تخمر (كيمياء حيوية): الفرق بين النسختين

[[ملف:2009-03-21 Beer brewing bubbles.jpg|تصغير|[[فقاع]]ات تخمير [[بيرة (توضيح)|البيرة]] من [[شعير|الشعير]].]]

| المؤلفمؤلف = Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John

| السنةسنة = 2004

| العنوانعنوان = Microbiologyb urfiqekh;fdsyhtn4k;fiov;ewniojvklra/nti4qwrw

| الإصدارإصدار = 6th

| الناشرناشر = [[مكغرو هيل]]

| المكانمكان = New York

| الصفحاتصفحات =

| المسارمسار = http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072556781/information_center_view0/

| المؤلفمؤلف = Dickinson, J. R.

| المحررمحرر = J. R. Dickinson and M. Schweizer

| السنةسنة = 1999

| العنوانعنوان = The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces cerevisiae

| الناشرناشر = [[Taylor & Francis]]

| المكانمكان = Philadelphia, PA

| المسارمسار =

وتمثل السكريات [[مادة (كيمياء حيوية)|الركيزة]] الأكثر شيوعاً لعملية التخمر، ومن أشهر الأمثلة على منتجات عملية التخمر كلٌ من ال[[إيثانول]]، [[حمض لاكتيكاللبنيك|حمض اللاكتيك]]، وال[[هيدروجين]]. على الرغم من ذلك، فهناك الكثير من المركبات الغريبة يمكن إنتاجها بواسطة عملية التخمر والتي منها ال[[أسيتون]]. تستخدم ال[[خميرة]] في عملية [[تخمير (المواد الغذائية)]] لإنتاج الإيثانول في صناعة ال[[بيرة (مشروب كحولي)جعة|بيرة]]، [[خمر|الخمور]] والمشروبات الكحولية الأخرى، والتي تسير جنباً إلى جنب مع إنتاج كمياتٍ ضخمةٍ من [[ثنائي أكسيد الكربون]]. كما تحدث عملية التخمير في [[عضلة|عضلات]] ال[[ثدييات]] خلال فترات ممارسة النشاطات المكثفة، عندما تصبح مصادر الأكسجين محدودة، مما يؤدي إلى إنتاج [[حمض لاكتيكاللبنيك|حمض اللاكتيك]].<ref name="Voet and Voet, Biochemistry">

| المؤلفمؤلف = Voet, Donald & Voet, Judith G.

| السنةسنة = 1995

| العنوانعنوان = Biochemistry

| الإصدارإصدار = 2nd

| الناشرناشر = {{Ill-WD2|جون وايلي وأولاده|id=Q1479654}}

| المكانمكان = New York, NY

| المسارمسار =

ويحدث التخمر بفعل [[ميكروب|ميكروبات]] مثل [[بكتيريا|البكتيريا]] و [[عفن|العفن]] و [[خميرة|الخميرة]] .

وعلى سبيل المثال نجد أن [[فطر|الفطريات]] أو العفن، تعمل على خليط السكر مع الأملاح المعدنية فينتج [[بنسلين|البنسلين]] .

وتقوم الخميرة بتحليل السكر الناتج عن الحبوب المنقوعة في [[ماء|الماء]] إلى غاز الكحول الإيثيلي وثاني أكسيد الكربون عند صناعة [[بيرة (توضيح)|البيرة]] . وأيضا يتحلل السكر في عصير العنب بنفس الطريقة عند صناعة [[نبيذ|النبيذ]]. وكذلك يُعتبر التخمر جوهرياً في إنتاج [[خبز|الخُبز]] و[[جبن|الجُبن]] و [[حليب رائب|اللبن الرائب]] . ولكنه قد يكون مُضرًّا في بعض الحالات، مثلما يحدث عندما يصبح الحليب المتخمر حليباً فاسداً. و تُصنع المُنتجات المُخْتمرة النافعة لبني البشر بكمياتٍ كبيرةٍ. وبالرغم من أن أنواعاً مختلفة من المواد تُنْتَج بواسطة عملية التخمُّر، إلا أن العمليات الأساسية المُتَّبعة في ذلك تبقى متماثلة.

فأولاً، تُملأ صهاريج كبيرة من [[صلب (سبيكة)|الفولاذ]] المُقاوم للصدأ ، بمحلولٍ مائيٍ من المواد الغذائية. ويْعقَّم هذا المحلول بالبخار لقتل [[جراثيم (توضيح)|الجراثيم]] غير المرغوبة، ثم تُضاف ميكروبات معيّنة إلى المحلول، لتقوم بتخمير المواد الغذائية خلال بضعة أيامٍ. هذا ويتحكم المشرفون على عملية التخمير في درجة حرارة ونوعية حمض المواد في داخل الصهاريج. وأخيراً تُصفَّى الصهاريج من السائل، وتُفْصل المُنتجات المرغوب فيها عن بقية الخليط، إما بواسطة الاستخلاص أو [[ترشيح|الترشيح]]، أو ببعض الوسائل الأخرى. وفي معظم الحالات تُشَكِّل المنتجات المرغوب فيها حوالي 5% فقط من الخليط الموجود في الصهاريج، ولذلك تُعتبر عملية التنقية ـ في الغالب ـ عمليةً معقدةً إلى حدٍ بعيدٍ.

تحتوى منتجات التخمر على طاقةٍ كيميائيةٍ (في تتسم بأنها ليست مؤكسدة تماماً)، إلا أنها تُعتبر منتجات نفايات، حيث أنها لا يمكن تمثيلها أكثر من ذلك بدون استخدام الأكسجين (أو أي متقبلات الإلكترون عالية الاكسدة الأخرى). نتيجةً لذلك فإن إنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] من خلال عملية التخمر تكون أقل كفايةٍ من [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]، في حين يتأكسد [[حمض بيروفكالبيروفيك|البيروفات]] تماماً إلى ثاني أكسيد الكربون.<ref name="Life 2004. pp. 139-140">Life, the science of biology. Purves, William Kirkwood. Sadava, David. Orians, Gordon H. 7th Edition. Macmillan Publishers. 2004. ISBN 978-0-7167-9856-9. pp. 139-140</ref>

يُكَسِّرُ [[تخمر الإيثانول]] {{إنج|Ethanol fermentation}} (تنفذه ال[[خميرة]] وأنواعٍ أخرى من ال[[بكتيريا|بكتريا]]) حمض البيروفك إلى الإيثانول وثاني أكسيد الكربون. وهو يلعب دوره الهام في صناعة ال[[خبز]]، [[تخمر (البيرة)|تخمر الجعة]]، وكذلك صناعة ال[[نبيذ]]. وغالباً ما يُفضل واحداً من المنتجات؛ فعلى سبيل المثال في صناعة الخبز، يستخرج الكحول من الخبز، وفي إنتاج الكحول، ينطلق ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي المحيط أو يُسْتَخْدَم لكربنة المشروبات المنعشة. وعندما يكون لل[[بكتين]] تركيزاً عالياً في المخمر، يتم إنتاج كمياتٍ صغيرةٍ من ال[[ميثانول]].

حيث تلخص [[معادلة كيميائية|المعادلة الكيميائية]] بالأسفل عملية تخمر ال[[جلوكوز]]، وصيغته الكيميائية هي كالتالي: C₆H₁₂O₆.<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/> حيث يتحول جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من ال[[إيثانول]] وجزيئين آخرين من [[ثنائي أكسيد الكربون|ثاني أكسيد الكربون]]:

حيث قبل وقوع عملية التخمر، يتم تكسير جزيء [[جلوكوز]] واحد إلى جزيئين من [[حمض بيروفكالبيروفيك|حمض البيروفك]]. وتعرف تلك العملية باسم [[تحلل سكريالجلوكوز|التحلل السكري]].<ref name="Life 2004. pp. 139-140"/><ref name="stryer">{{مرجع كتاب|العنوانعنوان=Biochemistry|المؤلفمؤلف=Stryer, Lubert|السنةسنة=1975|الناشرناشر=W. H. Freeman and Company|الرقم المعياري=0-7167-0174-X}}</ref>

تعبر عملية تخمر [[حمض اللبناللبنيك|حمض اللاكتيك]] أو حمض اللبن عن أبسط صور التخمر. حيث أنها أساساً عبارة عن صورة من صور [[تفاعلات أكسدة-اختزال|تفاعلات الأكسدة- الاختزال]] وهي تحدث في ظروف لا هوائية ولكن الاكسدة تحدث في ظروف هوائية. ففي ظل الأجواء اللاهوائية، تتمثل الآلية الأساسية لإنتاج [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] في عملية التحلل السكري. حيث تقلص- تحول عملية التحلل السكري [[إلكترون|الإلكترونات]] إلى – NAD⁺، مما يكون NADH. على الرغم من ذلك، لا يتوافر سوى موردٍ محدودٍ للـ NAD⁺ في الخلية. ومن أجل استمرار عملية التحلل السكري، يجب أن يتم أكسدة NADH – أي يتم أخذ الإلكترونات بعيداً عنها – بهدف إعادة إنتاج NAD⁺. وغالباً من تقع تلك العملية من خلال [[سلسلة نقل الإلكترون]] ضمن عمليةٍ يطلق عليها [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]؛ على الرغم من ذلك، بدون توفير الأكسجين لا يمكن إتمام تلك العملية.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159">A dictionary of applied chemistry, Volume 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159</ref>

بدلاً من ذلك، يمنح NADH الإلكترونات الإضافية الزائدة لجزيئات حمض البيروفك والتي تكونت خلال عملية التحلل السكري. وبما أن NADH يفقد إلكتروناته، يعاد إنتاج NAD⁺ والذي يصبح متاحاً مرةً أخرى لعملية التحلل السكري. وهنا يتكون [[حمض لاكتيكاللبنيك|حمض اللاكتيك]]، والذي سميت تلك العملية باسمه، من خلال تقليل أو تقلص حمض البيروفك.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/>

تُكَسِّر عملية [[تخمر حمض اللاكتيك|تخمر اللاكتيك الصرف]] حمض البيروفك إلى ال[[لاكتات]] {{إنج|lactate}}. وتقع في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقةٍ أسرع من ال[[دم]] الذي يمدها بالأكسجين. كما أنها قد تقع كذلك في بعض أنواع البكتريا (مثل بكتريا [[عصيات لبنية|العصيات اللبنية]] {{إنج|lactobacilli}}) وبعض أنواع [[فطر|الفطريات]]. فهي تعبر عن ذلك النوع من البكتريا الذي يقوم بتحويل ال[[لاكتوز]] إلى حمض اللاكتيك في [[روبزبادي|اللبن الرايب]]، والذي يُكْسِبَه نكهته ومذاقه الحامضين. ويمكن تصنيف بكتريا الحامض اللاكتيكي تلك كبكتريا تخمرية صرفة، حيث يكون المنتج النهائي في أغلب الأحيان اللاكتات، أو كبكتريا تخمرية مغايرة، حيث يستقلب أو يتمثل بعضاً من اللاكتات أبعد من ذلك، وينتج عن ذلك إنتاج ثاني أكسيد الكربون، الخلات وبعض المنتجات المؤيضة الأخرى.

مع ملاحظة أنه قبيل وقوع عملية التخمر اللبني الصرف، يجب انقسام جزيء الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض بيروفكالبيروفيك|حمض البيروفك]]. ويطلق على تلك العملية [[تحلل سكريالجلوكوز|التحلل السكري]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86">Introductory Botany: plants, people, and the Environment. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5. p. 86</ref>

لاستخلاص ال[[طاقة]] الكيميائية من الغلوكوز، لابد من انقسام الغلوكوز إلى جزيئين من [[حمض بيروفكالبيروفيك|البيروفات]].<ref name="Introductory Botany 2007. p. 86"/> تسفر تلك العملية كذلك عن إنتاج جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] كحصيلةٍ للطاقة الفورية بالإضافة إلى جزيئين من [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ([[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]]).<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>

وتتمثل [[صيغة كيميائية|الصيغة الكيميائية]] لحمض [[حمض بيروفكالبيروفيك|البيروفات]] في CH₃COCOO⁻. حيث يشير P_i إلى ال[[فوسفات]] غير العضوي. وكما ظهر أمامنا في المعادلة التفاعل الكيميائية، يسبب [[تحلل سكريالجلوكوز|التحلل السكري]] تقلصٍ لجزيئين من [[ثنائي نيكليوتيدةنوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتنكالنيكوتين|NAD⁺]] إلى [[ثنائي نيكليوتيدةنوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتنكالنيكوتين|NADH]].<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/> هذا ويتحول جزيئين من [[أدينوسين ثنائي الفوسفات]] {{إنج| Adenosine diphosphate}} إلى جزيئين من [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] وجزيئين ماء من خلال عملية [[فسفرة على مستوى الركازة]] {{إنج|substrate-level phosphorylation}}.

يتأكسد البيروفات الناتج عن عملية التحلل السكري تماماً، في [[تنفس هوائي|التنفس الهوائي]]، منتجاً [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] إضافياً وكذلك [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] (NADH) في [[دورة حمض الستريك]] ومن خلال [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة التأكسدية]]. على الرغم من ذلك، لا يقع هذا إلا في وجود الأكسجين. ويتسم الأكسجين بأنه سام للكائنات الحية اللاهوائية، والغير مطلوبة من قِبَل الكائنات الحية اللاهوائية اختياراً. ففي غياب الأكسجين، تقع إحدى مسارات التخمر للسماح بإنتاج [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|ثنائي نيكليوتيدة الأدنين وأميد النيكوتنك]] ( [[ثنائي نيكليوتيدةنوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتنكالنيكوتين|NAD⁺]])؛ وتُعَدُ عملية تخمر حمض اللاكتيك إحدى تلك المسارات.<ref name="AP Biology. Anestis 2006. P. 61"/>

| المؤلفمؤلف = Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Parker, Jack

| السنةسنة = 1996

| العنوانعنوان = Brock Biology of Microorganisms

| الإصدارإصدار = 8th

| الناشرناشر = {{Ill-WD2|برنتيس هول|id=Q443253}}

| المكانمكان =

| الصفحةصفحة =

| المسارمسار = http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/brock/

ظهر أول دليلٍ ملموسٍ على وجود الطبيعة الحية للخميرة فيما بين عامي [[1937]] و[[1938]] عندما ظهرت ثلاثة اصداراتٍ منشورةٍ بواسطة [[كاغنيارد دي لا تور]]، [[تي سوان]]، و [[إف كوتزنج]]، حيث توصل كلٌ منهم على حدة كنتيجةٍ لأبحاثٍ استقصائيةٍ وفحوصاتٍ مجهريةٍ أن الخميرة كانت كائناً حياً أنتجتها عملية [[تبرعم|التبرعم]] . وترجع جذور كلمة '''[[خميرة]]''' ، كما يجب أن نلاحظ جميعاً، إلى الكلمة اللاتينية والتي تعني '''[[غليان|الغليان]]''' (بويلنغ).<ref>http://www.soyinfocenter.com/HSS/fermentation.php. Accessed 8/28/2010</ref> وذلك ربما بسبب أن [[خمر|الخمر]]، [[جعة|الجعة]] أو [[بيرة (مشروب كحولي)جعة|البيرة]]، و [[خبز|الخبز]] كانوا من الطعمة الأساسية في [[أوروبا]]، وأن غالبية الدراسات الأولى عن التخمر أُجريت على الخميرة، والتي كان يتم تصنيعها (الأطعمة السابقة) بها. كما أنه تم اكتشاف [[بكتيريا|البكتريا]] لاحقاً؛ حيث استخدم المصطلح لأول مرةٍ [[لغة إنجليزية|باللغة الإنجليزية]] في أواخر الأربعينيات من [[قرنالقرن 19|القرن التاسع عشر]]، إلا أنه لم ينتشر استخدامها بصورةٍ عامةٍ إلى مع حلول السبعينات من نفس القرن، ثم استخدمت في علاقةٍ وطيدةٍ مع نظرية الجرثومة المسببة للمرض بعد ذلك.

وكان [[لويس باستور]] (الذي عاش من [[1822]] وحتى [[1895]]) قد اثبت خلال فترة الخمسينات والستينات من القرن التاسع عشر وبصورةٍ حصريةٍ أن التخمر كان يبدأ بواسطة الكائنات الحية في سلسلةٍ من الفحوصات والأبحاث التي أجراها.<ref name="Volume 3. Thorpe 1922. p.159"/> ففي عام 1857، أظهر باستير أن تخمر حمض اللاكتيك تسببه الكائنات الحية.<ref>http://www.fjcollazo.com/fjc_publishings/documents/LPasteurRpt.htm Accessed 8/28/2010</ref> وفي عام [[1860]]، أوضح أن [[بكتيريا|البكتريا]] تسبب تحمض اللبن، وهي تلك العملية لتي تعبر جوهرياً عن تغيرٍ كيميائيٍ، مسببةً الطعم الحاضي لللبن، كما أن دوره في التعرف على دور الكائنات الدقيقة في إفساد الأطعمة أدى إلى التوصل إلى [[بسترة|عملية البسترة]] بعد ذلك.<ref>[http://science.howstuffworks.com/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm Louis Pasteur | HowStuffWorks<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20150930050006/http://science.howstuffworks.com:80/dictionary/famous-scientists/chemists/louis-pasteur-info.htm |date=30 سبتمبر 2015}}</ref> كما أنه في عام [[1877]]، وفي أثناء عمله على تحسين صناعة [[صنع الجعة|تخمير الجعة]] الفرنسية، نشر بحثه الشهير عن ملية التخمر، بعنوان " Etudes sur la Biere"، والذي تم ترجمته بعد ذلك إلى اللغة الإنجليزية في عام [[1879]] تحت عنوان " Studies on Fermentation" والتي تعني [[لغةاللغة عربيةالعربية|بالعربية]] "دراسات على التخمر".<ref>Studies on Fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Louis Pasteur. Macmillan Publishers. 1879.</ref> حيث عرَّف التخمر (وبصورةٍ خاطئةٍ) ك"الحياة بدون هواء"، <ref name="Modern History Sourcebook 1895">Modern History Sourcebook: Louis Pasteur (1822–1895): Physiological Theory of Fermentation, 1879. Translated by F. Faulkner, D.C. Robb.</ref> إلا أنه أظهر وبصورةٍ صحيحةٍ أنواعاً معينةً من الكائنات الدقيقة تتسبب في أنواعٍ معينةٍ من عمليلات التخمر وبعض المنتجات النهائية لمثل تلك العمليات.

كما استمرت التقدمات والإنجازات تتوالى في مجالي البيلوجيا الدقيقة والتخمر بصورةٍ ثابتةٍ حتى وقتنا هذا. وعلى سبيل المثال، في أواخر السبعينات من [[قرنالقرن 20|القرن العشرين]] تم اكتشاف أن الكائنات الدقيقة لها القدرة على التحور بمساعدة المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتنتج نائجاً أعلى، ونمواً اسرع، وتصبح أكثر قدرةً على التعايش في أجواء الأوكسجين المنخفض، بالإضافة إلى أنها تصبح قادرةً على استخدام وسيطاً أكثر تركزاً.<ref>Phytase of Molds used in Oriental Food Fermentation. Wang, H.L., Swain, E.W., Hesseltine C.W. Journal of Food Science, Volume 45, Issue 5, pages 1262-1266, September 1980.</ref> هذا بالإضافة إلى أنه تم انتقاء سلالاتٍ وتطويرتهجيناتٍ أفضل، مؤثرةً جميعها على أغلب صور تخمرات الأطعمة الحديثة والعصرية.

اشتقت كمة '' التخمر {{إنج| fermentation}} '' من الفعل اللاتيني (fervere) والذي يعني "أن تغلي". حيث ساد المعتقد أنه استخدم لأول مرةٍ في أواخر القرن الرابع عشر في الكيمياء، ولكن ذلك كان قائماً على حساً واسعاً النطاق. إلا أنه لم يُستخدم في الحس العلمي المعاصر حتى قرابة 1600.<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/fermentation Fermentation | Define Fermentation at Dictionary.com<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20160303154230/http://dictionary.reference.com:80/browse/fermentation? |date=03 مارس 2016}}</ref>

* [[مفاعل كيميائي ناظم|كيموستات]] {{إنج| Chemostat}}

* [[تغذية ترممية|التغذية الترممية]]