نبيب مستعرض: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
ط وصلة
سطر 27:
النُبيبات المُستعرضة رابط مهم في السلسلة التي تبدأ بالاستثارة الكهربائية للخلية وتنتهي بالتقلص الناتج عنه (تقارن الاستثارة والتقلص). عند الحاجة إلى تقلص عضلة، يسبِّب تنبيهٌ أو استثارةٌ من عصبٍ أو خليةٍ مجاورةٍ تدفقا مميزا [[أيون|لجسيمات مشحونة]] عبر غشاء الخلية يسمى [[جهد فعل قلبي|جهد الفعل]]. عند الاسترخاء، توجد جزيئات مشحونة قليلة على الجانب الداخلي للغشاء مقارنة بالجانب الخارجي، ويوصف الغشاء على أنه [[جهد غشائي|مستقطب]]. أثناء جهد الفعل، تتدفق الجزيئات الموجبة الشحنة (في الغالب أيونات الصوديوم والكالسيوم) عبر الغشاء من الخارج إلى الداخل، وهذا يعكس عدم التوازن العادي للجزيئات المشحونة ويُشار إليه بإزالة الاستقطاب. بعدها تزيل منطقة من الغشاء استقطاب المناطق المجاورة وهكذا تنتشر موجة إزالة الاستقطاب الناتجة على طول غشاء الخلية.<ref name=":4">{{Cite book|title=Excitation-contraction coupling and cardiac contractile force|last=M.|first=Bers, D.|date=2001|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=9780792371588|edition=2nd|location=Dordrecht|oclc=47659382}}</ref> يُستعاد استقطاب الغشاء مع تدفق أيونات البوتاسيوم بدورها عبر الغشاء من داخل الخلية إلى خارجها.
 
في الخلايا العضلية القلبية، يقوم جهد الفعل عند مروره أسفل النُبيب المُستعرض بتنشيط النوع L من قنوات الكالسيوم في غشاء هذا النبيب المستعرض، ويسمح هذا الأمر للكالسيوم بالمرور إلى الخلية. تحتوي النُبيبات المُستعرضة على تراكيز كبيرة (أعداد كبيرة) من قنوات الكالسيوم من النوع L أكثر من أي منطقة من [[غشاء الليف العضلي]]، وعليه معظم الكالسيوم الذي يدخل إلى الخلية يكون عبر هذه النُبيبات المُستعرضة.<ref>{{Cite journal |last=Scriven |first=D. R. |last2=Dan |first2=P. |last3=Moore |first3=E. D. |date=November 2000 |title=Distribution of proteins implicated in excitation-contraction coupling in rat ventricular myocytes |journal=Biophysical Journal |volume=79 |issue=5|pages=2682–2691 |doi=10.1016/S0006-3495(00)76506-4 |issn=0006-3495 |pmc=1301148 |pmid=11053140}}</ref> يرتبط هذا الكالسيوم بمستقبل يُعرف باسم [[مستقبل ريانودينالريانودين 2|مستقبل ريانودينالريانودين]] وينشطه، يتواجد هذا المستقبل على مخزن الخلية الداخلي الذاتي للكالسيوم وهو [[شبكة إندوبلازمية عضلية|الشبكة الإندوبلازمية العضلية]]. يُسبِّب تنشيط مستقبل ريانودينالريانودين تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية وإحداث تقلص العضلة.<ref>{{Cite journal |last=Bers |first=Donald M. |date=2002-01-10 |title=Cardiac excitation-contraction coupling |journal=Nature |volume=415 |issue=6868 |pages=198–205 |doi=10.1038/415198a |issn=0028-0836 |pmid=11805843}}</ref> في الخلايا [[عضلة هيكلية|العضلية الهيلكية]]، قنوات الكالسيوم L مرتبطة بشكل مباشر مع مستقبل ريانودينالريانودين المتواجد على الشبكة الإندوبلازمية العضلية وهذا يسمح بتنشيط مستقبل ريانودينالريانودين مباشرة من دون الحاجة إلى تدفق للكالسيوم.<ref>{{Cite journal |last=Rebbeck |first=Robyn T. |last2=Karunasekara |first2=Yamuna |last3=Board |first3=Philip G. |last4=Beard |first4=Nicole A. |last5=Casarotto |first5=Marco G. |last6=Dulhunty |first6=Angela F. |date=2014-03-01 |title=Skeletal muscle excitation-contraction coupling: who are the dancing partners? |journal=The International Journal of Biochemistry & Cell Biology |volume=48 |pages=28–38|doi=10.1016/j.biocel.2013.12.001 |issn=1878-5875 |pmid=24374102}}</ref>
 
لا تكمن أهمية النُبيبات المُستعرضة في أعداد النوع L من قنوات الكالسيوم عليها فحسب، بل تكمن كذلك في قدرتها على مزامنة تحرير الكالسيوم داخل الخلية. ينشط الانتشار السريع لجهد الفعل على طول شبكة النُبيب المستعرض جميع قنوات الكالسيوم من النوع L بشكل شبه آني. لكون النُبيبات المُستعرضة تُقرِّب غشاء الليف العضلي كثيرا من الشبكة الإندوبلازمية العضلية في جميع مناطق الخلية، يمكن إفراز الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية على طول الخلية في نفس الوقت. تسمح مزامنة تحرير الكالسيوم هذه للخلايا العضلية بالتقلص بشكل أكثر قوة.<ref name=":2" /> في الخلايا التي تنعدم فيها النُبيبات المُستعرضة مثل [[عضلات ملساء|العضلات الملساء]]، الخلايا العضلية القلبية المريضة، أو الخلايا العضلية التي أزيلت فيها النُبيبات المُستعرضة اصطناعيا، يجب على الكالسيوم الذي يدخل من غشاء الليف العضلي الانتشار بشكل متدرج عبر الخلية، وعليه يقوم بتنشيط مستقبلات ريانودينالريانودين بشكل أبطء بكثير وتقود موجة الكالسيوم الناتجة إلى تقلص أقل قوة.<ref name=":2" />
 
لكون النُبيبات المُستعرضة المنطقة الأساسية لتقارن الاستثارة والتقلص، فإن القنوات الأيونية والبروتينات التي لها دور هذه العملية تُركَّز فيها، أعداد قنوات الكالسيوم من النوع L المتواجد على النُبيبات المُستعرضة ثلاث أضعاف أعدادها في أي مكان آخر من غشاء الليف العضلي، زيادة على ذلك، [[مستقبل أدريناليني|المستقبلات الأدرينالية بيتا]] مركّزة بشدة كذلك على غشاء النُبيبات المُستعرضة <ref>{{Cite journal |last=Laflamme |first=M. A. |last2=Becker |first2=P. L. |date=1999-11-01 |title=G(s) and adenylyl cyclase in transverse tubules of heart: implications for cAMP-dependent signaling |journal=The American Journal of Physiology |volume=277 |issue=5 Pt 2 |pages=H1841–1848 |issn=0002-9513 |pmid=10564138 |doi=10.1152/ajpheart.1999.277.5.H1841}}</ref> وتنبيهها يزيد في تحرير الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية.<ref>{{Cite journal |last=Bers |first=Donald M. |date=2006-05-15 |title=Cardiac ryanodine receptor phosphorylation: target sites and functional consequences |journal=Biochemical Journal |volume=396|issue=Pt 1 |pages=e1–3 |doi=10.1042/BJ20060377 |issn=0264-6021 |pmc=1450001 |pmid=16626281}}</ref>