أيض: الفرق بين النسختين

تعمل العناصر غير العضوية الوفيرة [[كهرل|ككهارل]] [[أيون|أيونية]]. الأيونات الأكثر أهمية هي [[صوديوم|الصوديوم]]، و[[بوتاسيوم|البوتاسيوم]]، و[[كالسيوم|الكالسيوم]]، و[[مغنسيوم|الماغنسيوم]]، و[[كلور|الكلور]]، و[[فوسفات|الفوسفات]]، والأيون العضوي [[بيكربونات]]. المحافظة على تدرج أيوني دقيق عبر [[غشاء خلوي|الأغشية الخلوية]] يحافظ على [[ضغط إسموزي|الضغط الإسموزي]] و[[أس هيدروجيني|الأس الهيدروجيني]].<ref>{{Cite journal|مسار=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf|عنوان=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations|صحيفة=Physiol Res|سنة=2004|المجلد=53 Suppl 1|صفحات=S91–8|تنسيق=PDF|PMID=15119939|الأخير=Sychrová H}}</ref> الأيونات مهمة كذلك لوظيفة [[عصب|الأعصاب]] و[[عضلة|العضلات]]، حيث يتم إنتاج [[جهد الفعل]] في تلك الأنسجة بواسطة تبادل الكهارل بين [[سائل خارج خلوي|السائل خارج خلوي]] وسائل الخلية ([[عصارة خلوية]]).<ref>{{Cite journal|عنوان=Modulation of ion channels in neurons and other cells|صحيفة=Annu Rev Neurosci|DOI=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003|سنة=1988|المجلد=11|صفحات=119–36|PMID=2452594|الأخير=Levitan I}}</ref> تدخل الكهارل الخلايا وتغادرها عبر بروتينات في [[غشاء خلوي|غشاء الخلية]] تسمى [[قناة أيونية|قنوات أيونية]]. على سبيل المثال، يعتمد [[انقباض عضلي|الانقباض العضلي]] على حركة الكالسيوم، والصوديوم، والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية في غشاء الخلية والأنيبيبات المستعرضة.<ref>{{Cite journal|عنوان=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium|صحيفة=Clin Exp Pharmacol Physiol|العدد=9|DOI=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|سنة=2006|المجلد=33|صفحات=763–72|PMID=16922804|الأخير=Dulhunty A}}</ref>

 

 

==التفاعلات==

تفرز الميكروبات ببساطة إنزيمات هضمية إلى البيئة المحيطة بها،<ref>{{Cite journal|مسار=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217|عنوان=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases|تاريخ=December 1993|صحيفة=Microbiol Rev|العدد=4|DOI=10.1074/jbc.R600011200|سنة=2006|المجلد=57|صفحات=823–37|PMID=8302217}}</ref><ref>{{Cite journal|عنوان=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties|صحيفة=Appl Microbiol Biotechnol|العدد=6|DOI=10.1007/s00253-004-1568-8|سنة=2004|المجلد=64|صفحات=763–81|PMID=14966663}}</ref> بينما تستطيع الحيوانات إفراز تلك الإنزيمات فقط من خلايا متخصصة في [[قناة هضمية|قناتها الهضمية]] التي تشمل [[غدة لعابية|الغدد اللعابية]]، و[[معدة|المعدة]]، و[[بنكرياس|البنكرياس]].<ref>{{Cite journal|عنوان=The digestive system: linking theory and practice|صحيفة=Br J Nurs|العدد=22|سنة=1997|المجلد=6|صفحات=1285–91|PMID=9470654|الأخير=Hoyle T}}</ref> الأحماض الأمينية، أو السكريات الناتجة عن تلك الإنزيمات يتم ضخها لداخل الخلايا بواسطة بروتينات [[نقل نشط|النقل النشط]].<ref>{{Cite journal|عنوان=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators|صحيفة=JPEN J Parenter Enteral Nutr|العدد=6|DOI=10.1177/0148607192016006569|سنة=1992|المجلد=16|صفحات=569–78|PMID=1494216}}</ref><ref>{{Cite journal|عنوان=Structure and function of facilitative sugar transporters|صحيفة=Curr Opin Cell Biol|العدد=4|DOI=10.1016/S0955-0674(99)80072-6|سنة=1999|المجلد=11|صفحات=496–502|PMID=10449337}}</ref>

=== الطاقة من المركبات العضوية ===

 

يتم تقويض الدهون عن طريق [[تحلل مائي|التحلل المائي]] إلى [[حمض دهني|أحماض دهنية]] حرة و[[غليسرول]]. يدخل الغليسرول في مسار تحلل الجلوكوز بينما يتم تكسير الأحماض الدهنية بواسطة [[أكسدة الحمض الدهني]] لتحرير أسيتيل مرافق الإنزيم-أ، الذي يتم تقديمه لدورة حمض الستريك. تطلق الأحماض الدهنية طاقة أكبر من السكريات عند أكسدتها لأن السكريات تحتوي على أكسجين أكثر في تركيبها. يتم تحليل الستيرويدات أيضا في بعض البكتيريا في عملية مشابهة لأكسدة الحمض الدهني، وتشمل عملية التحلل تلك إطلاق كميات كبيرة من أسيتيل مرافق الإنزيم-أ، وبروبيونيل مرافق الإنزيم-أ، وحمض البيروفيك، والذين يمكن استخدامهم جميعا بواسطة الخلية كمصدر للطاقة. بكتيريا [[متفطرة سلية|المتفطرة السلية]] يمكنها أن تنمو اعتمادا على [[كولسترول|الكولسترول]] كمصدر وحيد للكربون، وتم التحقق من صحة أن الجينات المشاركة في مسارات استهلاك الكولسترول مهمة خلال مراحل متنوعة من دورة حياة العدوى لبكتيريا المتفطرة السلية.<ref>{{Cite journal|عنوان=Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''|تاريخ=2014|صحيفة=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.|العدد=4|DOI=10.3109/10409238.2014.895700|المجلد=49|صفحات=269–93|PMID=24611808|الأخير=Wipperman|الأول=Matthew, F.|الأول2=Suzanne, T.|الأخير2=Thomas|الأول3=Nicole, S.|الأخير3=Sampson}}</ref>

 

 

== تحويل الطاقة ==

 

=== طاقة من المركبات غير العضوية ===

 

=== طاقة من الضوء ===

 

=== تثبيت الكربون ===

 

 

=== السكريات والغليكانات ===

رغم أن [[دهن|الدهون]] هي طريقة شائعة لتخزين الطاقة، في [[فقاريات|الفقاريات]] مثل الإنسان لا يمكن تحويل [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] في تلك المخازن إلى جلوكوز من خلال [[استحداث الجلوكوز]] حيث أن تلك الكائنات لا يمكنها تحويل [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض البيروفيك]]، تمتلك النباتات الإنزيمات الضرورية لذلك بينما لا تمتلكها الحيوانات.<ref name="Ensign">{{cite journal|عنوان=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation|صحيفة=Mol Microbiol|العدد=2|سنة=2006|المجلد=61|صفحات=274–6|مؤلف=Ensign S|pmid=16856935|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> نتيجة لذلك، بعد فترة طويلة من المجاعة، تحتاج الفقاريات لإنتاج [[أجسام كيتونية]] من الأحماض الدهنية لاستبدال الجلوكوز في الأنسجة مثل [[مخ|المخ]] الذي لا يستطيع أيض [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]].<ref>{{cite journal|عنوان=Proteolytic and lipolytic responses to starvation|صحيفة=Nutrition|العدد=7–8|سنة=2006|المجلد=22|صفحات=830–44|vauthors=Finn P, Dice J|pmid=16815497|doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> في الكائنات الأخرى كالنباتات والبكتيريا، يتم حل تلك المشكلة الأيضية باستخدام دورة الجلايكسولات، التي تتجاوز خطوة نزع [[مجموعة كربوكسيل|الكربوكسيل]] الموجودة في [[دورة حمض الستريك]] وتسمح بتحول [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض أكسالوأسيتيك]]، الذي يمكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز.<ref name="Ensign" /><ref name="Kornberg">{{cite journal|عنوان=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle|صحيفة=Nature|العدد=4568|سنة=1957|المجلد=179|صفحات=988–91|bibcode=1957Natur.179..988K|vauthors=Kornberg H, Krebs H|pmid=13430766|doi=10.1038/179988a0}}</ref>

 

 

=== الأحماض الدهنية، وتربينويد، وستيرويدات ===

 

=== البروتينات ===

 

يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية عن طريق ضم بعضها لبعض في سلسلة من [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]]. يملك كل بروتين مختلف تسلسل فريد من الأحماض الأمينية: وهذا هو تركيبه الأولي. تماما كما يمكن دمج حروف الأبجدية لتكوين عدد لا نهائي من الكلمات، يمكن ربط الأحماض الأمينية في تسلسلات مختلفة لتكوين عدد هائل من البروتينات. يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية التي تم تنشيطها عن طريق الارتباط بجزئ [[حمض نووي ريبوزي ناقل]] برابطة [[إستر]]. يتم إنتاج هذا المركب الطليعي في تفاعل يعتمد على [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]].<ref>{{cite journal|مسار=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|عنوان=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|صحيفة=EMBO Rep|العدد=5|سنة=2001|المجلد=2|صفحات=382–7|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D|تاريخ أرشيف=2011-05-01|وصلة مكسورة=yes|vauthors=Ibba M, Söll D|doi=10.1093/embo-reports/kve095|pmc=1083889|pmid=11375928|df=}}</ref> يعد هذا المركب ركيزة [[ريبوسوم|للريبوسوم]]، الذي ينضم إلى الحمض الأميني على سلسلة البروتين المطوي ، باستخدام معلومات التسلسل في [[حمض نووي ريبوزي رسول|الحمض النووي الريبوزي الرسول]].<ref>{{cite journal|عنوان=Mechanism of protein biosynthesis|صحيفة=Bacteriol Rev|العدد=2|سنة=1969|المجلد=33|صفحات=264–301|vauthors=Lengyel P, Söll D|pmc=378322|pmid=4896351}}</ref>

تتعرض كل الكائنات الحية باستمرار إلى مركبات لا يمكنهم استخدامها كغذاء وتكون ضارة إذا تراكمت في الخلايا، حيث لا توجد وظيفة أيضية له. تلك المركبات التي يحتمل أن تكون ضارة تسمى [[غريب حيوي|الغريب الحيوي]] أو الدخيل الحيوي.<ref>{{Cite journal|عنوان=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview|صحيفة=Chem Biodivers|العدد=10|DOI=10.1002/cbdv.200690111|سنة=2006|المجلد=3|صفحات=1053–101|PMID=17193224}}</ref> الدخائل الحيوي مثل [[عقار (مادة كيميائية)|الأدوية المصنعة]]، والسموم الطبيعية، و[[مضاد حيوي|المضادات الحيوية]] يتم إزالة سميتها بمجموعة من الإنزيمات الأيضية للغريب الحيوي. في الإنسان، تشمل تلك الإنزيمات مؤكسدات [[سيتوكروم بي450]]،<ref>{{Cite journal|عنوان=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans|صحيفة=Curr Drug Metab|العدد=6|DOI=10.2174/1389200023337054|سنة=2002|المجلد=3|صفحات=561–97|PMID=12369887|الأخير=Danielson P}}</ref> وغلوكويورنوسايل ترانسفيراز،,<ref>{{Cite journal|عنوان=UDP-glucuronosyltransferases|صحيفة=Curr Drug Metab|العدد=2|DOI=10.2174/1389200003339171|سنة=2000|المجلد=1|صفحات=143–61|PMID=11465080}}</ref> و[[جلوتاثيون أس-ترانسفيراز]].<ref>{{Cite journal|مسار=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm|عنوان=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily|تاريخ=November 2001|صحيفة=Biochem J|العدد=Pt 1|DOI=10.1042/0264-6021:3600001|المجلد=360|صفحات=1–16|PMID=11695986}}</ref> يعمل هذا الجهاز من الإنزيمات في 3 مراحل لأكسدة الغريب الحيوي أولاً (المرحلة 1) ثم ربط مجموعات قابلة للذوبان في الماء للجزئ (المرحلة 2). الغريب الحيوي المعدل القابل للذوبان في الماء يمكن بعد ذلك ضخة خارج الخلايا وفي الكائنات متعددة الخلايا يمكن أيضه أكثر من ذلك قبل إخراجه (المرحلة 3). في [[علم البيئة]]، تلك التفاعلات مهمة بالأخص في [[تحلل حيوي|التحلل الحيوي]] الميكروبي للملوثات و[[معالجة حيوية|المعالجة الحيوية]] للأرض الملوثة وتسرب النفط.<ref>{{Cite journal|عنوان=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool|صحيفة=Trends Biotechnol|العدد=10|DOI=10.1016/j.tibtech.2005.08.002|سنة=2005|المجلد=23|صفحات=497–506|PMID=16125262}}</ref> العديد من تلك التفاعلات الميكروبية تتواجد في كائنات متعددة الخلايا، ولكن بسبب التنوع الكبير في أنواع الميكروبات فإن تلك الكائنات قدرة على التعامل مع نطاق أوسع بكثير من الدخائل الحيوية مقارنة بالكائنات متعددة الخلايا، ويمكنها حتى تحليل الملوثات العضوية الثابتة مثل مركبات الكلوريد العضوي.<ref>{{Cite journal|عنوان=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities|صحيفة=Environ Microbiol|العدد=12|DOI=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|سنة=2005|المجلد=7|صفحات=1868–82|PMID=16309386}}</ref>

 

 

== الديناميكا الحرارية للكائنات الحية ==

 

== التنظيم والتحكم ==

[[ملف:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|يمين|تصغير|'''تأثير الانسولين على استيعاب وأيض الجلوكوز. '''يرتبط الإنسولين بالمستقبل الخاص به (1)، والذي بدوره يبدأ العديد من تتاليات تنشيط البروتين (2). يشمل ذلك: نقل ناقل الجلوكوز 4 إلى الغشاء الخلوي ودخول الجلوكوز (3)، وتصنيع الغلايكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5) وتصنيع الأحماض الدهنية (6).]]

توجد العديد من مستويات تنظيم الأيض. في التنظيم الداخلي، يقوم المسار الأيضي بتنظيم نفسه ليستجيب للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات، على سبيل المثال، نقص كمية المادة المنتجة يزيد [[تدفق (علوم)|التدفق]] عبر المسار من أجل التعويض. يتضمن هذا النوع من التنظيم عادة [[تفارغية|تنظيم تفارغي]] لنشاطات العديد من الإنزيمات في المسار.<ref>{{cite journal|عنوان=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|صحيفة=Biochem J|العدد=Pt 1|سنة=1995|المجلد=311|صفحات=35–9|vauthors=Fell D, Thomas S|pmid=7575476|pmc=1136115}}</ref> يتضمن التحكم الخارجي في كائن متعدد الخلايا أن تقوم خلية بتعيير أيضها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تلك الإشارات عادة تكون في صورة رسل ذائبة مثل [[هرمون|الهرمونات]] و[[عامل نمو|عوامل النمو]] ويتم اكتشفها بواسطة [[مستقبل (كيمياء حيوية)|مستقبلات]] على سطح الخلية.<ref>{{cite journal|عنوان=Transduction of biochemical signals across cell membranes|صحيفة=Q Rev Biophys|العدد=4|سنة=2005|المجلد=38|صفحات=321–30|مؤلف=Hendrickson W|pmid=16600054|doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> يتم بعد ذلك بث تلك الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة الرسول الثاني التي تشارك غالبا في فسفرة البروتينات.<ref>{{cite journal|عنوان=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update|صحيفة=Trends Biochem Sci|العدد=12|سنة=2000|المجلد=25|صفحات=596–601|مؤلف=Cohen P|pmid=11116185|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>

 

 

== التطور ==

بشكل تقليدي، تتم دراسة الأيض بمقاربة [[اختزالية]] تركز على مسار أيضي واحد. استعمال [[قائفة مشعة|القائفات المشعة]] مفيد بشكل خاص في تعقب الكائن بالكامل، وعلى مستوى النسيج، والخلية، والذي يحدد المسار من [[مركب طليعي|المركب الطليعي]] حتى الناتج النهائي عن طريق التعرف على الوسائط والمنتجات المعلمة بمادة مشعة.<ref>{{Cite journal|عنوان=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|صحيفة=Proc Nutr Soc|العدد=4|DOI=10.1017/S002966519900124X|سنة=1999|المجلد=58|صفحات=935–44|PMID=10817161|الأخير=Rennie M}}</ref> الإنزيمات التي تحفز تلك التفاعلات الكيميائية يمكن بعد ذلك [[تنقية البروتين|تنقيتها]] ودراسة [[حركيات الإنزيم|حركياتها]] واستجابتها [[مثبط إنزيم|للمثبطات]]. مقاربة موازية هي التعرف على الجزئيات الصغيرة في خلية أو نسيج، المجموعة الكاملة من تلك الجزيئات تسمى ميتابولوم. بشكل عام، تعطي تلك الدراسات نظرة جيدة على تركيب ووظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكنها غير كافية عند تطبيقها على أنظمة أكثر تعقيدا مثل أيض خلية كاملة.<ref>{{Cite journal|عنوان=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|صحيفة=Metabolism|العدد=12|DOI=10.1016/S0026-0495(97)90154-2|سنة=1997|المجلد=46|صفحات=1489–95|PMID=9439549|الأخير=Phair R}}</ref>

 

 

تعد شبكات الأيض البكتيرية مثالا صارخًا على تنظيم ربطة العنق على شكل قوس،<ref name="PMID12874056">{{cite journal|عنوان=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|صحيفة=Bioinformatics|العدد=11|سنة=2003|المجلد=19|صفحات=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}</ref><ref name="PMID16916470">{{cite journal|عنوان=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|صحيفة=BMC Bioinformatics|سنة=2006|المجلد=7|صفحة=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref> وهو تركيب قادر على إدخال نطاق واسع من المغذيات وإنتاج مجموعة كبيرة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام تداولات وسيطة مشتركة قليلة نسبيًا.