ويكيبيديا

ميتوكندريون: الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
JarBot (نقاش | مساهمات)
17٬592٬533 edits
ط بوت:التعريب V4
سطر 90:
==== البيروفات ودورة حمض الستريك ====
{{مفصلة| نازعة البيروفات|كربوكسيلاز البيروفات|دورة حمض الستريك}}
جزيئات ال[[بيروفات]] الناتجة بواسطة عملية [[تحلل الجلوكوز]] تُنقل [[نقل نشط|بشكل نشط]] عبر الغشاء الداخلي للمتقدرة إلى مطرسها أين تتم إما أكسدتها وتجميعها مع [[مرافق الإنزيم-أ]] لتشكيل [[ثنائي أكسيد الكربون]]، [[مرافق الإنزيم-أ#أسيتيل مرافق الإنزيم-أ|أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] والناد المختزل (NADH)،<ref name=Voet /> أو [[إضافة كربوكسيل|كرسلتها]] (بواسطة [[كربوكسيلاز البيروفات]]) لتشكيل [[حمض أكسالوأسيتيك]]. التفاعل الأخير "يملأ" كمية الأوكسالوأسيتات في دورة حمض الستريك، وبذلك هو [[تفاعل تصليحي]]، يزيد من قدرة الدورة على استقلاب مرافق الإنزيم-أ حين ترتفع حاجة النسيج (كالعضلات) إلى الطاقة فجأة عبر نشاطها.<ref name=stryer>{{citeمرجع bookكتاب |last1الأخير1= Stryer |first1الأول1= Lubert | name-list-format = vanc | titleعنوان=In: Biochemistry. |chapter= Citric acid cycle. |editionإصدار= Fourth |locationمكان= New York |publisherناشر= W.H. Freeman and Company|dateتاريخ= 1995 |pagesصفحات= 509–527, 569–579, 614–616, 638–641, 732–735, 739–748, 770–773 |isbn= 0-7167-2009-4 }}</ref>
 
في دورة حمض الستريك، يتم توليد جميع الجزيئات الوسيطة ([[حمض الليمون|حمض الستريك]]، [[حمض إيزوستريك]]، [[حمض ألفا-كيتوغلوتارات]]، [[حمض السكسينيك]]، [[حمض الفوماريك]]، [[حمض التفاح]] و[[حمض أكسالوأسيتيك]]) خلال كل لفة من الدورة. إضافة المزيد من أي جزيء من هذه الجزيئات الوسيطة إلى المتقدرة يعني بقاء الكمية المضافة منحفظة في الدورة، زيادة أي جزيء من الجزيئات الوسيطة بصفة فردية يتم تحويله إلى الجزيئات الوسيطة الأخرى، ولذلك فإن إضافة أي واحد منها إلى الدورة له تأثير تصليحي (ملأ) وإزالته له تأثير إفراغي. تفاعلات الملأ والإفراغ هذه{{#tag:ref|بالإنجليزية anaplerotic and cataplerotic reactions وهي تفاعلات إضافة أو إزالة ال[[مستقلب]]ات -وهي جزيئات وسيطة- من مسارات استقلابية مثل دورة حمض الستريك|group="ملاحظة"}} تقوم أثناء حدوث الدورة بزيادة أو تخفيض كمية [[حمض أكسالوأسيتيك]] المتوفرة التي تتفاعل مع أستيل مرافق الإنزيم-أ لتشكيل حمض الستريك، وهذا بدوره يزيد أو يخفض معدل إنتاج الـATP بواسطة المتقدرة، وبذلك توفره في الخلية للقيام بنشاطاتها.<ref name=stryer />
سطر 104:
طاقة [[تفاعلات أكسدة-اختزال|الخزدلة]] من NADH وFADH<sub>2</sub> تُنقل إلى الأكسجين (O<sub>2</sub>) في عدة مراحل عبر [[سلسلة نقل الإلكترون]]. يُنتَج هذان الجزيئان الغنيان بالطاقة داخل المطرس عبر دورة حمض الستريك، لكنهما يُنتجان كذلك في السيتوبلازم بواسطة [[تحلل الجلوكوز]]. يمكن نقل [[عامل مكافئ|المتكافِآت المختزِلة]] من السيتوبلازم عبر نظام [[مكوك مالات-أسبارتات]] من البروتينات [[منادل تعاكسي|متعاكسة التنادل]] أو يتم إدراجها في سلسلة نقل الإلكترون باستخدام [[مكوك فوسفات الغليسرول]].<ref name=Voet/> تقوم المركبات البروتينية في الغشاء الداخلي: ([[نازعة أن-أي-دي-إتش|نازعة هيدروجين NADH]] (يوبيكوينون)، [[إنزيم كيو - السيتوكروم سي المختزل|مختزلة الإنزيم المرافق كيو - سيتوكروم سي]]، و[[سيتوكروم سي أكسيداز|أكسيداز سيتوكروم سي]]) بعملية النقل وتستخدم الطاقة المحررة في ضخ [[أيون الهيدروجين|البروتونات]] {{ي|(H<sup>+</sup>)}} إلى الحيز بين الغشائي. هذه العملية فعالة، لكن نسبة صغيرة من الإلكترونات يمكن أن تختزل الأكسجين بشكل مُبْتسر، مشكِّلة [[أنواع الأكسجين التفاعلي]] مثل [[فوق أكسيد|فوق الأكسيد]].<ref name=Voet/> هذا يمكن أن يُسبب [[إجهاد تأكسدي]] في المتقدرة ويمكن أن يساهم في انخفاض وظيفة المتقدرة المرتبط بتقدم السن.<ref name="oxidativedamage">{{cite journal | vauthors = Huang H, Manton KG | title = The role of oxidative damage in mitochondria during aging: a review | journal = Frontiers in Bioscience | volume = 9 | issue = 1–3 | pages = 1100–1117 | date = May 2004 | pmid = 14977532 | doi = 10.2741/1298 }}</ref>
 
مع زيادة تركيز البروتون في الحيز بين الغشائي، يتشكل [[تدرج كهركيميائي|مدروج كهروكيميائي]] عبر الغشاء الداخلي. يمكن أن تعود البروتونات إلى المطرس عبر مركب [[أيه تي بي سينثاز|مخلقة الـATP]] وتُستخدم [[طاقة وضع|طاقتها الكامنة]] في تخليق الـATP من الـADP والفوسفات غير العضوي (P<sub>i</sub>).<ref name=Voet/> تسمى هذه العملية [[تناضح كيميائي|التناضح الكيميائي]] ووُصفت لأول مرة بواسطة [[بيتر ميتشل]]<ref name=Mitchella>{{cite journal | vauthors = Mitchell P, Moyle J | title = Chemiosmotic hypothesis of oxidative phosphorylation | journal = Nature | volume = 213 | issue = 5072 | pages = 137–139 | date = January 1967 | pmid = 4291593 | doi = 10.1038/213137a0 | bibcode = 1967Natur.213..137M }}</ref><ref name=Mitchellb>{{cite journal | vauthors = Mitchell P | title = Proton current flow in mitochondrial systems | journal = Nature | volume = 214 | issue = 5095 | pages = 1327–1328 | date = June 1967 | pmid = 6056845 | doi = 10.1038/2141327a0 | bibcode = 1967Natur.214.1327M }}</ref> الذي حصل على جائزة نوبل في الكيمياء على عمله، ولاحقا حصل [[بول بوير]] و[[جون ووكر (كيميائي)|جون ووكر]] على جائزة نوبل للكيمياء سنة 1997 لتوضيحهما آلية عمل مخلقة الـATP.<ref>{{citeمرجع webويب |lastالأخير =Nobel Foundation |titleعنوان =Chemistry 1997 |urlمسار =http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/ |access-dateتاريخ الوصول =2007-12-16| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180618225859/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/ | تاريخ الأرشيفأرشيف = 18 يونيو 2018 }}</ref>
==== إنتاج الحرارة ====
تحت ظروف معينة، يمكن للبروتونات معاودة الدخول إلى مطرس المتقدرة دون المساهمة في تخليق الـATP. تسمى هذه العملية بتسرب البروتون أو فك اقتران المتقدرة، وتحدث بسبب سهولة انتشار البروتونات إلى مطرس المتقدرة. ينتج عن هذه العملية تحرير طاقة كامنة غير مستخدمة خاصة بالمدروج الكهروكيميائي للبروتون على شكل حرارة.<ref name=Voet/> تتوسط هذه العملية قناة بروتون تسمى [[ثيرموجينن]] أو UCP1.<ref name=Mozo>{{cite journal | vauthors = Mozo J, Emre Y, Bouillaud F, Ricquier D, Criscuolo F | title = Thermoregulation: what role for UCPs in mammals and birds? | journal = Bioscience Reports | volume = 25 | issue = 3–4 | pages = 227–249 | date = November 2005 | pmid = 16283555 | doi = 10.1007/s10540-005-2887-4 }}</ref> الثيرموجينن هو بروتين وزنه الجزيئي 33 ك[[وحدة كتل ذرية|دا]] واكتُشف أول مرة سنة 1973.<ref name=Nicholls>{{cite journal | vauthors = Nicholls DG, Lindberg O | title = Brown-adipose-tissue mitochondria. The influence of albumin and nucleotides on passive ion permeabilities | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 37 | issue = 3 | pages = 523–530 | date = September 1973 | pmid = 4777251 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1973.tb03014.x }}</ref> يتواجد الثيرموجينن أساسا في [[نسيج دهني بني|النسيج الدهني البني]] وهو مسؤول على [[توليد الحرارة]] غير المرتبط بال[[ارتعاد]]. يتواجد النسيج الدهني البني لدى الثدييات ويكون في أعلى مستوياته في بداية حياة الحيوانات [[سبات شتوي|السباتية]]. لدى البشر، يتواجد النسيج الدهني البني عند الولادة ويتناقص مع العمر.<ref name=Mozo/>
=== تخزين أيونات الكالسيوم ===
[[ملف:Chondrocyte- calcium stain.jpg|400px|تصغير|يسار|صورة [[مجهر إلكتروني نافذ|بالمجهر الإلكتروني النافذ]] ل[[خلية غضروفية]] [[صبغ (علم أحياء)|مصبوغة]] لتتبع الكالسيوم، تُظهر النواة (N) والمتقدرات (M).]]
يمكن أن تُنظِّم تراكيز الكالسيوم الحر في الخلية مجموعةً من التفاعلات وهي مهمة ل[[توصيل الإشارة]] في الخلية. يمكن للمتقدرات [[الكالسيوم في علم الأحياء|تخزين الكالسيوم]] مؤقتا وهي عملية مساهِمة في استتباب كالسيوم الخلية.<ref name="SantulliXie2015">{{cite journal | vauthors = Santulli G, Xie W, Reiken SR, Marks AR | title = Mitochondrial calcium overload is a key determinant in heart failure | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 36 | pages = 11389–11394 | date = September 2015 | pmid = 26217001 | pmc = 4568687 | doi = 10.1073/pnas.1513047112 | bibcode = 2015PNAS..11211389S }}</ref><ref name=Siegel_Basic_Neurochemistry>{{citeمرجع bookكتاب | veditors = Siegel GJ, Agranoff BW, Fisher SK, Albers RW, Uhler MD |titleعنوان=Basic Neurochemistry |editionإصدار=6 |yearسنة=1999 |isbn=978-0-397-51820-3 |publisherناشر=Lippincott Williams & Wilkins |postscript=. Illustrations by Lorie M. Gavulic}}</ref> وقدرتها المتمثلة في الامتصاص السريع للكالسيوم لتحريره لاحقا تجعلها "دارئات عصارية خلوية" جيدة جدا للكالسيوم.<ref name=Rossier>{{cite journal | vauthors = Rossier MF | title = T channels and steroid biosynthesis: in search of a link with mitochondria | journal = Cell Calcium | volume = 40 | issue = 2 | pages = 155–164 | date = August 2006 | pmid = 16759697 | doi = 10.1016/j.ceca.2006.04.020 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Brighton CT, Hunt RM | title = Mitochondrial calcium and its role in calcification. Histochemical localization of calcium in electron micrographs of the epiphyseal growth plate with K-pyroantimonate | journal = Clinical Orthopaedics and Related Research | volume = 100 | issue = 5 | pages = 406–416 | date = May 1974 | pmid = 4134194 | doi = 10.1097/00003086-197405000-00057 }}</ref><ref>
{{cite journal | vauthors = Brighton CT, Hunt RM | title = The role of mitochondria in growth plate calcification as demonstrated in a rachitic model | journal = The Journal of Bone and Joint Surgery. American Volume | volume = 60 | issue = 5 | pages = 630–639 | date = July 1978 | pmid = 681381 | doi = 10.2106/00004623-197860050-00007 }}</ref> الشبكة الإندوبلازمية هي المخزن الرئيسي للكالسيوم،<ref name="Marks2015"/> ويوجد تآثر معتبر بين المتقدرة والشبكة الإندوبلازمية فيما يخص الكالسيوم.<ref>{{cite journal | vauthors = Pizzo P, Pozzan T | title = Mitochondria-endoplasmic reticulum choreography: structure and signaling dynamics | journal = Trends in Cell Biology | volume = 17 | issue = 10 | pages = 511–517 | date = October 2007 | pmid = 17851078 | doi = 10.1016/j.tcb.2007.07.011 }}</ref> يُمتص الكالسيوم إلى المطرس بواسطة [[منادل أحادي للكالسيوم خاص بالمتقدرة|المنادل الأحادي للكالسيوم الخاص بالمتقدرة]] الموجود في الغشاء الداخلي للمتقدرة،<ref name=MillerRJ>{{cite journal |author=Miller RJ |title=Mitochondria – the kraken wakes! |journal=Trends Neurosci. |volume=21 |issue=3 |date=March 1, 1998 |pages=95–97 |doi=10.1016/S0166-2236(97)01206-X|pmid=9530913 }}</ref> ويحدث أساسا بسب [[جهد غشائي|جهد غشاء]] المتقدرة.<ref name=Siegel_Basic_Neurochemistry/> يمكن أن تحدث إعادة تحرير هذا الكالسيوم إلى داخل الخلية عبر بروتين [[مبادل كالسيوم-صوديوم]] أو عبر مسارات [[تحرير الكالسيوم المستحث بالكالسيوم]].<ref name=MillerRJ/> هذا يمكن أن يولد نفائش أو موجات كالسيوم مع تغييرات كبيرة في جهد الغشاء، والتي يمكنها تنشيط سلسلة من بروتينات [[نظام الرسول الثاني]] التي يمكنها تنسيق عملياتٍ مثل تحرير النواقل العصبية في الخلايا العصبية وتحرير الهرمونات في الخلايا [[جهاز الغدد الصماء|الصماوية]].<ref name="Insulinmitochondria2015">{{cite journal | vauthors = Santulli G, Pagano G, Sardu C, Xie W, Reiken S, D'Ascia SL, Cannone M, Marziliano N, Trimarco B, Guise TA, Lacampagne A, Marks AR | title = Calcium release channel RyR2 regulates insulin release and glucose homeostasis | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 125 | issue = 5 | pages = 1968–1978 | date = May 2015 | pmid = 25844899 | pmc = 4463204 | doi = 10.1172/JCI79273 }}</ref>
 
سطر 178:
تملك جينومات المتقدرة عدد جينات أقل بكثر من جينات ال[[بكتيريا]] والتي يُعتقد أن المتقدرة انحدرت منها. رغم أن بعض هذه الجينات فُقِد نهائيا، تم نقل العديد من الجينات الأخرى إلى [[نواة (خلية)|النواة]] مثل جينات الوحدات الفرعية للمركب التنفسي 2.<ref name=ChanDC/> يُعتقد أن هذا الأمر شائع نسبيا خلال [[خط زمني للتطور|زمن التطور]]. تملك بعض الكائنات مثل ال[[كريبتوسبوريديوم]] متقدرات لا تحتوي على أية جزيئات دنا، وهذا على الأرجح لأن جميع جيناتها فُقِدت أو تم نقلها إلى النواة.<ref name=Henriquez>{{cite journal | vauthors = Henriquez FL, Richards TA, Roberts F, McLeod R, Roberts CW | title = The unusual mitochondrial compartment of Cryptosporidium parvum | journal = Trends in Parasitology | volume = 21 | issue = 2 | pages = 68–74 | date = February 2005 | pmid = 15664529 | doi = 10.1016/j.pt.2004.11.010 }}</ref> في ال[[كريبتوسبوريديوم]]، للمتقدرات نظام تخليق ATP مختلف يجعل من هذا الكائن الطفيلي مقاوما للعديد من [[مثبط إنزيم|مثبطات]] المتقدرة الكلاسيكية مثل [[سيانيد]]، [[أزيد]] و[[أتوفاكوين]].<ref name=Henriquez/>
=== تضاعف وتوريث ===
تنقسم المتقدرة بواسطة [[انقسام ثنائي|الانقسام الثنائي]]، بشكل مماثل لانقسام خلية البكتيريا،<ref>{{citeمرجع bookكتاب|lastالأخير=Pfeiffer|firstالأول=Ronald F. | name-list-format = vanc |titleعنوان=Parkinson's Disease|yearسنة=2012|publisherناشر=CRC Press|pageصفحة=583|urlمسار=https://books.google.com/books?id=uWI0Ia3mkf8C&pg=PA583#v=onepage&q&f=false|isbn=9781439807149 | مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20200105153534/https://books.google.com/books?id=uWI0Ia3mkf8C&pg=PA583 | تاريخ الأرشيفأرشيف = 5 يناير 2020 }}</ref> ويختلف تنظيم هذا الانقسام بين حقيقيات النوى. يرتبط نمو وانقسام العديد من [[كائن وحيد الخلية#حقيقيات النوى|حقيقيات النوى أحادية الخلية]] ب[[دورة الخلية]] لديها، على سبيل المثال: يمكن أن تنقسم متقدرة واحدة في وقت متزامن مع النواة، ويجب أن تُراقَب عملية الانقسام والانفصال هذه بإحكام لكي تحصل كل خلية بنت على متقدرة واحدة على الأقل. لدى حقيقيات النواة الأخرى كالثدييات مثلا، يمكن للمتقدرات مضاعفة الدنا الخاص بها والتضاعف استجابة لاحتياجات الخلية من الطاقة، بدل أن يحدث ذلك بشكل متزامن مع دورة الخلية. تنمو المتقدرات وتنقسم حين ترتفع احتياجات الخلية من الطاقة، وحين يكون استخدام الطاقة منخفضا تُفكَّك المتقدرات أو تصبح غير نشطة. لدى حقيقيات النوى هذه -وعلى عكس حقيقيات النوى وحيدة الخلية- يبدو أن تقسيم المتقدرات بين الخلايا البنت يكون عشوائيا أثناء انقسام السيتوبلازم. كشف فهمُ ديناميكية المتقدرة -التي توصف على أنها موازنة بين [[اندماج المتقدرة|اندماج]] و[[انقسام المتقدرة|انقسام]] المتقدرة- أن التغيرات الوظيفية والبنيوية في مورفولوجية المتقدرة عوامل مهمة في [[علم الأمراض|أسباب الأمراض]] المرتبطة بالعديد من الحالات المرضية.<ref>{{cite journal | vauthors = Seo AY, Joseph AM, Dutta D, Hwang JC, Aris JP, Leeuwenburgh C | title = New insights into the role of mitochondria in aging: mitochondrial dynamics and more | journal = Journal of Cell Science | volume = 123 | issue = Pt 15 | pages = 2533–2542 | date = August 2010 | pmid = 20940129 | pmc = 2912461 | doi = 10.1242/jcs.070490 }}</ref>
 
اعتمدت فرضية الانقسام الثنائي للمتقدرة على تصويرٍ بواسطة [[مجهر فلوري|المجهرية الفلورية]] وبواسطة [[مجهر إلكتروني نافذ|المجهرية الإلكترونية النافذة]] التقليدية. دقة المجهرية الفلورية حوالي 200 نانومتر وهي غير كافية لتمييز التفاصيل البنيوية مثل غشاء المتقدرة المضاعف اثناء انقسام المتقدرة أو حتى تمييز المتقدراتفرديا حين تكون مجموعة منها على مقربة من بعضها. المجهرية الإلكترونية النافذة التقليدية لديها بعض المحدوديات التقنية في التأكد من انقسام الخلية. استُخدِم [[تصوير مقطعي بردي إلكتروني|التصوير المقطعي البردي الإلكتروني]] حديثا لتصوير انقسام المتقدرة في خلايا مجمدة مميهة سليمة، وتم اكتشاف أن المتقدرات تنقسم عبر ال[[تبرعم]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hu GB | title = Whole cell cryo-electron tomography suggests mitochondria divide by budding | journal = Microscopy and Microanalysis | volume = 20 | issue = 4 | pages = 1180–1187 | date = August 2014 | pmid = 24870811 | doi = 10.1017/S1431927614001317 | bibcode = 2014MiMic..20.1180H }}</ref>
سطر 193:
تُرمَّم شروخ السلسلة المزدوجة بواسطة ترميم [[تأشيب متماثل|التأشيب المتماثل]] في كل من دنا المتقدرة الخاص بالثدييات<ref name="pmid29116362">{{cite journal |vauthors=Dahal S, Dubey S, Raghavan SC |title=Homologous recombination-mediated repair of DNA double-strand breaks operates in mammalian mitochondria |journal=Cell. Mol. Life Sci. |volume=75 |issue=9 |pages=1641–1655 |date=May 2018 |pmid=29116362 |doi=10.1007/s00018-017-2702-y |url=}}</ref> والنبات.<ref name="pmid17396019">{{cite journal |vauthors=Odahara M, Inouye T, Fujita T, Hasebe M, Sekine Y |title=Involvement of mitochondrial-targeted RecA in the repair of mitochondrial DNA in the moss, Physcomitrella patens |journal=Genes Genet. Syst. |volume=82 |issue=1 |pages=43–51 |date=February 2007 |pmid=17396019 |doi= 10.1266/ggs.82.43|url=}}</ref> يمكن أن ترمم كذلك شروح السلسلة المزدوجة في دنا المتقدرة بواسطة [[ربط النهاية المتوسط بالتنادد المكروي]].<ref name="pmid26609070">{{cite journal |vauthors=Tadi SK, Sebastian R, Dahal S, Babu RK, Choudhary B, Raghavan SC |title=Microhomology-mediated end joining is the principal mediator of double-strand break repair during mitochondrial DNA lesions |journal=Mol. Biol. Cell |volume=27 |issue=2 |pages=223–35 |date=January 2016 |pmid=26609070 |pmc=4713127 |doi=10.1091/mbc.E15-05-0260 |url=}}</ref> رغم وجود دليل على عمليات الترميم بالعكس المباشر وترميم الدنا غير المتطابق في دنا المتقدرة، لا تزال هذه العمليات غير موصوفة ومحددَّة الخصائص بشكل جيد.<ref name="pmid27915046" />
=== انعدام دنا المتقدرة ===
تملك خلايا حقيقيات النوى في العادة دنا المتقدرة، لكن توجد متقدرات لا تملك دنا خاصا بها مثل تلك المتواجدة لدى الطفيليات البحرية [[سوطيات دوارة|السوطيات الدوارة]] من جنس أمويِبوفيرا، يملك هذا الكائن الدقيق -أ.سيراتي- متقدرات وظيفية ينعدم فيها الدنا.<ref>{{cite journal | vauthors = John U, Lu Y, Wohlrab S, Groth M, Janouškovec J, Kohli GS, Mark FC, Bickmeyer U, Farhat S, Felder M, Frickenhaus S, Guillou L, Keeling PJ, Moustafa A, Porcel BM, Valentin K, Glöckner G | title = An aerobic eukaryotic parasite with functional mitochondria that likely lacks a mitochondrial genome | journal = Science Advances | volume = 5 | issue = 4 | pages = eaav1110 | date = April 2019 | pmid = 31032404 | pmc = 6482013 | doi = 10.1126/sciadv.aav1110 }}</ref> جينوم المتقدرات الخاص بالأجناس قريبة الصلة من هذا الجنس مازال يحتوي على ثلاث جينات، لكن لدى أ.سيراتي لا يوجد سوى جين متقدرة واحد -هو [[وحدة فرعية 1 من أكسيداز السيتوكروم سي|الوحدة الفرعية 1 من أكسيداز السيتوكروم سي]]- وقد تم نقله إلى جينوم النواة.<ref>{{Citeمرجع webويب|urlمسار=https://www.sciencedaily.com/releases/2019/04/190424153617.htm|titleعنوان=Veritable powerhouses -- even without DNA: Parasitic algae from the dinoflagellate lineage have organized their genetic material in an unprecedented way|websiteموقع=ScienceDaily| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20190624001930/https://www.sciencedaily.com/releases/2019/04/190424153617.htm | تاريخ الأرشيفأرشيف = 24 يونيو 2019 }}</ref>
== دراسات الوراثيات السكانية ==
[[ملف:MtDNA-MRCA-generations-Evolution.svg|290px|تصغير|يسار|عبر اصطفاء أو [[انحراف وراثي|انحراف عشوائي]]، خط النسل الأنثوي يرجع إلى أنثى واحدة، مثل [[حواء الميتوكوندرية]]. في هذا المثال وعبر خمسة أجيال، تمثل الألوان خطوط نسل أمومية منقرضة، وينحدر خط النسل الأمومي الأسود من [[دنا متقدرة|دنا المتقدرة]] الخاص ب[[أحدث سلف مشترك]].]]
سطر 213:
نظرا لدور المتقدرة كمركز لتوليد الطاقة في الخلية، يمكن أن يكون هنالك بعض التسرب لإلكتروناتٍ عالية الطاقة في السلسلة التنفسية لتشكيل [[أنواع الأكسجين التفاعلية|أنواع الأكسجين التفاعلي]]. ويُعتقد أن هذا يمكن أن يُنتِج [[إجهاد تأكسدي|إجهادا تأكسديا]] معتبرا في المتقدرات ذات المعدل العالي في طفرات [[دنا متقدرة|الدنا المتقدري]] الخاص بها.<ref>{{cite journal | vauthors = Richter C, Park JW, Ames BN | title = Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 85 | issue = 17 | pages = 6465–6467 | date = September 1988 | pmid = 3413108 | pmc = 281993 | doi = 10.1073/pnas.85.17.6465 | bibcode = 1988PNAS...85.6465R }}</ref> فرضية وجود روابط بين الشيخوخة والإجهاد التأكسدي ليست جديدة وتم اقتراحها سابقا سنة 1956،<ref>{{cite journal | vauthors = Harman D | title = Aging: a theory based on free radical and radiation chemistry | journal = Journal of Gerontology | volume = 11 | issue = 3 | pages = 298–300 | date = July 1956 | pmid = 13332224 | doi = 10.1093/geronj/11.3.298 | citeseerx = 10.1.1.663.3809 }}</ref> ثم ظهرت نسخة محسنة منها باسم [[نظرية المتقدرة للشيخوخة|نظرية الجذور الحرة المتقدرية للشيخوخة]].<ref>{{cite journal | vauthors = Harman D | title = The biologic clock: the mitochondria? | journal = Journal of the American Geriatrics Society | volume = 20 | issue = 4 | pages = 145–147 | date = April 1972 | pmid = 5016631 | doi = 10.1111/j.1532-5415.1972.tb00787.x }}</ref> يُعتقد أن دورة ضارة تحدث -بينما يؤدي الإجهاد التأكسدي إلى طفرات في دنا المتقدرة- والتي يمكن أن تؤدي إلى اضطرابات إنزيمية والمزيد من الإجهاد التأكسدي.
 
يمكن أن يحدث عدد من التغيرات في المتقدرة أثناء عملية التشيخ.<ref>{{citeمرجع webويب |urlمسار= http://www.circuitblue.com/biogerontology/mito.shtml |titleعنوان= Mitochondria and Aging |publisherناشر=circuitblue.co | مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20170929210338/http://circuitblue.com/biogerontology/mito.shtml | تاريخ الأرشيفأرشيف = 29 سبتمبر 2017 }}</ref> تُظهر أنسجة من المرضى كبار السن انخفاضا في النشاط الإنزيمي لبروتينات السلسلة التنفسية.<ref>{{cite journal | vauthors = Boffoli D, Scacco SC, Vergari R, Solarino G, Santacroce G, Papa S | title = Decline with age of the respiratory chain activity in human skeletal muscle | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 1226 | issue = 1 | pages = 73–82 | date = April 1994 | pmid = 8155742 | doi = 10.1016/0925-4439(94)90061-2 }}</ref> ومع ذلك دنا المتقدرة الطافر لم يوجد سوى في 0.2% من الخلايا العتيقة جدا.<ref>{{cite journal | vauthors = de Grey AD | title = Mitochondrial mutations in mammalian aging: an over-hasty about-turn? | journal = Rejuvenation Research | volume = 7 | issue = 3 | pages = 171–174 | year = 2004 | pmid = 15588517 | doi = 10.1089/rej.2004.7.171 }}</ref> افتُرِض أن [[حذف (وراثة)|الحذف]] الكبير في جينوم المتقدرة يؤدي إلى مستويات عالية من الإجهاد التأكسدي وموت الخلايا العصبية في [[مرض باركنسون]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bender A, Krishnan KJ, Morris CM, Taylor GA, Reeve AK, Perry RH, Jaros E, Hersheson JS, Betts J, Klopstock T, Taylor RW, Turnbull DM | title = High levels of mitochondrial DNA deletions in substantia nigra neurons in aging and Parkinson disease | journal = Nature Genetics | volume = 38 | issue = 5 | pages = 515–517 | date = May 2006 | pmid = 16604074 | doi = 10.1038/ng1769 }}</ref>
== في الثقافة الشعبية ==
في رواية [[فنتازيا علمية|الفنتازيا العلمية]] ل[[مادلين لانغل]] الصادرة سنة 1973 المعنونة "ريح في الباب"، متقدرات الشخصية الرئيسية ''تشارلز والاس موري'' تسكنها مخلوقات تعرف باسم "فاراندولاي". وفي الرواية كذلك تسافر شخصيات أخرى داخل متقدرات موري.
سطر 219:
في رواية [[أدب الرعب]] "[[باراسايت إيف (سلسلة)|الطفيلي إيف]]" بواسطة الكاتب [[هيداكي سينا]]، تُصوَّر المتقدرات على أنها تملك بعض الوعي وقدرات التحكم في العقل، وتحاول استخدام هذه القدرات لتجاوز حقيقيات النوى في كونها هيئة الحياة السائدة. تم تبني هذه الرواية في فلم [[باراسايت إيف (لعبة فيديو)|ولعبة فيديو]] و[[باراسايت إيف 2|لعبة ثانية]] مبنية جميعها على افتراض مماثل.
 
في سلسلة أفلام [[حرب النجوم]]، تمنح الكائنات الدقيقة التي يشار إليها باسم "ميدي-كلوريانز" بعض الشخصيات القدرة على الإحساس [[قوة (حرب النجوم)|بالقوة]] واستخدامها. [[جورج لوكاس]] مخرج فيلم 1999 [[حرب النجوم الجزء الأول: تهديد الشبح]] الذي تم فيه تقديم الميدي-كلوريانز، وصف هذه الأخيرة بأنها "تمثيل عام غير دقيق للمتقدرات".<ref name="time">{{cite journal|url=http://techland.time.com/2010/08/10/20000-per-cell-why-midi-chlorians-suck/|title=20,000 Per Cell: Why Midi-chlorians Suck|last=Narcisse|first=Evan | name-list-format = vanc |date=August 10, 2010|journal=[[Timeتايم (magazineمجلة)|Time]]|access-date=June 19, 2016| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20190528222407/http://techland.time.com/2010/08/10/20000-per-cell-why-midi-chlorians-suck/ | تاريخ الأرشيف = 28 مايو 2019 }}</ref> البكتيريا غير الخيالية [[ميديكلوريا]] حصلت على اسمها لاحقا من الميدي-كلوريانز الخاصة بفيلم حرب النجوم.
 
كنتيجة لاشتهار المتقدرة في [[تعليم العلوم|التعليم العلمي]] الحديث الأمريكي، أصبحت عبارة "{{ام|المتقدرات هي مركز طاقة الخلية|the mitochondria is the powerhouse of the cell}}" [[ميم إنترنت]].<ref name="newsy">{{citeمرجع webويب|urlمسار=http://www.newsy.com/videos/so-mitochondria-aren-t-actually-the-powerhouse-of-the-cell-after-all/|titleعنوان=So, Mitochondria Aren't Actually The Powerhouse Of The Cell After All|lastالأخير=Byrne|firstالأول=Nathan | name-list-format = vanc |dateتاريخ=May 13, 2016|workعمل=Newsy|access-dateتاريخ الوصول=June 19, 2016| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20190317000343/https://www.newsy.com/videos/so-mitochondria-aren-t-actually-the-powerhouse-of-the-cell-after-all/ | تاريخ الأرشيفأرشيف = 17 مارس 2019 }}</ref>
== تاريخ البحث والاكتشاف ==
نُشرت أول ملاحظات لهياكل داخل خلوية اعتُقد أنها تمثل المتقدرات في عقد 1840.<ref name=Ernster>{{cite journal | vauthors = Ernster L, Schatz G | title = Mitochondria: a historical review | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 91 | issue = 3 Pt 2 | pages = 227s–255s | date = December 1981 | pmid = 7033239 | pmc = 2112799 | doi = 10.1083/jcb.91.3.227s }}</ref> وفي سنة 1890 حدد [[ريتشارد التمان|ريتشارد ألتمان]] هذه الهياكل على أنها عضيات خلوية وسماها "بيوبلاست".<ref name=Ernster/><ref>Altmann, R. 1890 . Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen''. Veit, Leipzig, [http://www.deutschestextarchiv.de/book/view/altmann_elementarorganismen_1890?p=9].''</ref> صيغ المصطلح الأجنبي "ميتوكوندريا" بواسطة كارل بيندا سنة 1898.<ref name=Ernster/><ref>{{cite journal | vauthors = Benda C | date = 1898 | title = Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer Evertebraten. II. Theil: Die Histiogenese der Spermien. | journal = Arch. Anal. Physiol. | pages = 393–398 | url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/109725#page/403/mode/1up }}</ref> واكتشف [[ليونور ميخائيلس]] إمكانية استخدام [[خضرة يانوس بي]] [[تلوين فوق حيوي|كملون فوق حيوي]] للمتقدرات سنة 1900. في سنة 1904 قام فريدريش ميفيس بأول ملاحظة مسجلة للمتقدرات في خلايا نبات الزنبق الأبيض "[[نيلوفر أبيض|النيلوفر الأبيض]]"<ref name=Ernster/><ref>Ernster's citation {{cite journal |last1=Meves |first1=Friedrich |date=May 1908 |title=Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo |journal=Archiv für Mikroskopische Anatomie |volume=72 |issue=1 |pages=816–867 |doi=10.1007/BF02982402 |url=https://zenodo.org/record/2034475 }} is wrong, correct citation is {{cite journal |last1=Meves |first1=Friedrich |year= 1904 |title=Über das Vorkommen von Mitochondrien bezw. Chondromiten in Pflanzenzellen |journal=Ber. Dtsch. Bot. Ges. |volume=22 |pages=284–286}}, cited in Meves' 1908 paper and in {{cite journal |last1=Schmidt|first1=Ernst Willy |year= 1913 |title=Pflanzliche Mitochondrien |journal=Progressus Rei Botanicae |volume=4 |pages=164–183 |url=https://archive.org/stream/progressusreibot04lots/progressusreibot04lots_djvu.txt |access-date=21 September 2012}}, with confirmation of Nymphaea alba<!-- I was unable to access the full article, so I cannot confirm if "Nymphea" is Nymphaea. --></ref> وفي سنة 1908 اقترح -مع [[كلوديوس ريغو]]- أنها تحتوي على بروتينات وليبيدات. بنجامين كينغسبري هو أول من ربط المتقدرات بتنفس الخلية سنة 1912، لكن بشكل شبه حصري عبر ملاحظات مورفولوجية.<ref name=Ernster/> في سنة 1913، ربط [[أوتو فاربورغ]] جسيماتٍ من مستخلصاتِ كبد [[كابياء خنزيرية|الكابياء الخنزيرية]] بالتنفس، والتي سُميت "غرانا". فاربورغ و[[هاينريش فيلاند]] -الذي افترض وجود آلية مماثلة- اختلفا على الطبيعة الكيميائية للتنفس. واستغرق الأمر حتى سنة 1925 عندما اكتشف [[ديفيد كيلين]] ال[[سيتوكروم]]ات ليتم وصف [[سلسلة نقل الإلكترون|السلسلة التنفسية]].<ref name=Ernster/>
 
أثبتت تجارب أجريت سنة 1939 باستخدام خلايا عضلية مفرومة أن التنفس الخلوي باستخدام ذرة أكسجين واحدة يمكن أن يشكل جزيئتي ATP، وفي سنة 1941 طور [[فريتس ليبمان ]] مفهوم أن روابط الفوسفات في الـATP هي شكل من الطاقة في الأيض الخلوي. في الأعوام التالية، أكتُشفت تفاصيل أكثر حول التنفس الخلوي، رغم أن علاقته مع المتقدرات لم تكن معروفة.<ref name=Ernster/> سمح ابتكار [[تجزيء خلوي|تجزيء النسيج]] بواسطة [[ألبير كلود]] بعزل المتقدرات من بقية أجزاء الخلية وإجراء الدراسات عليها وحدها، واستنتج ألبير كلود سنة 1946 أن [[سيتوكروم سي أكسيداز|سيتوكروم أكسيداز]] وإنزيمات أخرى مسؤولة عن السلسلة التنفسية تتواجد في المتقدرات. اكتشف [[يوجين كينيدي]] و[[ألبرت ليننغر]] سنة 1948 أن المتقدرات هي موقع [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]] لدى حقيقيات النوى، ومع مرور الوقت تم تطوير طريقة التجزيء أكثر وتحسنت جودة المتقدرات المستخلصة وتم اكتشاف تواجد عناصر أخرى من السلسلة التنفسية في المتقدرات.<ref name=Ernster/>
 
ظهرت أول صورة عالية الدقة بالمجهر الإلكتروني سنة 1952، وأصبحت الطريقة الأفضل في تصوير المتقدرات بدل صباغ خضرة يانوس.<ref name=Ernster/> أدى هذا إلى تفاصيل أكثر دقة في بنية المتقدرات، بما في ذلك التأكيد على أنها محاطة بغشاء، وكشف المجهر الإلكتروني كذلك وجود غشاء ثاني داخل المتقدرات والذي يتطوى في تلافيف تقسِّم الغرفة الداخلية للمتقدرة، وأظهر أن حجم المتقدرات وشكلها يختلف من خلية إلى أخرى. صيغ المصطلح الشهير "{{ام|مركز طاقة الخلية|powerhouse of the cell}}" بواسطة [[فيليب سيكيفيتز]] سنة 1957.<ref name=Siekevitz>{{cite journal |author=Siekevitz P |title=Powerhouse of the cell |journal=[[Scientificساينتفك Americanأمريكان]] |year=1957 |volume=197 |pages=131–140|doi=10.1038/scientificamerican0757-131 |issue=1|bibcode=1957SciAm.197a.131S }}</ref> وفي سنة 1967 اكتُشف أن المتقدرات تحتوي على [[ريبوسوم]]ات،<ref>{{cite journal | vauthors = Martin WF, Garg S, Zimorski V | title = Endosymbiotic theories for eukaryote origin | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 370 | issue = 1678 | pages = 20140330 | date = September 2015 | pmid = 26323761 | pmc = 4571569 | doi = 10.1098/rstb.2014.0330 }}</ref> وفي سنة 1968 طُوِّرت طرق لموضعة جينات المتقدرة، واكتملت الخريطة الجينية والفيزيائية لدنا متقدرة الخميرة سنة 1976.<ref name=Ernster/>
 
== انظر أيضا ==
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/wiki/ميتوكندريون»