
 
وعلى الرغم من أن توضيح أن عملية التخمر كانت عموماً نتيجة تفاعل الكائنات الحية الدقيقة يمثل تقدماً هائلاً في المعرفة في ذلك الوقت، إلا أنه لم يتم توضيح الطبيعة الأساسية لعملية التخمر ذاتها، أو حتى إثبات أنها تقع بواسطة الكائنات الدقيقة والتي كانت دائماً موجودة بصورةٍ واضحةٍ. حيث حاول العديد من العلماء، ومن بينهم باستير، بنجاح استخلاص [[إنزيم|إنزيم التخمر]] من الخميرة.<ref name="Modern History Sourcebook 1895"/> وقد واتتهم جميعاً الفرصة الناجحة عندما تمكن الكيميائي الألماني [[إدوارد بوشنار]] عام [[1897]] من حصر الخميرة، واستخلاص عصيرٍ منها، ثم وجد ما أدهشه أن هذا السائل "الميت" له القدرة على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول مثله مثله الخميرة الحية بصورةٍ كبيرةٍ.<ref>New beer in an old bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Cornish-Bowden, Athel. Universitat de Valencia. 1997. 9788437033280. Page 25.</ref> حيث تصرفت "المخمرات" المجهولة وتفاعلت مثلها مثل المخمرات المنظمة تماماً. ومنذ ذلك الوقت تم استخداممصطلح الإنزيم وتطبيقه على كل المخمرات. ثم تم استيعاب بعد ذلك أن عملية التخمر تسببها إنزيمات تنتجها كائناتٍ دقيقةٍ.<ref>The enigma of ferment: from the philospher’s stone to the first biochemical Nobel prize. Lagerkvist, Ulf. World Scientific Publishers. 2005. 9789812564214. Page 7.</ref> وفي عام 1908 حصل بوشنر على [[جائزة نوبل في الكيمياء|جائزة نوبل العالمية في الكيمياء]] لإنجازاته في ذلك المجال.<ref>A Treasury of World Science, Volume 1962, Part 1. Runes, Dagobert David. Philosophical Library Publishers. 1962. Page 109.</ref>