مخيخ: الفرق بين النسختين
| [نسخة منشورة] | [نسخة منشورة] |
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
ط بوت: إصلاح أخطاء فحص ويكيبيديا من 1 إلى 104 |
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.6* |
||
سطر 154:
تم اكتشاف أهم الأدلة التي تشير إلى وظائف المخيخ من خلال فحص نتائج الأذيّات المخيخيّة. بالنسبة للحيوانات والبشر فإن الخلل الوظيفي في المخيخ، وقبل كل شيء، يؤدِّي إلى مشاكل في التحكُّم الحركيّ في الجسم في الجانب ذاته من الأذية المخيخيّة. يستمر المخيخ بعد الأذيّة في قدرته على توليد النشاط الحركيّ ولكن هذا النشاط الحركيّ يفتقد للدقّة، وتؤدي إلى حركات غير منتظمة أو غير متناسقة أو حركات متواقتة بشكل غير صحيح. الاختبار المعياري للوظيفة المخيخيّة هو لمس هدف ما يبعد بمقدار طول ذراع برأس الإصبع: فالشخص السليم سيُحرِّك رأس الإصبع في مسار سريع مستقيم، بينما سيُوصِل الشخص المصاب بأذية مخيخيّة ببطئ وبشكل مضطرب، بالإضافة إلى أنه سيُصحِّح حركة إصبعه أثناء مساره. أما الكشف عن العجز في الوظائف غير الحركيّة فأكثر صعوبة. وهكذا، فقد تم التوصّل إلى استنتاج عام منذ عدة عقود مضت يقضي بأن الوظيفة الأساسيّة للمخيخ هي معايرة الشكل المُفصَّل للحركة، وليس البدء بالحركات أو تقرير أي الحركات ينبغي تنفيذها.<ref name=Ghez/>
<br>
قبل التسعينات كان يُعتقد على مستوى عالمي تقريباً أن وظيفة المخيخ مرتبطة بالحركة بشكل بحت تقريباً، ولكن أحدث نتائج الدراسات وضعت هذا الاعتقاد موضع تساؤل. فقد أظهرت دراسات التصوير الوظيفي أن النشاط المخيخيّ فيما يتعلق باللغة والانتباه والصور العقليّة، حيث أظهرت دراسات مرتبطة التفاعلات بين المخيخ والمناطق غير الحركيّة في القشرة المخيخيّة، وقد تم التعرُّف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركيّة في الأشخاص المصابين بأذية تبدو مقتصرةً على المخيخ.<ref>{{مرجع كتاب |مؤلف=Rapp B |عنوان=The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind |سنة=2001 |ناشر=Psychology Press |isbn=1-84169-044-9 |صفحة=481 }}</ref><ref name=Doya>{{cite journal |عنوان=Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control |مؤلف=Doya K |صحيفة=Curr. Opin. Neurobiol. |سنة=2000 |المجلد=10 |صفحات=732–739 |pmid=11240282 |doi=10.1016/S0959-4388(00)00153-7 |العدد=6}}</ref> على وجه الخصوص، المتلازمة المخيخية المعرفية العاطفية أو متلازمة شمهمان<ref>{{Cite journal|الأخير=Manto|الأول=Mario|الأخير2=Mariën|الأول2=Peter|تاريخ=2015|عنوان=Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology|مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26331045|صحيفة=Cerebellum & Ataxias|المجلد=2|صفحة=2|doi=10.1186/s40673-015-0023-1|pmc=4552302|pmid=26331045| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20181225225105/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26331045 | تاريخ الأرشيف = 25 ديسمبر 2018 }}</ref> التي تُوصف عند البالغين<ref>{{cite journal |vauthors=Schmahmann JD, Sherman JC |عنوان=The cerebellar cognitive affective syndrome |صحيفة=Brain |المجلد=121 |العدد=4 |صفحات=561–79 | تاريخ=April 1998 |pmid=9577385 |doi=10.1093/brain/121.4.561}}</ref> والأطفال.<ref>{{cite journal |vauthors=Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD |عنوان=Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population |صحيفة=Brain |المجلد=123 |العدد=5 |صفحات=1041–50 | تاريخ=May 2000 |pmid=10775548 |doi=10.1093/brain/123.5.1041}}</ref> وتشير التقديرات التي تستند إلى الخرائط الوظيفية باستخدام [[تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي|التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي]] للمخيخ أن أكثر من نصف القشرة المخيخيّة مترابط بمناطق تشاركيّة موجودة في القشرة المخيّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT |عنوان=The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity |صحيفة=J. Neurophysiol. |سنة=2011 |المجلد=106 |صفحات=2322–2345 |pmid=21795627 |pmc=3214121|doi=10.1152/jn.00339.2011 |العدد=5}}</ref>
<br>
جادل كينجي دويا في أن أفضل فهم لوظيفة المخيخ بالحسابات العصبيّة التي تنفّذها وليس بالسلوكيّات التي تؤثر فيها: حيث أن المخيخ يتألف من عدد كبير من الوحدات المستقلّة، تمتلك جميعها البنية الداخليّة المنتظمة هندسيَّاً ذاتها، وبالتالي يُفترض أن تقوم كلها بنفس الحساب. إذا ما كانت اتصالات مُدخل ومخرج لأحد الوحدات السابقة مع المناطق الحركيّة (كما هو الحال في العديد من هذه الوحدات فعلاً) إذاً فإن هذه الوحدة ستشترك في السلوك الحركيّ، ولكن إذا ما كانت الاتصالات مع مناطق مشتركة في الإدراك غير الحركيّ فإن هذه الوحدة شتُظهر أنماط أخرى من الارتباطات السلوكيّة. وبالتالي، فإن المخيخ يشترك في تنظيم الصفات الوظيفية المختلفة كالعاطفة مثلاً.<ref>{{cite journal |vauthors=Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P |عنوان=Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta |trans_title=The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior |لغة=Spanish |صحيفة=Revista de Neurologia |المجلد=51 |العدد=10 |صفحات=597–609 |تاريخ=November 2010 |pmid=21069639 |مسار=http://www.revneurol.com/LinkOut/formMedLine.asp?Refer=2010394&Revista=RevNeurol| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20161118211009/http://www.revneurol.com/LinkOut/formMedLine.asp?Refer=2010394&Revista=RevNeurol | تاريخ الأرشيف = 18 نوفمبر 2016 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG |عنوان=The cerebellum and emotional experience |صحيفة=Neuropsychologia |المجلد=45 |العدد=6 |صفحات=1331–41 |تاريخ=March 2007 |pmid=17123557 |pmc=1868674 |doi=10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023}}</ref> يفترض دويا أن المخيخ يُفهم بشكل أفضل باعتباره اختياراً للعمل المتنبأ به اعتماداً على "النماذج الداخليّة" للبيئة أو جهاز [[تعلم مراقب|التعلّم المُراقب]]، على النقيض من [[عقد قاعدية|العقد القاعديّة]] التي تُنفّذ عملية [[تعليم معزز|التعليم المعزّز]]، والقشرة المخيّة التي تُنفّذ عملية [[تعلم غير مراقب|التعلم غير المُراقب]].<ref name=Doya/><ref>{{Cite journal|مؤلف=Doya K|سنة=1999|عنوان=What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?|صحيفة=Neural Networks|المجلد=12|العدد=7–8|صفحات=961–974|doi=10.1016/S0893-6080(99)00046-5|pmid=12662639}}</ref>
===مبادئ الوظيفة المخيخية===
قد تقود البساطة والتنظيم النسبيّان في التشريح المخيخيّ إلى الأمل في كون المخيخ ينطوي على بساطة مُشابهة في الوظيفة الحسابيّة، كما تم التعبير عنها في أحد أوائل الكُتب التي تتحدّث عن الوظيفة الكهربائيّة المخيخ وهو كتاب ''المخيخ كآلة عصبيّة'' لمؤلفيه جون إيكلس وماساو إيتو ويانوس سينتاغوثاي.<ref>{{مرجع كتاب|عنوان=The Cerebellum as a Neuronal Machine |ناشر=Springer-Verlag |سنة=1967 |vauthors=Eccles JC, Ito M, Szent?gothai J }}</ref> وعلى الرغم من أن الفهم الكامل للوظيفة المخيخيّة ما يزال بعيد المنال، إلا أنه قد تم تحديد أربعة مبادئ على الأقل باعتبارها هامّة للغاية في الوظيفة المخيخيّة: (1) عملية التلقيم المسبق، و(2) التباعد والتقارب، و(3) النمطيّة، و(4) اللدونة.
سطر 190:
قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن أن تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، وتتضمَّن [[السكتة]] و[[نزف|النزف]] و[[وذمة دماغية|التورُّم الدماغي (وذمة دماغيّة)]] و[[ورم|الأورام]] والصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أو المتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي.<ref name="NINDS-ataxias"/><ref>{{مرجع ويب|مسار = http://www.scientificamerican.com/article/veterans-of-iraq-afghanistan-show-brain-changes-related-to-explosion-exposure/|عنوان = Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure|تاريخ = January 15, 2016|تاريخ الوصول = January 21, 2016|موقع = Scientific American|ناشر = |الأخير = Yuhas|الأول = D| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180713070745/https://www.scientificamerican.com/article/veterans-of-iraq-afghanistan-show-brain-changes-related-to-explosion-exposure/ | تاريخ أرشيف = 13 يوليو 2018 }}</ref> بعض أشكال [[صداع نصفي|الصداع النصفيّ]] قد تؤدي أيضاً إلى خلل وظيفي مؤقت في المخيخ، متغيّر الشدّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Vincent M, Hadjikhani N |عنوان=The cerebellum and migraine |صحيفة=Headache |المجلد=47 |صفحات=820–33 |سنة=2007 |pmid=17578530 | pmc = 3761082 |doi=10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x |العدد=6}}</ref> قد تؤدي العدوى أيضاً إلى أذيّة مخيخيّة في بعض الحالات ك[[اعتلال دماغي إسفنجي معدي|الأمراض البريونيّة (اعتلال دماغي إسفنجي معدي)]]<ref name="NINDS-degen"/> ومتلازمة ميلر-فيشر وهي تنوُّع ل[[متلازمة غيلان باريه|متلازمة غيلان-باريه]].
===مع التقدم بالعمر===
يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّم بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (و من الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعرف بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هو مُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام).<ref>{{Cite journal| عنوان = The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock. | صحيفة = Age | المجلد = 7 | سنة = 2015| مسار = http://www.impactaging.com/papers/v7/n5/pdf/100742.pdf | pmid = 26000617 |pmc= 4468311|vauthors=Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS | العدد = 5 | doi=10.18632/aging.100742 | صفحات=294–306| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20160318174443/http://www.impactaging.com/papers/v7/n5/pdf/100742.pdf | تاريخ الأرشيف = 18 مارس 2016 }}</ref> أبعد من ذلك، فإن نماذج [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] في مخيخ البشر تُظهر معدلاً أقل من التبدُّلات المرتبطة بالعمر من تلك التي تحدث في القشرة المخيّة.<ref>{{Cite journal| عنوان = Aging and gene expression in the primate brain| صحيفة = [[PLoS Biology]]| المجلد = 3 | صفحة = e274| سنة = 2005| doi = 10.1371/journal.pbio.0030274| pmid = 16048372 |pmc=1181540 |مؤلف1 = Fraser HB |مؤلف2 = Khaitovich P |مؤلف3 = Plotkin JB |وصلة مؤلف4 = Svante P??bo |مؤلف4 = P??bo S |مؤلف5 = Eisen MB| العدد = 9}}</ref> وقد ذكرت بعض الدراسات انخفاضاً في أعداد الخلايا أو حجم النسيج، ولكن كميّة البيانات المرتبطة بهذا الموضوع ليس كبيرة جداً.<ref>{{Cite journal| عنوان = Aging of the human cerebellum: A stereological study| صحيفة = J. Comp. Neurol.| المجلد = 466| سنة = 2003| صفحات = 356–365| doi = 10.1002/cne.10884| pmid = 14556293|vauthors=Andersen BB, Gunderson HJ, Pakkenberg B | العدد = 3}}</ref><ref>{{Cite journal |vauthors=Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD |عنوان = Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults |صحيفة = Am. J. Neuroradiol. |المجلد = 22 |صفحات = 1161–1167 |سنة = 2001 |مسار = http://www.ajnr.org/cgi/reprint/22/6/1161.pdf |pmid = 11415913 |تنسيق=PDF |العدد = 6| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20110616133513/http://www.ajnr.org/cgi/reprint/22/6/1161.pdf | تاريخ الأرشيف = 16 يونيو 2011 }}</ref>
===الاضطرابات التطورية والتنكسية===
| |||