ويكيبيديا

مخيخ: الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
ط بوت: إصلاح أخطاء فحص ويكيبيديا من 1 إلى 104
ط بوت: إصلاح أخطاء فحص ويكيبيديا من 1 إلى 104
سطر 26:
| اسم ن.إ.ت.د =
}}
'''المُخَيخ''' ([[لغة لاتينية|اللاتينيّة]]: Cerebellum والتي تعني "الدماغ الصغير") مَعَلمٌ رئيسيّ في [[دماغ خلفي|الدماغ الخلفيّ]] لجميع [[فقاريات|الفقاريات]]. على الرغم من أنه عادةً أصغر من [[مخ|المخ]]، إلا أنه في بعض الحيوانات ك[[أسماك قنومية|الأسماك القنومية]] قد يكون كبيراً كالمخ أو أكبر حتَّى.<ref>{{citation|lastالأخير=Hodos|firstالأول=William|chapter= Evolution of Cerebellum|titleعنوان=Encyclopedia of Neuroscience|publisherناشر=Springer|dateتاريخ=2009|pagesصفحات=1240–1243|urlمسار=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-540-29678-2_3124|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_3124}}</ref> عند البشر يلعب المخيخ دوراً هاماً في التحكُّم الحركيّ وقد يكون أيضاً مشتركاً في بعض [[معرفة (علم نفس)|الوظائف المعرفيّة]] ك[[انتباه|الانتباه]] و[[لغة|اللغة]] وكذلك في تنظيم استجابات الرضا والخوف،<ref>{{cite journal |vauthors=Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA |titleعنوان=Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome |journalصحيفة=J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. |volumeالمجلد=21 |pagesصفحات=245–53 |yearسنة=2009 |pmid=19776302 |doi=10.1176/jnp.2009.21.3.245 |issueالعدد=3}}</ref> ولكن وظائفه المرتبطة بالحركة هي الأكثر رسوخاً. لا يبدأ المخيخ البشريّ الحركة، ولكنه يساهم في تنسيقها ودقتها وإحكام التوقيت: يتلقى المُدخَلات من [[جهاز إحساس|الأجهزة الحسيّة]] ل[[نخاع شوكي|لحبل الشوكيّ]] ومن أجزاء [[دماغ|الدماغ]] الأخرى، ومن ثُمَّ يقوم بإجراء بعض التعديلات على هذه المُدخَلات ليصقل النشاط الحركيّ.<ref name="Fine">{{cite journal |vauthors=Fine EJ, Ionita CC, Lohr L | titleعنوان=The history of the development of the cerebellar examination | journalصحيفة=Semin. Neurol. | yearسنة=2002 | pagesصفحات=375–84 | volumeالمجلد=22 | issueالعدد=4 | pmid=12539058 | doi = 10.1055/s-2002-36759}}</ref> تؤدِّي الأذية المخيخيّة إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة والتوازن ووضعيّة الجسد وتعلُّم الحركات عند البشر.<ref name="Fine"/>
<br>
تشريحيَّاً، يبدو المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً ولكنه مرتبط بقاع الدماغ، ومتوضّع تحت [[نصف كرة مخية|نصفي الكرة المخيّة]]، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، وهو ما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ أن القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج [[أكورديون|الأكورديون]]. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من [[عصبون|العصبونات]] بترتيب عالي التنظيم، وأهم هذه الأنماط هي [[خلية بركنجي|خلايا بركنجي]] والخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، ولكن كل مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في [[مادة بيضاء|المادة البيضاء]] داخل المخيخ.<ref name="Purves">{{مرجع كتاب|editor1= Dale Purves|الأول1=Dale|الأخير1=Purves|عنوان=Neuroscience|تاريخ=2011|ناشر=Sinauer|مكان=Sunderland, Mass.|isbn=978-0-87893-695-3|صفحات=417–423|إصدار=5th}}</ref>
سطر 82:
===التشريح العياني===
[[File:Sobo 1909 653.png|thumb|right|منظر للمخيخ من الأعلى والخلف]]
يقع المخيخ في [[حفرة القحف الخلفية|الحفرة القحفيّة الخلفيّة]] ويتوضع [[بطين رابع|البطين الرابع]] و[[جسر (توضيح)|الجسر]] و[[نخاع مستطيل|البصلة]] في مقدمة المخيخ.<ref name=Gray>{{مرجع كتاب |محرر=Susan Standring |editor2=Neil R. Borley |chapter=Chapter 20 |صفحة=297 |عنوان=Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice |تاريخ=2008|ناشر=Churchill Livingstone |مكان=London |isbn=978-0-8089-2371-8 |إصدار=40th |ref={{harvid|Gray's Anatomy|2008}}|display-editors=etal}}</ref> ينفصل المخيخ عن المخ الواقع فوقه بواسطة طيّة من [[أم جافية|الأم الجافية]]، تُدعى هذه الطيّة الخيمة المُخيّة، وبناءاً على ذلك تعبر كل اتصالات المخيخ بأجزاء الدماغ الأخرى عبر الجسر. يُصنِّف علماء التشريح المخيخَ كجزء من الدماغ التالي metencephalon، والذي يشمل أيضاً الجسر، جديرٌ بالذكر أن الدماغ التالي جزء من الدماغ الخلفيّ rhombencephalon. كما هو الحال في القشرة المُخيّة، يُقسم المخيخ إلى نصفي كرة مخيخيّة، إضافةً إلى منطقة متوسطة ضيّقة (الدودة). تُستخدم مجموعة كبيرة من الطيّات، حسب ما اِتُفق عليه، تُستخدم لتقسيم بنية المخيخ الكليّة إلى 10 "فُصَيصَات" أصغر. نظراً لعدد الخلايا الحُبيبيّة الكبير الموجود في المخيخ، يعتبر المخيخ البنية التي تحتوي على أكبر عدد من العصبونات، أكثر من كل البُنى الدماغيّة الأخرى، ولكنها تشغل أقل من 10 بالمئة من حجم الدماغ فقط.<ref name=SOB/> يرتبط عدد العصبونات في المخيخ بعدد العصبونات في القشرة الحديثة. يحتوي المخيخ عصبونات تُقارب 3.6 أضعاف عدد تلك الموجودة في القشرة الحديثة، وهذه النسبة مُحافظٌ عليها عبر الأنواع المختلفة من الثدييات.<ref>{{cite journal |authorمؤلف=Herculano-Houzel S |yearسنة=2010 |titleعنوان=Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons |journalصحيفة=Front. Neuroanat. |volumeالمجلد=4:12 |doi=10.3389/fnana.2010.00012}}</ref>
<br>
يُخفي مظهر السطح غير المُعتاد للمخيخ حقيقةَ أن مُعظم حجم المخيخ يتكوّن من طبقة مُطوَّاة بإحكام شديد من [[مادة رمادية|المادة الرماديّة]]، أو القشرة المخيخيّة. كل تبارز أو تلفيف في هذه الطبقة يُدعى ورقة folium. تشير التقديرات إلى أن القشرة المخيخيّة البشريّة فيما إذا كانت غير مُطوَّاة، بشكل كامل، فستعطي طبقة من النسيج العصبي تقيس 1 متر طولاً و5 سم عرضاً (بالمتوسّط)، وستعطي بهذا مساحة تُقدَّر بـ 500 سم مربَّع، ولكنها بهذا التطوِّي تنحصر ضمن حيّز حجميّ أبعاده 6 سم × 5 سم × 10 سم.<ref name=SOB/> تحت المادة الرماديّة للقشرة المخيخيّة تتوضَّع المادة البيضاء، وتتألف المادة البيضاء بشكل كبير من ألياف عصبيّة مُغمَّدة بالميالين التي تنبثق من وإلى القشرة. تُدعى المادة البيضاء أحياناً بشجرة الحياة، بسبب شكل الألياف القريب من شكل أغصان الشجرة في المقاطع العرضيّة. ينطمر داخل المادة البيضاء نوى مخيخيّة من المادة الرماديّة داخل المادة البيضاء.<ref name=Ghez/>
سطر 95:
تُشكِّلُ المنطقة المتوسطة من الفصوص الأماميّة والخلفيّة ما يُسمَّى بالنخاع الشوكيّ، والذي يُعرف أيضاً باسم المخيخ القديم. يخدم هذا القطاع من المخيخ لملاءمة حركات الجسم والأطراف. يتلقَّى هذا القطاع مُدخلات تتعلق بالموضع من الأعمدة الظهرية للحبل الشوكيّ (بما في ذلك السبيل القشري المخيخيّ) ومن العصب القحفيّ الخامس (ثلاثيّ التوائم) وكذلك من الجهازين البصريّ والسمعيّ. ويقوم بإرسال ألياف إلى النوى المخيخيّة العميقة والتي بدورها ترسل أليافاً باتجاه القشرة المخيّة وجذع الدماغ، وبالتالي تقوم بوظيفة تعديل النظم الحركيّة النازلة.<ref name=Ghez/>
<br>
تُشكِّلُ المنطقة الوحشيّة، والتي تكون عند البشر إلى حدٍ ما أكبر مناطق المخيخ، تُشكِّل المخيخ المخيّ، الذي يُعرف كذلك باسم المخيخ الجديد. تتلقَّى هذه المنطقة المُدخلات بشكل حصريّ من القشرة المخيّة (خاصّةً من الفص الجداريّ) عبر النوى الجسريّة (مُشكِّلَةً المسارات القشريّة-الجسريّة-المخيخيّة) وترسل مُخرجاتها بشكل رئيسي إلى المهاد البطني الوحشيّ (و الذي يكون بدوه متصلاً بمناطق حركيّة في القشرة أمام الحركيّة، التي تمثّل أحد مناطق القشرة المخيّة) وبالنواة الحمراء.<ref name=Ghez/> هناك خلافٌ حول أفضل طريقة لوصف وظائف المخيخ الوحشيّ: حيث يُعتقد أنه يشترك في التخطيط للحركة التي توشك أن تحدث،<ref>{{مرجع كتاب |مؤلف=Kingsley RE |عنوان=Concise Text of Neuroscience |إصدار=2nd |ناشر=Lippincott Williams & Wilkins |سنة=2000 |isbn=0-683-30460-7}}</ref> وفي تقييم المعلومات الحسيّة للفعل،<ref name=Ghez/> وفي عدد من الوظائف المعرفيّة البحتةن كتحديد الفعل (فعل لغويّ) الأنسب لاسم ما (كما هو الحال في انتقاء الفعل "يجلس" بالنسبة للاسم "الكرسيّ").<ref>{{cite journal |titleعنوان=Positron emission tomographic studies of the processing of single words |journalصحيفة=Journal of Cognitive Neuroscience |volumeالمجلد=1 |pagesصفحات=153–170 |yearسنة=1989 |pmid=23968463 |doi=10.1162/jocn.1989.1.2.153 |vauthors=Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME }}</ref><ref>{{cite journal |titleعنوان=Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research |journalصحيفة=Cerebellum |volumeالمجلد=6 |pagesصفحات=159–62 |yearسنة=2007 |pmid=17786810 |doi=10.1080/14734220701496448|vauthors=Timmann D, Daum I |issueالعدد=3}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Strick PL, Dum RP, Fiez JA |titleعنوان=Cerebellum and nonmotor function |journalصحيفة=Annual Review of Neuroscience |yearسنة=2009 |pagesصفحات=413–434 |pmid=19555291 |volumeالمجلد=32 |doi=10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606}}</ref><ref>{{cite journal |authorمؤلف=Buckner RL |titleعنوان=The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging |journalصحيفة=Neuron |yearسنة=2013 |pagesصفحات=807–815 |volumeالمجلد=80 |pmid=24183029 |doi= 10.1016/j.neuron.2013.10.044 |issueالعدد=3}}</ref>
 
===التشريح المجهري (نسيجياً)===
سطر 102:
هناك نمطان من الخلايا يلعبان دوراً رئيسيّاً في الدائرة المخيخيّة: [[خلية بركنجي|خلايا بركنجي]] والخلايا الحبيبيّة. كما تلعب ثلاثة أنماط من المحاوير أدواراً رئيسيّة وهي: الألياف المطحلبة والألياف المتسلّقة (التي تدخل المخيخ من الخارج) والألياف الموازية (و هي محاوير الخلايا الحبيبيّة). هناك أيضاً مساران رئيسيَّان عبر الدورة المخيخيّة، ينشأن من الألياف المطحلبة والألياف المتسلّقة، وكلاهما ينتهيان أخيراً في النوى المخيخيّة العميقة.<ref name=SOB/>
<br>
تسقط الألياف المطحلبة باتجاه النوى العميقة، ولكن أيضاً تؤدي إلى المسار التالي: الألياف المطحلبة ? الخلايا الحبيبيّة ? الألياف الموازية ? [[خلية بركنجي|خلايا بركنجي]] ? النوى العميقة. بينما تسقط الألياف المتسلقة باتجاه خلايا بركنجي وترسل أيضاً ألياف جانبيّة بشكل مباشر إلى النوى العميقة.<ref name=SOB/> تحمل مُدخلات الليف الطحلبيّ والليف المتسلّق معلومات نوعية لكل ليف، حيث أن المخيخ يتلقَّى مُدخلات دوبامينيّة وسيروتونينيّة ونور أدرينالينيّة وكولينيرجيّة، تقوم هذه المدخلات بإجراء تعديلات إجماليّة.<ref>{{cite journal |titleعنوان=Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding |journalصحيفة=Brain Res. Brain Res. Rev. |volumeالمجلد=44 |pagesصفحات=103–116 |pmid=15003388 |vauthors=Schweighofer N, Doya K, Kuroda S |doi=10.1016/j.brainresrev.2003.10.004 |yearسنة=2004 |issueالعدد=2–3}}</ref>
<br>
تُقسم القشرة المخيخيّة إلى ثلاث طبقات. في القاع تتوضع الطبقة الحبيبيّة الثخينة والتي تكون ممتلئة بكثافة بخلايا حبيبيّة بالإضافة إلى عصبونات بينيّة (متوسطة)، وبشكل رئيسيّ خلايا غولجي ولكنها تتضمَّن أيضاً خلايا لوغارو والخلايا الفرشاتيّة أحاديّة القطب. أما في متوسط المخيخ، تتوضَّع طبقة بركنجي، وهي منطقة ضيّقة تحتوي على أجسام خلايا بركنجي وخلايا بيرغمان الدبقيّة. أما في قمة المخيخ تتوضَّع الطبقة الجزيئيّة التي تحتوي على أشجار تغصنيّة مسطّحة من خلايا بركنجي، بالإضافة إلى مجموعة ضخمة من الألياف الموازية التي تخترق أشجار خلايا بركنجي التغصنيّة عند الزوايا القائمة. تحتوي هذه الطبقة الأكثر خارجيّة من القشرة المخيخيّة أيضاً على نمطين اثنين من العصبونات البينيّة التثبيطيّة: الخلايا النجميّة والخلايا السليّة. وتشكل كلا الخلايا النجميّة والسليّة مشابك الغاباوية (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك) على تشعُّبات خلايا بركنجي.<ref name=SOB/>
====خلايا بركنجي====
[[File:3 recon 512x512.jpg|thumb|left|خلايا بركنجي لدى فأر، محقونة مع صبغة الفلورسنت]]
[[File:PCP4 immunohistochemistry in human cerebellum.jpg|thumb|upright|خلايا بركنجي في المخيخ البشريّ (باللون البرتقالي، من القمة إلى القاع بالتكبير 40X, 100X and 200X) مصبوغة تبعاً للطريقة المكتوبة على كل صورة<ref name="Felizola et al">{{cite journal |vauthors=Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H | titleعنوان = PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues. | journalصحيفة = J. Mol. Endocrinol. | volumeالمجلد = 52 | issueالعدد = 2 | pagesصفحات = 159–167 | dateتاريخ= 2014 | pmid = 24403568 | pmc = 4103644 | doi = 10.1530/JME-13-0248 }}</ref>]]
خلايا بركنجي أحد أكثر العصبونات تمييزاً في الدماغ، وأحد أول الأنماط التي تم تمييزها-وُصفت هذه الخلايا للمرة الأولى من قبل عالم التشريح التشيكي جان إيفان جليستا بركنجي عام 1837. يمكن تمييز خلايا بركنجي من خلال شكلها وهو الشجرة المتغصّنة: تتفرَّع التغصُّنات بغزارة كبيرة، ولكنها تكون مُسطَّحة في مستوى يُعامد الطيّات المخيخيّة. وبالتالي، فإن تغصُّنات خلية بركنجي تُشكِّل شبكة مستوية كثيفة، تمر من خلالها الألياف الموازية بزوايا قائمة.<ref name=SOB>{{مرجع كتاب |عنوان=The Synaptic Organization of the Brain |محرر=Shepherd GM |chapter=Ch. 7 ''Cerebellum'' |سنة=2004 |ناشر=Oxford University Press |مكان=New York |isbn=0-19-515955-1 |vauthors=Llinas RR, Walton KD, Lang EJ }}</ref> وتُغطَّى التغصُّنات بالأشواك التغصنيّة ، حيث تتلقى كل شوكة تغصنيّة مُدخل تشابكيّ من ليف موازي. تتلقى خلايا بركنجي مُدخلات تشابكيّة أكثر من أي نمط آخر من الخلايا في الدماغ، تصل تقديرات أعداد أشواك خلية بركنجي البشرية المفردة إلى ما يُقارب 200.000.<ref name=SOB/> تُحشر أجسام خلايا بركنجي الكبيرة والكرويّة في طبقة ضيّقة (خلية واحدة ثخينة) من القشرة المخيخيّة، تُدعى طبقة بركنجي، تنتقل محاوير هذه الخلايا إلى النوى المخيخيّة العميقة، حيث تجعلها على رأس 1.000 اتصال مع أنماط مختلفة من الخلايا النووية، جميعها داخل نطاق صغير. تستخدم خلايا بركنجي [[حمض الغاما-أمينوبيوتيريك|غابا (حمض الغاما-أمينوبيوتيريك)]] كناقل عصبيّ وبالتالي تمارس نشاطه المثبّط على أهدافها.<ref name=SOB/>
<br>
تُشكِّل خلايا بركنجي قلب الدورة المخيخيّة، وجعلها حجمها الكبير ونماذج أنشطتها المميّزة، جعلا دراسة نماذج استجابتها سهلة في سلوك الحيوانات وذلك باستخدام تقنيات التسجيل خارج الخلويّ. تُطلق خلايا بركنجي بشكل طبيعي كمونات عمل بمعدل عالٍ حتى في غياب المُدخل التشابكيّ، في حالة اليقظة، أي في سلوك الحيوانات، يُقارب متوسط معدّلات تواتر هذه الكمونات قُرابة 40 هرتز بالحالة النموذجيّة. تُظهر قطارات الشوك مزيجاً ممَّا يُدعى بالأشواك البسيطة والمُعقّدة (الشوكة هي نموذج الموجة الكهربائية في الدماغ). فالشوكة البسيطة عبارة عن كمون عمل مفرد متبوع ب[[فترة الجموح|دور حرَّان]] بحوالي 10 ميليي ثانية، أما الشوكة المُعقَّدة فهي تسلسل منمَّط من كمونات العمل مع فترات بين شوكيّة قصيرة للغاية وانخفاض في السعات.<ref>{{cite journal |vauthors=Eccles JC, Llin?s R, Sasaki K |yearسنة=1966 |titleعنوان=The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum |journalصحيفة=J. Physiol. |volumeالمجلد=182 |pmid=5944665|pmc=1357472 |issueالعدد=2 |pagesصفحات=268–96 |doi=10.1113/jphysiol.1966.sp007824}}</ref> تظهر الدراسات الفيزيولوجية أن الأشواك المُعقّدة (التي تحدث في معدَّلات خط الأساس حوالي 1 هرتز ولا تحدث إطلاقاً عند مُعَدَّلات أعلى من 10 هرتز)، أن الأشواك المعقّدة ترتبط بشكل وثيق مع تفعيل الألياف المتسلّقة، بينما تُنتج الأشواك البسيطة من اجتماع النشاط الأساسيّ ومُدخل الليف الموازي. غالباً ما تُتبع الأشواك المُعقَّدة بتوقُّف لعدة مئات من الميللي ثانية وخلالها يُكبح النشاط الشوكي البسيط.<ref name=Simpson>{{cite journal |titleعنوان=On climbing fiber signals and their consequence(s) |vauthors=Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI |journalصحيفة=Behav. Brain Sci. |volumeالمجلد=19 |yearسنة=1996 |pagesصفحات=384–398 |doi=10.1017/S0140525X00081486 |issueالعدد=3}}</ref>
<br>
يُمثِّل التعبير عن الكالبيندين أحد المزايا النوعيّة والتي ممكن التعرُّف عليها من خلايا بركنجي.<ref>{{cite journal |vauthors=Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ |yearسنة=2008 |titleعنوان=Calbindin-D28k is a more reliable marker of human Purkinje cells than standard Nissl stains: a stereological experiment. |journalصحيفة=J. Neurosci. Methods|volumeالمجلد=168 |pmid=17961663 |issueالعدد=1 |pagesصفحات=42–7 |doi=10.1016/j.jneumeth.2007.09.009}}</ref> يتبين من التصبُّغ بالكالبيندين لدماغ الجرذ بعد [[إصابة العصب]] الوركي المزمنة أحاديّة الجانب أن عصبونات بركنجي قد تُجدَّد في دماغ البالغين، مُطلقاً تنظيم الفصيصات المخيخيّة الحديثة.<ref>{{cite journal |vauthors=Rusanescu G, Mao J |yearسنة=2016 |titleعنوان=Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling |journalصحيفة=Journal of Cellular and Molecular Medicine|volumeالمجلد=20|pmid=27665307 |doi=10.1111/jcmm.12965}}</ref>
 
====الخلايا الحبيبيّة====
سطر 143:
من وجهة نظر التشريح العياني، تبدو القشرة المخيخيّة كصفيحة نسيجية متجانس، ومن وجهة نظر التشريح المجهريّ (علم الأنسجة) فإن كل أجزاء هذه الصفيحة النسيجيّة تمتلك البنية النسيجيّة الداخلية ذاتها. هناك على أي حال عدد أوجه التقسيم التي قُسم وفقها المخيخ إلى حجرات. تُدعى الحجرات الكبيرة ''المناطق''، التي تُقسَّم بدورها إلى حجرات أصغر تُدعى ''المناطق المجهريّة''.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
تأتي المُدخلات الأولى إلى البنية الهيكليّة للمخيخ من الدراسات في الحقول التوصيفيّة للخلايا التي تدرس مختلفة أجزاء القشرة المخيخيّة.<ref name=AppsGarwicz/> يشير كل جزء من الجسم إلى نقاط في المخيخ، ولكن هناك العديد من التكرارات في الخريطة الأساسيّة، التي تُشكِّل ترتيباً معيَّناً.<ref>{{cite journal |vauthors=Manni E, Petrosini L |titleعنوان=A century of cerebellar somatotopy: a debated representation |journalصحيفة=Nature Reviews Neuroscience |volumeالمجلد=5 |pagesصفحات=241–9 |yearسنة=2004 |pmid=14976523 |doi=10.1038/nrn1347 |urlمسار= |issueالعدد=3}}</ref> يمكن الحصول على معيار أفضل للتقسيم عبر التلون المناعي للمخيخ ببروتينات معينة. أكثر هذه الواسمات شهرةً يُدعى "زيبرين" بسبب تلوينها الشبيه بنموذج تخطُّط الحمار الوحشي. فالخطوط التي تتشكل بالزيبرينات والواسمات التقسيميّة الأخرى تكون موجَّهَةً عموديَّةً على الطيات المخيخيّة، التي تكون ضيّقة في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، ولكنها أعرض بكثير في الاتجاه الطولانيّ. تولِّد الواسمات المختلفة مجموعات مختلفة من الخطوط، تتنوع أطوالها وعرضها بحسب وظيفة الموقع، ولكنها جميعها تمتلك الشكل العام ذاته.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
اقترح أوسكارسون في آواخر سبعينيّات القرن العشرين أنه يمكن تقسيم هذه المناطق القشريّة إلى وحدات أصغر تُدعى المناطق المجهريّة.<ref>{{cite journal |authorمؤلف=Oscarsson O |titleعنوان=Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones |journalصحيفة=Trends Neurosci. |yearسنة=1979 |volumeالمجلد=2 |pagesصفحات=143–145 | doi = 10.1016/0166-2236(79)90057-2 }}</ref> وتُعرَّف المنطقة المجهريّة بأنها مجموعة خلايا بركنجي التي تمتلك حقل تقبُّل جسدي موضعيّ ذاته (بالنسبة للصباغ). تم اكتشاف أن المناطق المجهريّة تحتوي على قُرابة 1000 خلية بركنجي، مرتَّبة في أشرطة طوليّة ضيّقة موجّهة عموديّاً على الطيّات القشريّة.<ref name=AppsGarwicz/> وهكذا كما يوضح الرسم البياني المجاور فإن تغصُّنات خلية بركنجي تتسطَّح في الاتجاه ذاته الذي تمتد فيه المناطق المجهريّة، بينما تعبرها الألياف الموازية بزوايا قائمة.<ref name=SOB/>
<br>
و لكن ليس فقط الحقول التوجيهيّة من تُعرِّف بنية المناطق المجهريّة: فمُدخل الليف المتسلّق من النواة الزيتونية السفليّة عامل مهم أيضاً. تُفعِّل فروع الليف المتسلّق (عادةً ما تكون 10) خلايا بركنجي المنتمية إلى المنطقة المجهريّة ذاتها. علاوةً على ذلك، فإن النواة الزيتونية التي ترسل أليافاً متسلّقة إلى المنطقة المجهريّة ذاتها، تميل إلى أن تكون مقترنة بواسطة موصلات فجويّة، لا تكون أنشطتها متزامنة (تخدم الموصلات الفجوية في نقل النشاط بين الألياف خلال وقت قصير جداً)، مما يؤدي إلى ظهور خلايا بركنجي في المنطقة المجهريّة الواحدة على محور الميللي ثانية في مخطط نشاط الموجة المعقّدة مترابطاتٍ بشكل وثيق.<ref name=AppsGarwicz/> أيضاً ترسل خلايا بركنجي العائدة إلى منطقة مجهريّة واحدة جميع محاويرها إلى المنطقة الصغيرة ذاتها لمُخرجات الخلايا، وتكون هذه المنطقة في النوى المخيخيّة العميقة.<ref name=AppsGarwicz/> أخيراً، تكون محاوير الخلايا السليّة أطول بكثير في الاتجاه الطولاني منها في الاتجاه الأنسي الوحشيّ، مما يؤدي إلى جعلها مقتصرة بشكل كبير على منطقة مجهريّة واحدة.<ref name=AppsGarwicz/> ونتيجة كل هذا الترتيب البنيوي السابق هي أن التفاعلات الخلويّة داخل المنطقة المجهريّة الواحدة أقوى بكثير من التفاعلات بين المناطق المجهريّة المختلفة.<ref name=AppsGarwicz/>
<br>
عام 2005 خلص ريتشارد أبس ومارتن غارويكز إلى دليل على أن المناطق المجهريّة تشكّل بنفسها جزءاً من تجمُّع أكبر يُدعى بالمعقَّد المجهريّ عديد المناطق. ويشمل المعقّد المجهريّ عديد المناطق مناطق مجهريّة قشريّة منفصلة مكانيَّاً عديدة، جميعها تُسقط أليافاً إلى المجموعة ذاتها من عصبونات النوى المخيخيّة العميقة، بالإضافة إلى مجموعة من العصبونات الزيتونيّة المترابطة والتي تُشقط أليافاً إلى جميع المناطق المجهريّة وبطبيعة الحال إلى المنطقة النووية العميقة.<ref name=AppsGarwicz>{{cite journal |vauthors=Apps R, Garwicz M |yearسنة=2005 |titleعنوان=Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing |journalصحيفة=Nature Reviews Neuroscience |volumeالمجلد=6 |pagesصفحات=297–311 |pmid=15803161 |doi=10.1038/nrn1646 |issueالعدد=4}}</ref>
 
==الوظيفة==
تم اكتشاف أهم الأدلة التي تشير إلى وظائف المخيخ من خلال فحص نتائج الأذيّات المخيخيّة. بالنسبة للحيوانات والبشر فإن الخلل الوظيفي في المخيخ، وقبل كل شيء، يؤدِّي إلى مشاكل في التحكُّم الحركيّ في الجسم في الجانب ذاته من الأذية المخيخيّة. يستمر المخيخ بعد الأذيّة في قدرته على توليد النشاط الحركيّ ولكن هذا النشاط الحركيّ يفتقد للدقّة، وتؤدي إلى حركات غير منتظمة أو غير متناسقة أو حركات متواقتة بشكل غير صحيح. الاختبار المعياري للوظيفة المخيخيّة هو لمس هدف ما يبعد بمقدار طول ذراع برأس الإصبع: فالشخص السليم سيُحرِّك رأس الإصبع في مسار سريع مستقيم، بينما سيُوصِل الشخص المصاب بأذية مخيخيّة ببطئ وبشكل مضطرب، بالإضافة إلى أنه سيُصحِّح حركة إصبعه أثناء مساره. أما الكشف عن العجز في الوظائف غير الحركيّة فأكثر صعوبة. وهكذا، فقد تم التوصّل إلى استنتاج عام منذ عدة عقود مضت يقضي بأن الوظيفة الأساسيّة للمخيخ هي معايرة الشكل المُفصَّل للحركة، وليس البدء بالحركات أو تقرير أي الحركات ينبغي تنفيذها.<ref name=Ghez/>
<br>
قبل التسعينات كان يُعتقد على مستوى عالمي تقريباً أن وظيفة المخيخ مرتبطة بالحركة بشكل بحت تقريباً، ولكن أحدث نتائج الدراسات وضعت هذا الاعتقاد موضع تساؤل. فقد أظهرت دراسات التصوير الوظيفي أن النشاط المخيخيّ فيما يتعلق باللغة والانتباه والصور العقليّة، حيث أظهرت دراسات مرتبطة التفاعلات بين المخيخ والمناطق غير الحركيّة في القشرة المخيخيّة، وقد تم التعرُّف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركيّة في الأشخاص المصابين بأذية تبدو مقتصرةً على المخيخ.<ref>{{مرجع كتاب |مؤلف=Rapp B |عنوان=The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind |سنة=2001 |ناشر=Psychology Press |isbn=1-84169-044-9 |صفحة=481 }}</ref><ref name=Doya>{{cite journal |titleعنوان=Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control |authorمؤلف=Doya K |journalصحيفة=Curr. Opin. Neurobiol. |yearسنة=2000 |volumeالمجلد=10 |pagesصفحات=732–739 |pmid=11240282 |doi=10.1016/S0959-4388(00)00153-7 |issueالعدد=6}}</ref> على وجه الخصوص، المتلازمة المخيخية المعرفية العاطفية أو متلازمة شمهمان<ref>{{Cite journal|الأخير=Manto|الأول=Mario|الأخير2=Mariën|الأول2=Peter|تاريخ=2015|عنوان=Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology|مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26331045|صحيفة=Cerebellum & Ataxias|المجلد=2|صفحة=2|doi=10.1186/s40673-015-0023-1|pmc=4552302|pmid=26331045}}</ref> التي تُوصف عند البالغين<ref>{{cite journal |vauthors=Schmahmann JD, Sherman JC |titleعنوان=The cerebellar cognitive affective syndrome |journalصحيفة=Brain |volumeالمجلد=121 |issueالعدد=4 |pagesصفحات=561–79 | dateتاريخ=April 1998 |pmid=9577385 |doi=10.1093/brain/121.4.561}}</ref> والأطفال.<ref>{{cite journal |vauthors=Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD |titleعنوان=Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population |journalصحيفة=Brain |volumeالمجلد=123 |issueالعدد=5 |pagesصفحات=1041–50 | dateتاريخ=May 2000 |pmid=10775548 |doi=10.1093/brain/123.5.1041}}</ref> وتشير التقديرات التي تستند إلى الخرائط الوظيفية باستخدام [[تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي|التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي]] للمخيخ أن أكثر من نصف القشرة المخيخيّة مترابط بمناطق تشاركيّة موجودة في القشرة المخيّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT |titleعنوان=The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity |journalصحيفة=J. Neurophysiol. |yearسنة=2011 |volumeالمجلد=106 |pagesصفحات=2322–2345 |pmid=21795627 |pmc=3214121|doi=10.1152/jn.00339.2011 |issueالعدد=5}}</ref>
<br>
جادل كينجي دويا في أن أفضل فهم لوظيفة المخيخ بالحسابات العصبيّة التي تنفّذها وليس بالسلوكيّات التي تؤثر فيها: حيث أن المخيخ يتألف من عدد كبير من الوحدات المستقلّة، تمتلك جميعها البنية الداخليّة المنتظمة هندسيَّاً ذاتها، وبالتالي يُفترض أن تقوم كلها بنفس الحساب. إذا ما كانت اتصالات مُدخل ومخرج لأحد الوحدات السابقة مع المناطق الحركيّة (كما هو الحال في العديد من هذه الوحدات فعلاً) إذاً فإن هذه الوحدة ستشترك في السلوك الحركيّ، ولكن إذا ما كانت الاتصالات مع مناطق مشتركة في الإدراك غير الحركيّ فإن هذه الوحدة شتُظهر أنماط أخرى من الارتباطات السلوكيّة. وبالتالي، فإن المخيخ يشترك في تنظيم الصفات الوظيفية المختلفة كالعاطفة مثلاً.<ref>{{cite journal |vauthors=Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P |titleعنوان=Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta |trans_title=The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior |languageلغة=Spanish |journalصحيفة=Revista de Neurologia |volumeالمجلد=51 |issueالعدد=10 |pagesصفحات=597–609 |dateتاريخ=November 2010 |pmid=21069639 |urlمسار=http://www.revneurol.com/LinkOut/formMedLine.asp?Refer=2010394&Revista=RevNeurol}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG |titleعنوان=The cerebellum and emotional experience |journalصحيفة=Neuropsychologia |volumeالمجلد=45 |issueالعدد=6 |pagesصفحات=1331–41 |dateتاريخ=March 2007 |pmid=17123557 |pmc=1868674 |doi=10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023}}</ref> يفترض دويا أن المخيخ يُفهم بشكل أفضل باعتباره اختياراً للعمل المتنبأ به اعتماداً على "النماذج الداخليّة" للبيئة أو جهاز [[تعلم مراقب|التعلّم المُراقب]]، على النقيض من [[عقد قاعدية|العقد القاعديّة]] التي تُنفّذ عملية [[تعليم معزز|التعليم المعزّز]]، والقشرة المخيّة التي تُنفّذ عملية [[تعلم غير مراقب|التعلم غير المُراقب]].<ref name=Doya/><ref>{{Cite journal|مؤلف=Doya K|سنة=1999|عنوان=What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?|صحيفة=Neural Networks|المجلد=12|العدد=7–8|صفحات=961–974|doi=10.1016/S0893-6080(99)00046-5|pmid=12662639}}</ref>
===مبادئ الوظيفة المخيخية===
قد تقود البساطة والتنظيم النسبيّان في التشريح المخيخيّ إلى الأمل في كون المخيخ ينطوي على بساطة مُشابهة في الوظيفة الحسابيّة، كما تم التعبير عنها في أحد أوائل الكُتب التي تتحدّث عن الوظيفة الكهربائيّة المخيخ وهو كتاب ''المخيخ كآلة عصبيّة'' لمؤلفيه جون إيكلس وماساو إيتو ويانوس سينتاغوثاي.<ref>{{مرجع كتاب|عنوان=The Cerebellum as a Neuronal Machine |ناشر=Springer-Verlag |سنة=1967 |vauthors=Eccles JC, Ito M, Szent?gothai J }}</ref> وعلى الرغم من أن الفهم الكامل للوظيفة المخيخيّة ما يزال بعيد المنال، إلا أنه قد تم تحديد أربعة مبادئ على الأقل باعتبارها هامّة للغاية في الوظيفة المخيخيّة: (1) عملية التلقيم المسبق، و(2) التباعد والتقارب، و(3) النمطيّة، و(4) اللدونة.
سطر 162:
# '''التباعد والتقارب''': في المخيخ البشريّ، تمتد المعلومات القادمة بمُدخلات 200 مليون ليف طحلبيّ إلى 40 مليار خليّة حبيبيّة، التي تتقارب أليافها الموازية التي تحمل مُخرجاتها بدورها إلى 15 مليون خلية بركنجي.<ref name=SOB/> وبسبب الطريقة التي تصطف بها هذه الخلايا وطولانيَّاً، فقد تتلقَّى خلايا بركنجي العائدة لمنطقة مجهريّة واحدة والتي يُقارب عددها الألف، تتلقَّى هذه الخلايا مُدخلات من 100 مليون ليف موازي، وتقوم بتركيز مخرجاتها بدورها إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة (خلية في نواة مخيخيّة عميقة).<ref name=AppsGarwicz/> وبالتالي فإن الشبكة المخيخيّة تتلقَّى عدد متواضع من المُدخلات وتقوم بمعالجتها على نطاق واسع من خلال شبكتها الداخليّة المنتظمة بدقّة، ومن ثُمّ ترسل النتائج عبر عدد محدود للغاية من خلايا المُخرجات.
# '''النمطيّة''':يُقسم الجهاز المخيخيّ وظيفيَّاً إلى وحدات مستقلّة، يتراوح عددها بين المئات إلى الآلاف، تمتلك جميع هذه الوحدات بنية داخلية متشابهة، ولكنها تختلف في المُدخلات والمُخرجات. تتكون الوحدة (حجرة مجهريّة عديدة المناطق في مصطلحات أبس وغارويتز) من مجموعة صغيرة من العصبونات في النواة الزيتونية السفليّة، ومن مجوعة من الشرائط الطوليّة الضيّقة من خلايا بركنجي في القشرة المخيخيّة (مناط مجهريّة)، ومن مجموعة صغيرة من العصبونات في إحدى النوى المخيخيّة العميقة. تتشارك الوحدات المختلفة المُدخلات من الألياف الطحلبيّة والألياف الموازية، ولكنها في أوجهٍ أخرى تبدو وكأنها تعمل بشكل مستقل، حيث يبدو أن مُخرجات إحدى هذه النماذج لا يؤثر بشكل واضح على نشاط الوحدات الأخرى.<ref name=AppsGarwicz/>
# '''اللدونة''': تكون المشابك بين الألياف المازية وخلايا بركنجي، وكذلك المشابك بين الألياف الطحلبيّة والخلايا النووية العميقة، كلاهما عرضة لتعديل قوتهما. في الوحدة المخيخيّة المفردة، تتقارب المُدخلات من ما بُقارب مليار ليف موازي إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة، ويكون تأثير كل ليف مواز على هذه الخلايا النووية قابلاً للتعديل. ويعطي هذا الترتيب مرونة هائلة كافية لضبط العلاقة بين المُدخلات المخيخيّة والمُخرجات.<ref name=Boyden>{{cite journal |vauthors=Boyden ES, Katoh A, Raymond JL |titleعنوان=Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms |journalصحيفة=Annu. Rev. Neurosci. |volumeالمجلد=27 |issueالعدد= |pagesصفحات=581–609 |yearسنة=2004 |pmid=15217344 |doi=10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238}}</ref>
===التعلم===
هناك أدلة ملحوظة على أن المخيخ يلعب دوراً رئيسيّاً في بعض أنماط التعلُّم الحركيّ، فالمهمَّات التي يلعب فيها المخيخ هي المهات التي يكون من الضروري فيها أن تجري تعديلات دقيقة على الطريقة التي يتم تنفيذ الفعل بها. على أي حال، فإن هناك الكثير من الجدال حول ما إذا كان هذا التعلُّم يتمّ في المخيخ ذاته أو إن كان المخيخ يقوم بإرسال إشارات لتعزيز التعلُّم في بنى دماغيّة أخرى فقط.<ref name="Boyden"/> تُشتَقُّ معظم النظريات التي تتحدث عن دورة اتلعلُّم في المخيخ من أفكار دافيد مار<ref name=Marr>{{cite journal|author-linkوصلة مؤلف=David Marr (neuroscientist)|authorمؤلف = Marr D |yearسنة=1969|titleعنوان=A theory of cerebellar cortex |journalصحيفة=J. Physiol. |volumeالمجلد=202 |pagesصفحات=437–70 |pmid= 5784296 |pmc=1351491|issueالعدد=2 |doi=10.1113/jphysiol.1969.sp008820}}</ref> وجايمس ألبوس،<ref name=Albus>{{cite journal |titleعنوان=A theory of cerebellar function |authorمؤلف=Albus JS |journalصحيفة=Math. Biosciences |yearسنة=1971 |volumeالمجلد=10 |issueالعدد=1–2 |pagesصفحات=25–61 |doi=10.1016/0025-5564(71)90051-4}}</ref> اللذان افترضا أن الألياف المتسلّقة تُوفّر إشارات تعليم تؤدي إلى تعديل مشبكيّ في المشابك بين الألياف الموازية وخلايا بركنجي.<ref name=Houk1996/> افترض مار أن مُدخل الليف الموازي سيُسبِّب تقوية مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّلَ بشكل متزامن. ومع ذلك، فإن معظم نماذج التعلّثم المخيخيّ اللاحقة على أي حال تتبع ألبوس في افتراض أن نشاط الليف الموازي سيكون إشارة خطأ وسيُسبِّب إضعاف مُدخلات الليف الموازي الذي فُعِّل بشكل متزامن. صاغت بعض هذه النماذج الأخيرة كنموذج فوجيتا ''للترشيح المتكيّف''<ref>{{cite journal |authorمؤلف=Fujita M |titleعنوان=Adaptive filter model of the cerebellum |journalصحيفة=Biol. Cybern. |volumeالمجلد=45 |pagesصفحات=195–206 |yearسنة=1982 |pmid=7171642 |doi=10.1007/BF00336192 |issueالعدد=3}}</ref> محاولات فهم وظيفة المخيخ من حيث نظرية التحكُّم الأمثل.
<br>
تم اختبار فكرة أن وظائف نشاط الليف المتسلِّق هي إشارة الخطأ في العديد من الدراسات التجريبيّة، وبينما دعمتها بعض هذه الدراسات، أدَّت دراسات أخرى إلى الشكّ بهذه الفكرة.<ref name=Simpson/> ففي دراسة رائدة أجراها غيلبرت وتاتش عام 1997، أظهرت خلايا بركنجي عند القردة تتعلَّم مهمة الوصول، أظهرت هذه الخلايا نشاط شوكيّ معقَّد، والذي من المعروف أنه يشير بشكل موثوق إلى نشاط مُدخلات الألياف المتسلّقة للخلايا، أظهرت خلايا بركنجي هذا النشاط خلال فترات كان الأداء فيها ضعيفاً.<ref>{{cite journal |titleعنوان=Purkinje cell activity during motor learning |journalصحيفة=Brain Res. |volumeالمجلد=128 |pagesصفحات=309–28 |yearسنة=1977 |pmid=194656 |vauthors=Gilbert PF, Thach WT |doi=10.1016/0006-8993(77)90997-0 |issueالعدد=2}}</ref> لاحظت دراسات عديدة حول التعلُّم الحركيّ عند القطط أن نشاطاً شوكيَّاً مُعقَّداً يحدث عند حدوث عدم تطابق بين حركة مقصودة والحركة التي نُفِّذت بالفعل. فيما وجدت دراسات حول المنعكس الدهليزيّ-العيني (و التي تؤدي لاستقرار الصورة البصريّة على الشبكيّة عند جركة الرأس) أن نشاط الألياف المتسلّقة أشار إلى "زلة الشبكيّة" وإن لم يكن بطريقة واضحة جداً.<ref name=Simpson/>
<br>
أحد أكثر المهام المخيخيّة دراسةً هو نموذج تكيُّف طرفة العين، والذي يُترافق فيه منبّه مشروط محايد كالنغمة أو الضوء مع منبّه غير مشروط كنفخة الهواء، فيثيران معاً استجابة الطرفة. بعد التعرُّض للمنبّهات الشرطيّة وغير الشرطيّة، سيثير في النهاية المنبّه الشرطيّ قبل المنبه غير الشرطيّ استجابة شرطيّة. أظهرت التجارب أن الآفات المتوضعة إما في جزء خاص من النواة المتداخلة (أحد النوى المخيخيّة العميقة) أو في نقاط محدّدة قليلة في القشرة المخيخيّة ستلغي تعلُّم استجابة الطرفة المؤقتة شرطيَّاً.إذا تم تثبيط مُخرجات المخيخ دوائيَّاً مع ترك المُدخلات والدارات داخل المخيخيّة سليمةً، سيحدث التعلُّم حتى في حالة فشل الحيوان في إظهار أي استجابة، بينما إذا كانت الدارات داخل المخيخيّة مُعطَّلة فلن يحدث أي تعلُّم. هذه الحقائق مجتمعة تعطي دليلاً قويًَّ أن التعلُّم في الواقع يحدث داخل المخيخ.<ref>{{cite journal |vauthors=Christian KM, Thompson RF |titleعنوان=Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention |journalصحيفة=Learn. Mem. |volumeالمجلد=10 |pagesصفحات=427–55 |yearسنة=2003 |pmid=14657256 |doi=10.1101/lm.59603 |issueالعدد=6}}</ref>
===نظريات ونماذج حسابية===
[[File:Model of Cerebellar Perceptron.jpg|thumb|right|نموذج البيرسيبتون المخيخيّ الذي صاغه جايمس ألبوس]]
أدَّت المعرفة الواسعة حول البنية التشريحية والوظائف السلوكيّة للمخيخ إلى تأسيس أرضية خصبة لتأسيس النظريَّات، ويبدو أن وظائف المخيخ تحظى بأكبر عدد من النظريات التي تشرحها أكثر من أي جزء دماغيّ آخر. يمكن تمييز هذه النظريات وتصنيفها إلى "نظريات التعلُّم" و"نظريّات الأداء"، فيفصل هذا التمييز بين النظريات التي تتحدَّث عن اللدونة المشبكيّة داخل المخيخ والتي تُمثِّل دوره في عملية التعلُّم، بمقابل النظريات التي تتحدَّث عن أوجه النشاط الجاري على أساس عملية التأشير المخيخيّ. شُكِّلت نظريات عديدة من كلا النوعين كنماذج رياضيّة وللمحاكاة باستخدام الحاسوب.<ref name=Houk1996>{{cite journal |titleعنوان=Models of the cerebellum and motor learning |journalصحيفة=Behav. Brain Sci. |volumeالمجلد=19 |pagesصفحات=368–383 |yearسنة=1996 |vauthors=Houk JC, Buckingham JT, Barto AG |doi=10.1017/S0140525X00081474 |issueالعدد=3}}</ref>
<br>
من المرجَّح أن تكون أول نظريات "الأداء" فرضيّة "خط التأخير" لفالنتينو برايتنبرج. افترضت النظرية الأصلية من قِبل برايتنبرج وروجر أتوود عام 1958 أن الانتشار البطيء للإشارات على طول الألياف الموازية يفرض تأخيرات يمكن التنبؤ بها مما يسمح للمخيخ بتحديد علاقات الوقت ضمن إطار معيّن.<ref>{{cite journal |yearسنة=1958 |titleعنوان=Morphological observations on the cerebellar cortex |journalصحيفة=J. Comp. Neurol. |volumeالمجلد=109 |pagesصفحات=1–33 |pmid=13563670 |vauthors=Braitenberg V, Atwood RP |doi=10.1002/cne.901090102 |issueالعدد=1}}</ref>
لا تدعم البيانات التجريبية الشكل الأصلي من النظرية، ولكن برايتنبرج استمر في المجادلة ولكن بأشكال معدَّلة.<ref>{{cite journal |journalصحيفة=Behav. Brain Sciences |titleعنوان=The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: Experiments and theory |yearسنة=1997 |volumeالمجلد=20 |pagesصفحات=229–277 |pmid=10096998 |vauthors=Braitenberg V, Heck D, Sultan F |issueالعدد=2 |doi=10.1017/s0140525x9700143x}}</ref> بينما أيَّد ريتشادر إفري الفرضيّة القائلة بأن المخيخ يخدم بشكل أساسيّ كجهاز للتوقيت.<ref>{{cite journal |titleعنوان=The cerebellum and event timing |journalصحيفة=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volumeالمجلد=978 |yearسنة=2002 |pagesصفحات=302–307 |pmid=12582062 |vauthors=Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x|bibcode = 2002NYASA.978..302I }}</ref> هناك نظرية "أداء" أخرى مؤثرة هي نظريّة الشبكة الموتّرة لبيلونسيز وليناس، والتي قدَّمت صياغة رياضيّة متقدّمة لفكرة أن الحساب الأساسيّ الذي يُنفَّذ في المخيخ يتم بغية تحويل الإحساس إلى إحداثيات للحركة.<ref>{{cite journal |vauthors=Pellionisz A, Llin?s R | titleعنوان=Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor | journalصحيفة=Neuroscience | yearسنة=1982 | pagesصفحات=2949–70 | volumeالمجلد=7 | pmid=7162624 | doi=10.1016/0306-4522(82)90224-X | issueالعدد=12}}</ref>
<br>
أما النظريات في تصنيف "التعلُّم" مُستمدّة بأكملها من منشورات مار وألبوس. افترض مار في ورقة نشرها عام 1969 أن المخيخ أداة للتعلُّم لربط حركات عنصريّة (مُشتَقَّة من عنصر وليس من التمييز العنصري) مُشفَّة بالألياف المتسلّقة مع مُدخلات الألياف الطحلبيّة التي تُشفِّر المحتوى الحسيّ.<ref name=Marr/> بينما افترض ألبوس عام 1971 أن خلية بركنجي المخيخيّة تعمل كبيرسيبترون، وهو أداة تعلُّم تجريديّة مستوحاة عصبيَّاً.<ref name=Albus/> إن الفارق الأساسيّ بين نظرية مار ونظرية ألبوس هي أن مار قد افترض أن نشاط الليف المتسلّق سيُسبِّب تقوية مشابك الألياف المتوازية، بينما افترض ألبوس أنها ستؤدي لإضعافها. كما صاغ ألبوس نسخته كخورازمية برمجيّة دعاها CMAC (اختصار العبارة Cerebellar Model Articulation Conroller) والتي اختبرت في العديد من التطبيقات.<ref>{{cite journal |titleعنوان=CMAC: Reconsidering an old neural network |authorمؤلف=Horv?th G |journalصحيفة=Intelligent Control Systems and Signal Processing |yearسنة=2003 |urlمسار=http://www.mit.bme.hu/~horvath/papers/CMAC_reconsidered.pdf |formatتنسيق=PDF|accessdateتاريخ الوصول=2009-12-24}}</ref>
 
==التروية الدموية==
سطر 186:
تتسبب أذية المخيخ غالباً بأعراض مرتبطة بالحركة، تعتمد تفاصيل الأعراض على أي جزء من المخيخ أُصيب ومدى الأذية التي تعرَّض لها. فأذية الفص الندفي العقدي ستتظاهر كخسارة التوازن بالإضافة إلى السير المضطرب مع صعوبة في الوقوف بسبب صعوبة التوازن.<ref name=Ghez /> أما أذية المنطقة الجانبية تُسبِّب مشاكل في الحركات المُخطط لها والإراديّة المتعلقة بالمهارات، وتتظاهر هذه الأذية كحدوث أخطاء في الاتجاه والقوة والسرعة وسعة الحركات. وتشتمل المظاهر الأخرى [[نقص التوتر]] و[[رتة|الرتة]] (مشاكل في تشكيل الكلام) وخلل القياس (مشاكل في الحكم على المسافات أو نطاق الحركات) وخلل تناوبية الحركات (عدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي مثلاً) وضعف اختبار المنعكسات أو ظاهرة الارتداد، والرعاش القصديّ (حركة غير إرادية تحدث بسبب تقلُّصات متناوبة من المجموعات العضلية المعاكسة).<ref>{{مرجع كتاب |مؤلف=Schmitz TJ |سنة=2007 |chapter=Examination of Coordination |editors=O'Sullivan SB, Schmitz TJ |عنوان=Physical Rehabilitation |صفحات=193–225 |مكان=Philadelphia |ناشر=F. A. Davis}}</ref><ref>{{مرجع كتاب|عنوان=The linguistic cerebellum|الأخير=Mariën P, Manto M|الأول=|ناشر=Academic Press|سنة=2016|isbn=978-0-12-801608-4|مكان=London, UK|صفحات=337–351|اقتباس=|via=}}</ref> قد تؤدي الأذية في القسم الموجود على الخط المتوسط إلى تعطُّل حركات الجسم بأكمله، بينما تُسبِّب الأذية بالاتجاه وحشيَّاً إلى تعطيل الحركات الدقيقة لليدين أو الأطراف. أذية الجزء العلوي للمخيخ تميل إلى التَّسبُّب اختلالات المشي والمشاكل الأخرى بتسيق الساق، بينما تُرجّح أذية الجزء السفلي حدوث حركات غير مُنَسَّقة أو سيئة الهدف للذراعين واليدين، فضلاً عن صعوبات السرعة.<ref name=Ghez>{{مرجع كتاب |عنوان=Principles of Neural Science, 2nd edition |chapter=The cerebellum |editors=Kandel ER, Schwartz JH |مكان=New York |ناشر=Elsevier |سنة=1985 |صفحات=502–522 |vauthors=Ghez C, Fahn S }}</ref> يُسمى مجموع الأعراض السابقة ب[[رنح|الرنح]].
<br>
لتحديد المشاكل المخيخيّة، يُجرى [[فحص عصبي]] يتضمَّن تقييم المشي (يدلّ السير بمدى واسع على الرنح)، واختبار تصويب الإصبع، وتقييم الوضعيّة.<ref name="Fine"/> فإذا ما تم الإشارة إلى خلل وظيفي في المخيخ، يمكن إجراء [[تصوير بالرنين المغناطيسي]] للحصول على صورة مُفصَّلة لأي طارئ على أي بنية دماغيّة.<ref>{{cite journal |authorمؤلف=Gilman S |titleعنوان=Imaging the brain. Second of two parts |journalصحيفة=N. Engl. J. Med. |volumeالمجلد=338 |issueالعدد=13 |pagesصفحات=889–96 |yearسنة=1998 |pmid=9516225 |doi=10.1056/NEJM199803263381307}}</ref>
[[File:Thomas-fig67-p124.png|thumb|left|يظهر السطر السفلي محاولة مريض بمرض في المخيخ أن يُقلِّد السطر الأعلى.]]
قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن أن تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، وتتضمَّن [[السكتة]] و[[نزف|النزف]] و[[وذمة دماغية|التورُّم الدماغي (وذمة دماغيّة)]] و[[ورم|الأورام]] والصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أو المتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي.<ref name="NINDS-ataxias"/><ref>{{مرجع ويب|مسار = http://www.scientificamerican.com/article/veterans-of-iraq-afghanistan-show-brain-changes-related-to-explosion-exposure/|عنوان = Veterans of Iraq, Afghanistan Show Brain Changes Related to Explosion Exposure|تاريخ = January 15, 2016|تاريخ الوصول = January 21, 2016|موقع = Scientific American|ناشر = |الأخير = Yuhas|الأول = D| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180713070745/https://www.scientificamerican.com/article/veterans-of-iraq-afghanistan-show-brain-changes-related-to-explosion-exposure/ | تاريخ أرشيف = 13 يوليو 2018 }}</ref> بعض أشكال [[صداع نصفي|الصداع النصفيّ]] قد تؤدي أيضاً إلى خلل وظيفي مؤقت في المخيخ، متغيّر الشدّة.<ref>{{cite journal |vauthors=Vincent M, Hadjikhani N |titleعنوان=The cerebellum and migraine |journalصحيفة=Headache |volumeالمجلد=47 |pagesصفحات=820–33 |yearسنة=2007 |pmid=17578530 | pmc = 3761082 |doi=10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x |issueالعدد=6}}</ref> قد تؤدي العدوى أيضاً إلى أذيّة مخيخيّة في بعض الحالات ك[[اعتلال دماغي إسفنجي معدي|الأمراض البريونيّة (اعتلال دماغي إسفنجي معدي)]]<ref name="NINDS-degen"/> ومتلازمة ميلر-فيشر وهي تنوُّع ل[[متلازمة غيلان باريه|متلازمة غيلان-باريه]].
===مع التقدم بالعمر===
يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّم بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (و من الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعرف بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هو مُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام).<ref>{{Cite journal| عنوان = The cerebellum ages slowly according to the epigenetic clock. | صحيفة = Age | المجلد = 7 | سنة = 2015| مسار = http://www.impactaging.com/papers/v7/n5/pdf/100742.pdf | pmid = 26000617 |pmc= 4468311|vauthors=Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS | العدد = 5 | doi=10.18632/aging.100742 | صفحات=294–306}}</ref> أبعد من ذلك، فإن نماذج [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] في مخيخ البشر تُظهر معدلاً أقل من التبدُّلات المرتبطة بالعمر من تلك التي تحدث في القشرة المخيّة.<ref>{{Cite journal| عنوان = Aging and gene expression in the primate brain| صحيفة = [[PLoS Biology]]| المجلد = 3 | صفحة = e274| سنة = 2005| doi = 10.1371/journal.pbio.0030274| pmid = 16048372 |pmc=1181540 |مؤلف1 = Fraser HB |مؤلف2 = Khaitovich P |مؤلف3 = Plotkin JB |وصلة مؤلف4 = Svante P??bo |مؤلف4 = P??bo S |مؤلف5 = Eisen MB| العدد = 9}}</ref> وقد ذكرت بعض الدراسات انخفاضاً في أعداد الخلايا أو حجم النسيج، ولكن كميّة البيانات المرتبطة بهذا الموضوع ليس كبيرة جداً.<ref>{{Cite journal| عنوان = Aging of the human cerebellum: A stereological study| صحيفة = J. Comp. Neurol.| المجلد = 466| سنة = 2003| صفحات = 356–365| doi = 10.1002/cne.10884| pmid = 14556293|vauthors=Andersen BB, Gunderson HJ, Pakkenberg B | العدد = 3}}</ref><ref>{{Cite journal |vauthors=Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD |عنوان = Age and sex differences in the cerebellum and the ventral pons: A prospective MR study of healthy adults |صحيفة = Am. J. Neuroradiol. |المجلد = 22 |صفحات = 1161–1167 |سنة = 2001 |مسار = http://www.ajnr.org/cgi/reprint/22/6/1161.pdf |pmid = 11415913 |تنسيق=PDF |العدد = 6}}</ref>
سطر 194:
===الاضطرابات التطورية والتنكسية===
[[File:Cervelletto e cisterna magna ecografia ad ultrasuoni Dr. Wolfgang Moroder.jpg|thumb|صورة ب[[الأمواج فوق الصوتية|الأمواج فوق الصوتيّة]] لرأس [[جنين|الجنين]] في الأسبوع 19 من الحمل بمقطع محوري معدَّل، تُظهر الصورة المخيخ الجنيني الطبيعي والصهريج الكبير]]
يمكن أن تؤثر [[عيب خلقي|التشوُّهات الخَلقيّة]] و[[اضطراب جيني|الأمراض الوراثية]] والظروف المكتسبة بالبنية المخيخية وبالتالي أن تؤثر في وظيفة المخيخ. وعلى الأقل إذا كانت الحالة المُسبِّبة غير قابلة للتراجع، فإن العلاج الممكن الوحيد هو مساعدة الناس على التعايش مع مشاكلهم.<ref name="Merck 1886-1887">{{مرجع كتاب|عنوان=[[The Merck Manual of Diagnosis and Therapy]]|سنة=2006|ناشر=Merck Research Libraries|مكان=Whitehouse Station, New Jersey|editor-last=Albert|editor-first=Richard K.|editor2-last=Porter|editor2-first=Robert S.|إصدار=18th|صفحات=1886–1887}}</ref> يمكن استخدام تصوير المخيخ عند الجنين بين الأسبوعين 18 إلى 20 من الحمل لتحرِّي [[عيب الأنبوب العصبي|عيوب الأنبوب العصبيّ الجنيني]] مع حساسيّة لهذا الاختبار تصل حتَّى 99%.<ref>{{cite journal|authors=Campbell, I.; Gilbert, W. M.; Nicolaides, K. H.; Campbell, S. |yearسنة=1987|titleعنوان=Ultrasound Screening for Spina Bifida: Cranial and Cerebellar Signs in a High-Risk Population|journalصحيفة=Obstetrics & Gynecology|volumeالمجلد=70|issueالعدد=2|pagesصفحات=247–250|pmid=3299184}}</ref>
<br>
في حالة التطور (التنامي) الطبيعيّ، يحفَّز تأشير القنفذ الصوتيّ الذاتيّ الانتشارَ السريع لأسلاف الخلايا العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجية. يحدث التطوُّر المخيخيّ خلال فترة متأخرة من التخلُّق الجنينيّ وفترة باكرة من ما بعد الولادة، بتوضُّع السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجيّة خلال التنامي الباكر (لسبعة أيام بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0" /> وبتمايز السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة إلى لخايا حبيبيّة مخيخيّة (تُدعى أيضاً العصبونات الحبيبيّة المخيخيّة) فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبيّة الداخليّة، مُشكِّلَةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم 20 بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0">{{Cite journal|عنوان = Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum|الأخير = Hatten|الأول = M|تاريخ = 1995|صحيفة = Annu Rev Neurosci|doi = 10.1146/annurev.ne.18.030195.002125|pmid = 7605067|المجلد=18|صفحات=385–408}}</ref> الطفرات التي تفعّل بشكل شاذ تأشير القنفذ الصوتيّ تؤهِّب للإصابة ب[[ورم أرومي نخاعي|سرطان المخيخ (الوم الأرومي النخاعيّ)]] عند البشر بالإضافة إلى متلازمة غورلين في نماذج الفأر المُعدَّل وراثياً.<ref>{{Cite journal|عنوان = Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification|الأخير = Polkinghorn|الأول = W|تاريخ = 2007|صحيفة = Nat Clin Pract Oncol|doi = 10.1038/ncponc0794|pmid = 17464337|المجلد=4|صفحات=295–304}}</ref><ref>{{Cite journal|عنوان = Cerebellum development and medulloblastoma|الأخير = Roussel|الأول = M|تاريخ = 2011|صحيفة = Curr Top Dev Biol|doi = 10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5|pmid = 21295689|pmc=3213765|المجلد=94|صفحات=235–82}}</ref> التشوُّه الخلقيّ أو تخلُّف (نقص تنسُّج) الدودة المخيخيّة سمةٌ لكلٍ من [[متلازمة داندي ووكر|متلازمة داندي-ووكر]] و[[متلازمة جيوبرت]].<ref>{{مرجع ويب|مسار=http://www.ninds.nih.gov/disorders/joubert/joubert.htm|عنوان=NINDS Joubert Syndrome Information Page|ناشر=National Institutes of Health|تاريخ=23 December 2013|تاريخ الوصول=9 January 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161208000028/http://www.ninds.nih.gov/disorders/joubert/joubert.htm | تاريخ أرشيف = 08 ديسمبر 2016 | وصلة مكسورة = yes }}</ref><ref>{{مرجع ويب|مسار=http://www.ninds.nih.gov/disorders/dandywalker/dandywalker.htm|عنوان=NINDS Dandy-Walker Information Page|ناشر=National Institutes of Health|تاريخ=14 February 2014|تاريخ الوصول=9 January 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161202230939/http://www.ninds.nih.gov/disorders/dandywalker/dandywalker.htm | تاريخ أرشيف = 02 ديسمبر 2016 | وصلة مكسورة = yes }}</ref> وفي حالات نادرة جداً، يغيب المخيخ بالكامل.<ref>{{مرجع ويب|مسار=http://www.ninds.nih.gov/disorders/cerebellar_hypoplasia/cerebellar_hypoplasia.htm|عنوان=NINDS Cerebellar Hypoplasia Information Page|ناشر=National Institutes of Health|تاريخ=29 September 2011|تاريخ الوصول=9 January 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161209233008/http://www.ninds.nih.gov/disorders/cerebellar_hypoplasia/cerebellar_hypoplasia.htm | تاريخ أرشيف = 09 ديسمبر 2016 | وصلة مكسورة = yes }}</ref> بينما تؤدي الاضطرابات العصبيّة لوراثية متلازمة ماتشادو-جوزيف و[[رنح توسع الشعيرات]] وترنح فريدريك، تؤدي هذه الاضطرابات السابقة إلى تنكس عصبي تدريجي مرتبط بخسارة مخيخية.<ref name="NINDS-ataxias">{{مرجع ويب|مسار=http://www.ninds.nih.gov/disorders/dyssynergia/dyssynergia.htm|عنوان=NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page|ناشر=National Institutes of Health|تاريخ=14 February 2011|تاريخ الوصول=1 February 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161202231027/http://www.ninds.nih.gov/disorders/dyssynergia/dyssynergia.htm | تاريخ أرشيف = 02 ديسمبر 2016 | وصلة مكسورة = yes }}</ref><ref name="Merck 1886-1887" /> ويمكن لتشوُّهات الدماغ الخلقيّة خارج المخيخ أن تُسبِّب فتقاً في النسيج المخيخيّ، كما يُرَى في بعض أشكال تشوه آرنولد خياري.<ref>{{مرجع ويب|مسار=http://www.ninds.nih.gov/disorders/chiari/detail_chiari.htm|عنوان=Chiari Malformation Fact Sheet|ناشر=National Institutes of Health|تاريخ=10 December 2014|تاريخ الوصول=9 January 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161212194613/http://www.ninds.nih.gov/disorders/chiari/detail_chiari.htm? | تاريخ أرشيف = 12 ديسمبر 2016 }}</ref>
سطر 203:
 
===الألم===
هناك إجماع عام على اشتراك المخيخ في معالجة الألم.<ref>{{cite journal|authors=Moulton, E.A.; Schmahmann, J.D.; Becerra, L.; Borsook, D.|yearسنة=2010|titleعنوان=The cerebellum and pain: passive integrator or active participator?|journalصحيفة=Brain Research Reviews |volumeالمجلد=65|issueالعدد=1|pagesصفحات=14–27|pmid=20553761|doi=10.1016/j.brainresrev.2010.05.005|pmc=2943015}}</ref><ref>{{cite journal|authors=Baumann, O.; Borra, R.J.; Bower, J.M.; Cullen, K.E.; Habas, C.; Ivry, R.B.; Leggio, M.; Mattingley, J.B.; Molinari, M., Moulton, E.A.; Paulin, M.G.; Pavlova, M.A.; Schmahmann, J.D.; Sokolov, A.A.|yearسنة=2015|titleعنوان=Consensus paper: the role of the cerebellum in perceptual processes|journalصحيفة=Cerebellum |volumeالمجلد=14|issueالعدد=2|pagesصفحات=197–220|pmid=25479821|doi=10.1007/s12311-014-0627-7|pmc=4346664}}</ref> يتلقى المخيخ مُدخلات الألم من كل المسارات القشريّة-المخيخيّة الهابطة والشوكيّة-المخيخيّة الصاعدة، وذلك عبر النوى الجسريّة والزيتونيّة السفليّة. بعض هذه المعلومات يُنقل إلى الجهاز الحركيّ مما يؤدي إلى تجنُّب حركيّ واعي للألم، متدرِّج وفقاً لشدة الألم.
<br>
يُعتقد أن مُدخلات الألم المباشرة، وغير المباشرة أيضاً، تُقدِّم للحثّ على سلوك تجنُّب الألم على المدى الطويل والذي يؤدي بدوره إلى تغييرات في الموقف المزمن، وبالتالي فهي تساهم في إعادة نمذجة النوى الدهليزيّة وو نوى الحس العميق تشريحيّاً ووظيفيَّاً. وكنتيجة لهذا، فإن ألم الاعتلال العصبي المزمن يمكن أن يؤدي إلى إعادة تشكيل تشريحيّة للدماغ الخلفيّ، بما في ذلك المخيخ.<ref>{{cite journal|authors=Rusanescu, G.; Mao, J. |yearسنة=2016|titleعنوان=Peripheral nerve injury induces adult brain neurogenesis and remodeling|journalصحيفة=Journal of Cellular and Molecular Medicine |volumeالمجلد=20|pmid=27665307|doi=10.1111/jcmm.12965}}</ref> تُشير حجم إعادة التشكيل هذه وتحريض واسمات السلائف العصبيّة، تشيران إلى مساهمة التنشؤ العصبي عند البالغين في هذه التغييرات.
 
==التشريح المقارن والتطور==
[[File:Porbeagle shark brain.png|thumb|right|مقطع معترض في الدماغ ل[[بربيجل|أسماك بُربِيجَل]] الشبيه بأسماك القرش، ويبدو المخيخ مُلوَّناً باللون الأزرق]]
تشابه دارات المخيخ في جميع [[طائفة (تصنيف)|أصناف (طوائف)]] [[فقاريات|الفقاريات]]، بما في ذلك [[سمك|الأسماك]] و[[زواحف|الزواحف]] و[[طائر|الطيور]] و[[ثدييات|الثدييات]].<ref name=Bell/> هناك أيضاً بنية دماغيّة مناددة عند [[رأسيات القدم|رأسيات الأرجل]] التي تتمتع بأدمغة متطوِّرة جيداً، كما هو الحال في [[أخطبوطيات الشكل|الأخطبوط]].<ref>{{cite journal|authorمؤلف=Woodhams PL|yearسنة=1977|titleعنوان=The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus|journalصحيفة=J. Comp. Neurol.|volumeالمجلد=174|issueالعدد=2|pagesصفحات=329–45 |doi=10.1002/cne.901740209|pmid=864041}}</ref> وقد اِتُخذ هذا دليلاً على أن المخيخ يؤدي وظائف مهمة في جميع الأنواع الحيوانية التي تشتمل على [[دماغ]].
<br>
هناك تنوُّع ملحوظ في حجم وشكل المخيخ في مختلف أنواع الفقاريات. ففي [[برمائيات|البرمائيات]] يكون المخيخ قليل التطوُّر، أما في [[جلكيات|الجلكيات]] و[[أسماك مخاطية|الأسماك المخاطية]] فيمكن بالكاد تمييز المخيخ عن [[جذع الدماغ]]. على الرغم من أن المخيخ الشوكيّ حاضر في هذه المجموعات، إلا أن البنى الرئيسية صغيرة وهناك نوى مزدوجة مرتبطة بالمخيخ الدهليزيّ.<ref name=VB/> يكون المخيخ أكبر قليلاً في [[زواحف|الزواحف]]، وأكبر بشكل ملحوظ في [[طائر|الطيور]]، أكبر من ذلك في الثدييات. يكون الفصان المزدوجان الكبيران عند البشر مثاليَّان في حالة الثدييات، ولكن المخيخ عموماً عبارة عن فص متوسط مفرد في المجموعات الأخرى، وإما أن يكون المخيخ ناعماً أو مثلمَّاً إلى حدٍ ما. في الثدييات، يُمثِّل المخيخ الحديث (الجديد) الجزء الرئيسي من المخيخ من ناحية الكتلة، ولكن في الفقاريات الأخرى يُمثل المخيخ الشوكيّ تقليديَّاً الجزء الأكبر من المخيخ كتليَّاً.<ref name=VB>{{مرجع كتاب |سنة=1977 |عنوان=The Vertebrate Body |ناشر=Holt-Saunders International |مكان= Philadelphia|صفحة= 531|isbn=0-03-910284-X |vauthors=Romer AS, Parsons TS }}</ref>
<br>
يكون المخيخ في [[أسماك غضروفية|الأسماك الغضروفية]] و[[أسماك عظمية|العظميّة]] كبيراً للغاية ومُعقَّداً، ويختلف المخيخ عندها على الأقل في وجهٍ واحد عن المخيخ عند الثدييات وهو بنيته الداخليّة، فمخيخ الأسماك لا يحتوي على [[نوى مخيخية عميقة|نوى مخيخيّة عميقة]] منفصلة. وبدلاً من ذلك، فإن الأهداف الأولية لخلايا بركنجي نمط منفصل من الخلايا المنتشرة عبر القشرة المخيخيّة، وهو نمط لا يُرى في الثدييات. في [[أسماك قنومية|الأسماك القنوميّة]] (عائلة من أسماك المياه العذبة الحساسة كهربائياً بشكل ضعيف)، يكون المخيخ أكبر من بقية أجزاء الدماغ مجتمعةً. ويكون الجزء الأكبر منه بنية خاصة تُدعى الشُرفة وتتلقَّى هذه البنية أكثر من مُدخلاتها من نظام كهربائي سطحيّ.<ref>{{cite journal |vauthors=Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ |titleعنوان=The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish |journalصحيفة=J. Comp. Neurol. |volumeالمجلد=509 |pagesصفحات=449–73 |yearسنة=2008 |pmid=18537139 |doi=10.1002/cne.21735 |urlمسار= |issueالعدد=5}}</ref>
<br>
السمة المميّزة لمخيخ الثدييات هي توسُّع الفصوص الجانبيّة، التي تحدث تفاعلاتها الرئيسية مع القشرة المخية الحديثة. بتطوُّر [[سعدان|السعادين]] Monkeys إلى [[قردة عليا]] Great apes، استمر توسُّع الفصوص الجانبيّة للمخيخ وذلك مترافقاً مع توسُّع [[فص جبهي|الفص الجبهيّ]] ل[[قشرة جديدة|لقشر الجديد]]. في الأسلاف الإنسانيّة، وفي [[إنسان عاقل|الإنسان العاقل]] حتى العصر البليستوسيني الأوسط، استمر المخيخ بالتوسُّع، ولكن الفص الجبهيّ توسَّع بسرعة أكبر. ومع ذلك، فإن الفترة الأخيرة من التطوُّر البشريّ قد ارتبطت بالفعل بزيادة الحجم النسبيّ للمخيخ، حيث انخفض حجم [[قشرة جديدة|القشر الجديد]] إلى حدٍ ما بينما توسَّع المخيخ.<ref>{{cite journal |titleعنوان=Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans |authorمؤلف=Weaver AH |journalصحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |yearسنة=2005 |volumeالمجلد=102 |pagesصفحات=3576–3580 |pmid=15731345 |pmc=553338 |doi=10.1073/pnas.0500692102 |issueالعدد=10|bibcode = 2005PNAS..102.3576W }}</ref> ازداد حجم المخيخ البشريّ مُقارنة بباقي أجزاء الدماغ، بينما انخفض حجم المخ<ref name="Schoenemann, 2009">{{cite journal|authorمؤلف=Schoenemann PT|dateتاريخ=December 1, 2009|titleعنوان=Evolution of Brain and Language|journalصحيفة=Language Learning|volumeالمجلد=59|pagesصفحات=162–186|doi=10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x}}</ref> مع حدوث كلٍّ من تطوُّر وإنجاز المهام الحركيّة والمهارات البصريّة-المكانيّة والتعلُّم في المخيخ، ويُعتقد أن للمخيخ شكل من أشكال الارتباط بالقدرات البشرية المعرفية الأرقى.<ref>{{cite journal|vauthors = MacLeod CE, Zilles K, Schleicher A, Rilling JK, Gibson KR |titleعنوان=Expansion of the neocerebellum in Hominoidea|journalصحيفة=J. Hum. Evol.|volumeالمجلد=44|issueالعدد=4|pagesصفحات=401–429|yearسنة=2003|pmid=12727461|doi=10.1016/S0047-2484(03)00028-9}}</ref> ويُقدَّر حجم نصف الكرة المخيخيّة عند البشر والقردة بحوالي 2.7 أضعاف حجمها عند السعادين.<ref name="Schoenemann, 2009"/> لا يمكن تفسير هذه التغيُّرات في حجم المخيخ بزيادة الكتلة العضليّة. فهذه التغييرات تُظهر أنه إما أن تطوُّر المخيخ مرتبط بشكل وثيق ببقية الدماغ أو أن الأنشطة الطبيعية التي تحدث في المخيخ كانت هامة خلال تطوُّر القردة العليا. وبسبب دور المخيخ في الوظائف المعرفيّة، من الممكن أن يكون التوسُّع في حجم المخيخ قد لعب دوراً في توسُّع الوظائف المعرفيّة.<ref name="Schoenemann, 2009"/>
===بنى شبيهة بالمخيخ===
تمتلك معظم أنواع [[فقاريات|الفقاريات]] مخيخاً وبنية أو أكثر شبيهةً بالمخيخ، وتُمثِّل منطقة دماغية تشابه المخيخ من حيث الهندسة الخلويّة و[[كيمياء عصبية|الكيميائية العصبيّة]].<ref name=Bell>{{cite journal |vauthors=Bell CC, Han V, Sawtell NB |titleعنوان=Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function |journalصحيفة=Annu. Rev. Neurosci. |volumeالمجلد=31 |issueالعدد= |pagesصفحات=1–24 |yearسنة=2008 |pmid=18275284 |doi=10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225}}</ref> تُمثِّلُ النواة القوقعيّة الظهريّة البنية الوحيدة الشبيهة بالمخيخ الموجودة عند [[ثدييات|الثدييات]]، وهي عبارة عن نواة أو نواتين من النوى الحسيّة الأوليّة التي تتلقَّى بشكل غير مباشر العصب السمعيّ. تكون النواة القوقعية الظهرية ذات طبقات، وتكون الطبقة السفلى محتويةً على خلايا حبيبيّة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وتنبثق من هذه الخلايا الحبيبيّة الألياف الموازية التي تصعد إلى الطبقة السطحيّة وتسافر عبرها أفقيَّاً. تحتوي الطبقة السطحيّة على مجموعة من العصبونات التي تُدعى الخلايا العجليّة التي تُمثِّل خلايا بركنجي تشريحيَّاً وكيميائيّاً، حيث أنها تتلقّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها لا تمتلك أي مُدخلات تُماثل الألياف المتسلّقة. مُخرجات عصبونات النواة القوقعيّة الظهريّة هي الخلايا الهرميّة. وهي تماثل خلايا بركنجي في بعض النواحي، فهي تحتوي على أشجار تغصنيّة سطحيّة مسطّحة شائكة، تتلقَّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها تمتلك أيضاً تغصُّنات قادعيّة لتتلقّى مُدخلات من ألياف العصب السمعيّ، التي تسافر عبر العقدة القوقعية الظهرية في مسار من زوايا قائمة إلى الألياف الموازية. تكون العقدة القوقعية الظهرية متطورة بشكل عالٍ في [[قوارض|القوارض]] والحيوانات الصغيرة الأخرى، بينما تكون متراجعة إلى حدٍ كبير في الرئيسيات. ما تزال وظيفتها غير مفهومة جيداً، ولكن التكهُّنات الشائعة تدور حول ارتباطها السمع المكاني بطريقة أو بأخرى.<ref>{{cite journal |vauthors=Roberts PD, Portfors CV |titleعنوان=Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects |journalصحيفة=Biol. Cybern. |volumeالمجلد=98 |pagesصفحات=491–507 |yearسنة=2008 |pmid=18491162 |doi=10.1007/s00422-008-0217-1 |urlمسار= |issueالعدد=6}}</ref>
<br>
تمتلك معظم أنواع [[سمك|الأسماك]] و[[برمائيات|البرمائيات]] نظام الخط الجانبيّ الذي يتحسَّس أمواج الضغط في الماء. وتمتلك أحد مناطق الدماغ لديها وهي النواة الثامنة الوحشيّة المتوسطة the medial octavolateral nucleus التي تتلقَّى مُدخلات رئيسية من عضو الخط الجانبي، وتشتمل هذه البنية الدماغية خلايا حبيبيّة وأليافاً موازية. وفي الأسماك الحساسة كهربائياً، ينتقل المُدخل من الجهاز الحساسا كهربائياً إلى النواة الثامنة الجانبية الظهرية التي تمتلك أيضاً بنية شبيهة بالمخيخ. وفي [[شعاعيات الزعانف]] (التي تمثّل حتى الآن أكبر مجموعة) فإن الخيمة البصريّة تشتمل على طبقة، الطبقة الهامشيّة تُمثِّل المخيخ.<ref name=Bell/>
<br>
تبدو جميع هذه البنى الشبيهة بالمخيخ وكأنها مرتبطة بالحس بالمقام الأول بدلاً من كونها مرتبطة بالحركة. تمتلك جميع البنى السابقة خلايا حبيبيّة تنبثق منها ألياف موازية ستثل بين عصبونات شبيهة بخلايا بركنجي ومشابك قابلة للتعديل، ولكن لا تمتلك أيٌّ منها ألياف متسلِّقة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وبدلاً من ذلك تتلقَّى المُدخلات المباشرة من أعضاء الحس المحيطية. لم تشرح وظيفة أي منها حتى الآن، ولكن التكهُّنات الأكثر تأثيراً تتحدَّث عن كونها تخدم بنقل المُدخلات الحسيّة في بعض الطرق المطوّرة، ربما للتعويض عن التغيرات في وضعية الجسم.<ref name=Bell/> في الحقيقة، قد جادل جايمس إم. بور وآخرون في أن المخيخ بذاته في الأساس بنية حسيّة، معتمدين جزئياً على أساس هذه البنى، وجزئياً على أساس الدراسات المخيخيّة، وأنه ساهم في التحكّم الحركيّ عبر تحريك الجسم وهي طريقة تتحكّم في الإشارات الحسيّة الناتجة.<ref>{{cite journal |authorمؤلف=Bower JM |titleعنوان=Is the cerebellum sensory for motor's sake, or motor for sensory's sake: the view from the whiskers of a rat? |journalصحيفة=Prog. Brain Res. |yearسنة=1997 |volumeالمجلد=114 |pagesصفحات=463–96 |pmid=9193161 |doi=10.1016/S0079-6123(08)63381-6 |isbn=978-0-444-82313-7}}</ref> وعلى الرغم من وجهة نظر بور، إلا أن هناك أدلة قوية على أن المخيخ يؤثر بشكل مباشر على المخرجات الحركية في الثدييات.<ref>{{cite journal |vauthors=Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF |titleعنوان=Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity |journalصحيفة=J. Neurosci. |volumeالمجلد=34 |issueالعدد=6 |pagesصفحات=2321–30 |dateتاريخ=February 2014 |pmid=24501371 |pmc=3913874 |doi=10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI |titleعنوان=Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation |journalصحيفة=Front. Neural Circuits |volumeالمجلد=7 |issueالعدد= |pageصفحة=133 |yearسنة=2013 |pmid=23970855 |pmc=3748751 |doi=10.3389/fncir.2013.00133}}</ref>
 
==التاريخ==
سطر 227:
استطاع أقدم علماء التشريح التعرُّف على المخيخ، وذلك بسبب مظهره المُمَيَّز. وصف [[أرسطو]] و[[هيروفيلوس]] (نقلاً عن [[جالينوس]]) المخيخ بالمصطلح ''parencephalis'' بعكس المصطلح ''encephalon'' الذي وُصف به الدماغ. وصل إلينا وصف جالينوس الواسع، وهو أقدم وصف متبقي، تكهَّن فيه جالينوس بأن المخيخ كان مصدر الأعصاب الحركيّة.<ref>{{مرجع كتاب|عنوان=The Human Brain and Spinal Cord| إصدار= 2nd |chapter=Ch. 11: Cerebellum| ناشر=Norman Publishing |سنة=1996 |isbn=0-930405-25-0| vauthors=Clarke E, O'Malley CD|صفحة=629}}</ref>
<br>
لم تحدث تطوُّرات هامّة أخرى حتى حلول [[عصر النهضة]]. ناقش [[أندرياس فيزاليوس]] المخيخ بشكل مختصر، كما وصف [[توماس ويليس]] تشريح المخيخ بشكل أوسع عام 1664. أُجريت المزيد من الأعمال التشريحيّة بهذا الشأن خلال القرن الثامن عشر، ولكن لم تظهر رؤية لوظيفة المخيخ حتى أوائل القرن التاسع عشر. وجد لويجي رولاندو عام 1809 أن أذيّة المخيخ تؤدي إلى اضطرابات حركيّة. كما أجرى جاين بيير فلورنس في النصف الأول من القرن التاسع عشر أعمال تجريبيّة مُفصَّلة خلص من خلالها إلى أن الحيوانات التي لديها أذيّة مخيخيّة يمكن أن تستمر بالحركة ولكنها تخسر تنسيق الحركات (أي أنها تقوم بحركات غريبة وترتبك أثناء المشي وتضعف عضليَّاً)، وأنها يمكن أن تتعافى بعد الآفة بشكل شبه كامل ما لم تكن الآفة واسعة جداً.<ref>{{cite journal |journalصحيفة=Ann. N. Y. Acad. Sci. |authorمؤلف = Ito M |titleعنوان= Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning |yearسنة=2002 |volumeالمجلد=978 |pagesصفحات=273–288 |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x |pmid=12582060|bibcode = 2002NYASA.978..273I }}</ref> بحلول بدايات القرن العشرين، أصبح فكرة كون الوظيفة الرئيسيّة للمخيخ ترتبط بالتحكُّم الحركيّ مقبولة على نحوٍ واسع، جديرٌ بالذكر أنه خلال النصف الأول من القرن العشرين ظهرت العديد من عمليات الوصف المُفصَّلة للأعراض السريريّة المترافقة مع مرض مخيخيّ عند البشر.<ref name="Fine"/>
 
===أصل التسمية===
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/wiki/مخيخ»