مخيخ: الفرق بين النسختين
| [نسخة منشورة] | [نسخة منشورة] |
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
محمد الصيفي (نقاش | مساهمات) ط إضافة وصلة |
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.2 (تجريبي) |
||
سطر 11:
| صورة2 = Cerebellum animation small.gif
| تعليق2 = المخيخ بلون أحمر
| جزء من = [[دماغ خلفي|الدماغ الخلفي]]
| المكونات =
| شريان = [[الشريان المخيخي العلوي]]، [[الشريان المخيخي السفلي الأمامي]]، [[الشريان المخيخي السفلي الخلفي]]
سطر 26:
| اسم ن.إ.ت.د =
}}
'''المُخَيخ''' ([[
<br>
تشريحيَّاً، يبدو المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً ولكنه مرتبط بقاع الدماغ، ومتوضّع تحت [[نصف كرة مخية|نصفي الكرة المخيّة]]، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، وهو ما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ أن القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج [[أكورديون|الأكورديون]]. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من [[عصبون|العصبونات]] بترتيب عالي التنظيم، وأهم هذه الأنماط هي [[خلية بركنجي|خلايا بركنجي]] والخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، ولكن كل مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في [[مادة بيضاء|المادة البيضاء]] داخل المخيخ.<ref name="Purves">{{
<br>
بالإضافة إلى دورها المباشر في التحّكم الحركيّ، فإن المخيخ ضروريّ أيضاً لعدة أنماط من التعلُّم الحركيّ، وأبرزها تَعَلُّم التكيُّف مع التغيُّرات في العلاقات الحسيّة الحركيّة. طُورت العديد من النماذج النظريّة لشرح المعايرة الحسيّة الحركيّة من حيث [[لدونة مشبكية|اللدونة المشبكية]] داخل المخيخ. اِشتُقَّت هذه النماذج من تلك التي وضعها دافيد مار وجايمس ألبوس، اعتماداً على ملاحظة أن كل [[خلية بركنجي]] مخيخيّة تتلقّى نوعين مختلفين بشكل كبير من المُدخلات: أحدهما يتركب من آلاف المُدخلات الضعيفة من الألياف الموازية من الخلايا الحبيبية، أما الأخرى هي مُدخل قوي جداً من ليف مُتَسَلِّق واحد.<ref name=Albus/> المبدأ الأساسيّ في نظريّة مار-ألبوس أن الليف المُتَسلِّق يخدم كـ"إشارة تعليم"، تتضمَّن تغير طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف الموازية. دعمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف الموازية نظريات من هذا النوع، ولكن صلاحيتها لا تزال مثار للجدل.<ref>{{
==البنية==
سطر 40:
<td rowspan=5>[[دماغ]] </td>
<td rowspan=2> [[دماغ أمامي]] </td>
<td>[[مخ|الدماغ الانتهائي]] (المخ) </td>
<td colspan=2>
[[دماغ شمي]] Rhinencephalon، [[لوزة دماغية|أميغدالا]] = [[لوزة
</td>
</tr>
سطر 48:
<td>[[دماغ بيني]] </td>
<td colspan=2>
[[فوق المهاد|مهيد]] Epithalamus،
[[مهاد]] ،
[[
[[مهاد سفلي|مهاد تحتاني]] Subthalamus،
[[غدة نخامية]] ،
[[غدة صنوبرية]] ،
سطر 60:
<td>[[دماغ متوسط]] </td>
<td colspan=2>
[[سقف الدماغ المتوسط|سقف (تشرح عصبي)]] Tectum، [[سويقة مخية]] Cerebral peduncle، [[برتيكتوم]] Pretectum،
[[مسال دماغي|المسال الدماغي]]
</td>
سطر 68:
<td> [[دماغ تالي]] </td>
<td>
[[مخيخ|المخيخ]]، [[جسر (تشريح)|الجسر]] </td>
</tr>
<tr>
<td>[[دماغ بصلي]] </td>
<td>[[نخاع مستطيل|النخاع المستطيل]] </td>
</tr>
سطر 82:
===التشريح العياني===
[[File:Sobo 1909 653.png|thumb|right|منظر للمخيخ من الأعلى والخلف]]
يقع المخيخ في [[حفرة القحف الخلفية|الحفرة القحفيّة الخلفيّة]] ويتوضع [[بطين رابع|البطين الرابع]] و[[جسر (توضيح)|الجسر]] و[[
<br>
يُخفي مظهر السطح غير المُعتاد للمخيخ حقيقةَ أن مُعظم حجم المخيخ يتكوّن من طبقة مُطوَّاة بإحكام شديد من [[مادة رمادية|المادة الرماديّة]]، أو القشرة المخيخيّة. كل تبارز أو تلفيف في هذه الطبقة يُدعى ورقة folium. تشير التقديرات إلى أن القشرة المخيخيّة البشريّة فيما إذا كانت غير مُطوَّاة، بشكل كامل، فستعطي طبقة من النسيج العصبي تقيس 1 متر طولاً و5 سم عرضاً (بالمتوسّط)، وستعطي بهذا مساحة تُقدَّر بـ 500 سم مربَّع، ولكنها بهذا التطوِّي تنحصر ضمن حيّز حجميّ أبعاده 6 سم × 5 سم × 10 سم.<ref name=SOB/> تحت المادة الرماديّة للقشرة المخيخيّة تتوضَّع المادة البيضاء، وتتألف المادة البيضاء بشكل كبير من ألياف عصبيّة مُغمَّدة بالميالين التي تنبثق من وإلى القشرة. تُدعى المادة البيضاء أحياناً بشجرة الحياة، بسبب شكل الألياف القريب من شكل أغصان الشجرة في المقاطع العرضيّة. ينطمر داخل المادة البيضاء نوى مخيخيّة من المادة الرماديّة داخل المادة البيضاء.<ref name=Ghez/>
سطر 95:
تُشكِّلُ المنطقة المتوسطة من الفصوص الأماميّة والخلفيّة ما يُسمَّى بالنخاع الشوكيّ، والذي يُعرف أيضاً باسم المخيخ القديم. يخدم هذا القطاع من المخيخ لملاءمة حركات الجسم والأطراف. يتلقَّى هذا القطاع مُدخلات تتعلق بالموضع من الأعمدة الظهرية للحبل الشوكيّ (بما في ذلك السبيل القشري المخيخيّ) ومن العصب القحفيّ الخامس (ثلاثيّ التوائم) وكذلك من الجهازين البصريّ والسمعيّ. ويقوم بإرسال ألياف إلى النوى المخيخيّة العميقة والتي بدورها ترسل أليافاً باتجاه القشرة المخيّة وجذع الدماغ، وبالتالي تقوم بوظيفة تعديل النظم الحركيّة النازلة.<ref name=Ghez/>
<br>
تُشكِّلُ المنطقة الوحشيّة، والتي تكون عند البشر إلى حدٍ ما أكبر مناطق المخيخ، تُشكِّل المخيخ المخيّ، الذي يُعرف كذلك باسم المخيخ الجديد. تتلقَّى هذه المنطقة المُدخلات بشكل حصريّ من القشرة المخيّة (خاصّةً من الفص الجداريّ) عبر النوى الجسريّة (مُشكِّلَةً المسارات القشريّة-الجسريّة-المخيخيّة) وترسل مُخرجاتها بشكل رئيسي إلى المهاد البطني الوحشيّ (و الذي يكون بدوه متصلاً بمناطق حركيّة في القشرة أمام الحركيّة، التي تمثّل أحد مناطق القشرة المخيّة) وبالنواة الحمراء.<ref name=Ghez/> هناك خلافٌ حول أفضل طريقة لوصف وظائف المخيخ الوحشيّ: حيث يُعتقد أنه يشترك في التخطيط للحركة التي توشك أن تحدث،<ref>{{
===التشريح المجهري (نسيجياً)===
سطر 108:
[[File:3 recon 512x512.jpg|thumb|left|خلايا بركنجي لدى فأر، محقونة مع صبغة الفلورسنت]]
[[File:PCP4 immunohistochemistry in human cerebellum.jpg|thumb|upright|خلايا بركنجي في المخيخ البشريّ (باللون البرتقالي، من القمة إلى القاع بالتكبير 40X, 100X and 200X) مصبوغة تبعاً للطريقة المكتوبة على كل صورة<ref name="Felizola et al">{{cite journal |vauthors=Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H | title = PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues. | journal = J. Mol. Endocrinol. | volume = 52 | issue = 2 | pages = 159–167 | date= 2014 | pmid = 24403568 | pmc = 4103644 | doi = 10.1530/JME-13-0248 }}</ref>]]
خلايا بركنجي أحد أكثر العصبونات تمييزاً في الدماغ، وأحد أول الأنماط التي تم تمييزها-وُصفت هذه الخلايا للمرة الأولى من قبل عالم التشريح التشيكي جان إيفان جليستا بركنجي عام 1837. يمكن تمييز خلايا بركنجي من خلال شكلها وهو الشجرة المتغصّنة: تتفرَّع التغصُّنات بغزارة كبيرة، ولكنها تكون مُسطَّحة في مستوى يُعامد الطيّات المخيخيّة. وبالتالي، فإن تغصُّنات خلية بركنجي تُشكِّل شبكة مستوية كثيفة، تمر من خلالها الألياف الموازية بزوايا قائمة.<ref name=SOB>{{
<br>
تُشكِّل خلايا بركنجي قلب الدورة المخيخيّة، وجعلها حجمها الكبير ونماذج أنشطتها المميّزة، جعلا دراسة نماذج استجابتها سهلة في سلوك الحيوانات وذلك باستخدام تقنيات التسجيل خارج الخلويّ. تُطلق خلايا بركنجي بشكل طبيعي كمونات عمل بمعدل عالٍ حتى في غياب المُدخل التشابكيّ، في حالة اليقظة، أي في سلوك الحيوانات، يُقارب متوسط معدّلات تواتر هذه الكمونات قُرابة 40 هرتز بالحالة النموذجيّة. تُظهر قطارات الشوك مزيجاً ممَّا يُدعى بالأشواك البسيطة والمُعقّدة (الشوكة هي نموذج الموجة الكهربائية في الدماغ). فالشوكة البسيطة عبارة عن كمون عمل مفرد متبوع ب[[فترة الجموح|دور حرَّان]] بحوالي 10 ميليي ثانية، أما الشوكة المُعقَّدة فهي تسلسل منمَّط من كمونات العمل مع فترات بين شوكيّة قصيرة للغاية وانخفاض في السعات.<ref>{{cite journal |vauthors=Eccles JC, Llin?s R, Sasaki K |year=1966 |title=The excitatory synaptic action of climbing fibers on the purkinje cells of the cerebellum |journal=J. Physiol. |volume=182 |pmid=5944665|pmc=1357472 |issue=2 |pages=268–96 |doi=10.1113/jphysiol.1966.sp007824}}</ref> تظهر الدراسات الفيزيولوجية أن الأشواك المُعقّدة (التي تحدث في معدَّلات خط الأساس حوالي 1 هرتز ولا تحدث إطلاقاً عند مُعَدَّلات أعلى من 10 هرتز)، أن الأشواك المعقّدة ترتبط بشكل وثيق مع تفعيل الألياف المتسلّقة، بينما تُنتج الأشواك البسيطة من اجتماع النشاط الأساسيّ ومُدخل الليف الموازي. غالباً ما تُتبع الأشواك المُعقَّدة بتوقُّف لعدة مئات من الميللي ثانية وخلالها يُكبح النشاط الشوكي البسيط.<ref name=Simpson>{{cite journal |title=On climbing fiber signals and their consequence(s) |vauthors=Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |year=1996 |pages=384–398 |doi=10.1017/S0140525X00081486 |issue=3}}</ref>
سطر 118:
تُعتبر الخلايا الحبيبيّة المخيخيّة، على عكس خلايا بركنجي، أصغر العصبونات في الدماغ، كما أنها أكثر أنماط العصبونات الموجودة في الدماغ عدداً يُقدّر عددها الكليّ عند البشر بحوالي 50 مليار خليّة وهذا يعني أنها تُشكِّل حوالي ثلاثة أرباع عصبونات الدماغ.<ref name=SOB/> تتجمَّع أجسامها الخلويّة في طبقة ثخينة عند قاع القشرة المخيخيّة. تنبثق من الخلية الحبيبيّة أربع أو خمس تغصُّنات تنتهي كل واحدة منها بتوسُّع يُدعى ''المخلب التغصُّنيّ''.<ref name=SOB/> تُمثِّل هذه التوسُّعات مواقع مُدخلات مُثيرة تأتي من الألياف الطحلبيّة ومُدخلات مثبِّطَة من خلايا غولجي.<ref name=SOB/>
<br>
تنبثق محاوير الخلايا الحبيبيّة والتي تكون رقيقة وغير مُغمَّدة ب[[ميالين|الميالين]] عموديَّاً نحو الطبقة الأعلى (الجزيئيّة) من القشرة، حيث تنفصل هذه المحاوير إلى اثنتين، يسير كل فرع أفقيّاً ليُشكِّل ليف موازي، ويُعطي هذا الانشعاب للمحوار العمودي ومسير فروعه الأفقيّة، يُعطي شكل حرف T مُميّز. يسيرالليف الموازي لمسافة تُقارب 3 ميللي متر في كل جانب من نقطة التفرع، وبهذا يكون طوله كاملاً قُرابة 6 ميللي متر (حوالي 1/10 من العرض الكليّ للطبقة القشريّة).<ref name=SOB/> وبمسير هذه الألياف، تمر لألياف الموازية من خلال الأشجار التغصنيّة لخلايا بركنجي، وتتصل مع واحدة من كل 3-5 خلايا تمر منها، وبهذا تقوم بـ 80-100 اتصال مشبكيّ مع الأشواك التغصنيّة لخلايا بركنجي.<ref name=SOB/> تستخدم الخلايا الحبيبيّة الغلوتامات كناقل عصبيّ، وبهذا فإن لها تأثيرات مُثيرة على أهدافها.<ref name=SOB/>
<br>
تتلقى الخلايا الحبيبيّة جيع مُدخلاتها من الألياف الطحلبيّة، ولكنها تفوقها عدداً بـ 200 إلى 1 (عند البشر). وبهذا فإن المعلومات في حالة نشاط تجمُّع الخلايا الحبيبيّة هي ذاتها المعلومات في الألياف الطحلبيّة، ولكن مُشفَّرة بطريقة أوسع بكثير. من الصعب تسجيل نشاطه الخلايا الحبيبيّة الشوكيّ (شوكات كمون العمل) في سلوك الحيوانات، بسبب صغرها وكثافة تجمُّعاتها، لذا فإن هناك القليل من البيانات التي تُستخدم كأساس لصياغة نظريات حول عملها. وُضع المفهوم الأكثر شهرةً بخصوص وظائف الخلايا الحبيبيّة عام 1969 من قبل دافيد مار الذي اقترح أن الخلايا الحبيبيّة تُشفّر مجموع مُدخلات الألياف الطحلبيّة. تتلخَّص الفكرة بأن الخلية الحبيبيّة تتلقّى مُدخلات من 4-5 ألياف طحلبيّة، وأن الخليّة الحبيبيّة لن تستجيب فيما إذا كانت مُدخل واحد من مُدخلاتها فعَّالاً، ولكنها تستجيب في حالة كان أكثر من مُدخل نشطاً. هذا المخطط للتشفير الجمعيّ سيسمح للمخيخ بالتمييز بين الكثير من نماذج المُدخلات أكثر من الألياف الطحلبيّة وحدها.<ref name=Marr/>
====الألياف الطحلبية====
تدخل الألياف الطحلبيّة الطبقة الحبيبيّة من نقاط منشأها، حيث ينشأ العديد منها من النوى الجسريّة بينما تنشأ أخرى من [[
====الألياف المتسلقة====
سطر 154:
تم اكتشاف أهم الأدلة التي تشير إلى وظائف المخيخ من خلال فحص نتائج الأذيّات المخيخيّة. بالنسبة للحيوانات والبشر فإن الخلل الوظيفي في المخيخ، وقبل كل شيء، يؤدِّي إلى مشاكل في التحكُّم الحركيّ في الجسم في الجانب ذاته من الأذية المخيخيّة. يستمر المخيخ بعد الأذيّة في قدرته على توليد النشاط الحركيّ ولكن هذا النشاط الحركيّ يفتقد للدقّة، وتؤدي إلى حركات غير منتظمة أو غير متناسقة أو حركات متواقتة بشكل غير صحيح. الاختبار المعياري للوظيفة المخيخيّة هو لمس هدف ما يبعد بمقدار طول ذراع برأس الإصبع: فالشخص السليم سيُحرِّك رأس الإصبع في مسار سريع مستقيم، بينما سيُوصِل الشخص المصاب بأذية مخيخيّة ببطئ وبشكل مضطرب، بالإضافة إلى أنه سيُصحِّح حركة إصبعه أثناء مساره. أما الكشف عن العجز في الوظائف غير الحركيّة فأكثر صعوبة. وهكذا، فقد تم التوصّل إلى استنتاج عام منذ عدة عقود مضت يقضي بأن الوظيفة الأساسيّة للمخيخ هي معايرة الشكل المُفصَّل للحركة، وليس البدء بالحركات أو تقرير أي الحركات ينبغي تنفيذها.<ref name=Ghez/>
<br>
قبل التسعينات كان يُعتقد على مستوى عالمي تقريباً أن وظيفة المخيخ مرتبطة بالحركة بشكل بحت تقريباً، ولكن أحدث نتائج الدراسات وضعت هذا الاعتقاد موضع تساؤل. فقد أظهرت دراسات التصوير الوظيفي أن النشاط المخيخيّ فيما يتعلق باللغة والانتباه والصور العقليّة، حيث أظهرت دراسات مرتبطة التفاعلات بين المخيخ والمناطق غير الحركيّة في القشرة المخيخيّة، وقد تم التعرُّف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركيّة في الأشخاص المصابين بأذية تبدو مقتصرةً على المخيخ.<ref>{{
<br>
جادل كينجي دويا في أن أفضل فهم لوظيفة المخيخ بالحسابات العصبيّة التي تنفّذها وليس بالسلوكيّات التي تؤثر فيها: حيث أن المخيخ يتألف من عدد كبير من الوحدات المستقلّة، تمتلك جميعها البنية الداخليّة المنتظمة هندسيَّاً ذاتها، وبالتالي يُفترض أن تقوم كلها بنفس الحساب. إذا ما كانت اتصالات مُدخل ومخرج لأحد الوحدات السابقة مع المناطق الحركيّة (كما هو الحال في العديد من هذه الوحدات فعلاً) إذاً فإن هذه الوحدة ستشترك في السلوك الحركيّ، ولكن إذا ما كانت الاتصالات مع مناطق مشتركة في الإدراك غير الحركيّ فإن هذه الوحدة شتُظهر أنماط أخرى من الارتباطات السلوكيّة. وبالتالي، فإن المخيخ يشترك في تنظيم الصفات الوظيفية المختلفة كالعاطفة مثلاً.<ref>{{cite journal |vauthors=Hern?ez-Go?i P, Tirapu-Ust?rroz J, Iglesias-Fern?ndez L, Luna-Lario P |title=Participaci?n del cerebelo en la regulaci?n del afecto, la emoci?n y la conducta |trans_title=The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior |language=Spanish |journal=Revista de Neurologia |volume=51 |issue=10 |pages=597–609 |date=November 2010 |pmid=21069639 |url=http://www.revneurol.com/LinkOut/formMedLine.asp?Refer=2010394&Revista=RevNeurol}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG |title=The cerebellum and emotional experience |journal=Neuropsychologia |volume=45 |issue=6 |pages=1331–41 |date=March 2007 |pmid=17123557 |pmc=1868674 |doi=10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023}}</ref> يفترض دويا أن المخيخ يُفهم بشكل أفضل باعتباره اختياراً للعمل المتنبأ به اعتماداً على "النماذج الداخليّة" للبيئة أو جهاز [[
===مبادئ الوظيفة المخيخية===
قد تقود البساطة والتنظيم النسبيّان في التشريح المخيخيّ إلى الأمل في كون المخيخ ينطوي على بساطة مُشابهة في الوظيفة الحسابيّة، كما تم التعبير عنها في أحد أوائل الكُتب التي تتحدّث عن الوظيفة الكهربائيّة المخيخ وهو كتاب ''المخيخ كآلة عصبيّة'' لمؤلفيه جون إيكلس وماساو إيتو ويانوس سينتاغوثاي.<ref>{{
# '''التلقيم المسبق''': يختلف المخيخ عن معظم الأجزاء الأخرى من الدماغ (خاصَّةً القشرة المخيّة) في أن عملية التأشير تخضع للتلقيم المُسبق بالكامل تقريباً، والتي تتحرك فيها الإشارات باتجاه واحد وفق التسلسل من المُدخل إلى المخرج، بالإضافة إلى انتقال داخلي راجع ضئيل للغاية. تتألف الكمية الضئيلة من التيار العائد من تثبيط مزدوج، جديرٌ بالذكر أنه لا يوجد دارات استثارة مزدوجة. يعني هذا النموذج من التلقيم المسبق أن المخيخ على النقيض من القشرة المخيّة لا يستطيع إنتاج نماذج اكتفاء ذاتي من النشاط العصبيّ. تُعالج الإشارات الداخلة إلى الدارة في كل مرحلة في نظام تسلسليّ، ومن ثُمّ تُغادر. وكما كتب إيكلس وإيتو وسينتاغوثاي، "يُمثِّلُ هذا الاستبعاد في التصميم لكل احتماليات السلاسل الانعكاسيّة من الإثارة العصبونيّةهو بلا شك ميزة كبيرة في أداء المخيخ كحاسوب، لأن ما يتطلّبه باقي الجهاز العصبيّ من المخيخ ليس بعض المُخرجات التي تعبر عن عملية الدارات المعاكسة المُعقّدة في المخيخ، بل بدلاً من ذلك تتطلّب استجابة واضحة وسريعة لمُدخل أي مجموعة ما من المعلومات".<ref>''The Cerebellum as a Neuronal Machine'', p. 311</ref>
# '''التباعد والتقارب''': في المخيخ البشريّ، تمتد المعلومات القادمة بمُدخلات 200 مليون ليف طحلبيّ إلى 40 مليار خليّة حبيبيّة، التي تتقارب أليافها الموازية التي تحمل مُخرجاتها بدورها إلى 15 مليون خلية بركنجي.<ref name=SOB/> وبسبب الطريقة التي تصطف بها هذه الخلايا وطولانيَّاً، فقد تتلقَّى خلايا بركنجي العائدة لمنطقة مجهريّة واحدة والتي يُقارب عددها الألف، تتلقَّى هذه الخلايا مُدخلات من 100 مليون ليف موازي، وتقوم بتركيز مخرجاتها بدورها إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة (خلية في نواة مخيخيّة عميقة).<ref name=AppsGarwicz/> وبالتالي فإن الشبكة المخيخيّة تتلقَّى عدد متواضع من المُدخلات وتقوم بمعالجتها على نطاق واسع من خلال شبكتها الداخليّة المنتظمة بدقّة، ومن ثُمّ ترسل النتائج عبر عدد محدود للغاية من خلايا المُخرجات.
سطر 184:
{{مفصلة|رنح مخيخي المنشأ}}
[[File:Thomas-fig68,69-p127.png|thumb|right|رسم يعود إلى عام 1912 لامرأة تسير بشكل مضطرب بسبب مرض مخيخيّ]]
تتسبب أذية المخيخ غالباً بأعراض مرتبطة بالحركة، تعتمد تفاصيل الأعراض على أي جزء من المخيخ أُصيب ومدى الأذية التي تعرَّض لها. فأذية الفص الندفي العقدي ستتظاهر كخسارة التوازن بالإضافة إلى السير المضطرب مع صعوبة في الوقوف بسبب صعوبة التوازن.<ref name=Ghez /> أما أذية المنطقة الجانبية تُسبِّب مشاكل في الحركات المُخطط لها والإراديّة المتعلقة بالمهارات، وتتظاهر هذه الأذية كحدوث أخطاء في الاتجاه والقوة والسرعة وسعة الحركات. وتشتمل المظاهر الأخرى [[نقص التوتر]] و[[رتة|الرتة]] (مشاكل في تشكيل الكلام) وخلل القياس (مشاكل في الحكم على المسافات أو نطاق الحركات) وخلل تناوبية الحركات (عدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي مثلاً) وضعف اختبار المنعكسات أو ظاهرة الارتداد، والرعاش القصديّ (حركة غير إرادية تحدث بسبب تقلُّصات متناوبة من المجموعات العضلية المعاكسة).<ref>{{
<br>
لتحديد المشاكل المخيخيّة، يُجرى [[فحص عصبي]] يتضمَّن تقييم المشي (يدلّ السير بمدى واسع على الرنح)، واختبار تصويب الإصبع، وتقييم الوضعيّة.<ref name="Fine"/> فإذا ما تم الإشارة إلى خلل وظيفي في المخيخ، يمكن إجراء [[تصوير بالرنين المغناطيسي]] للحصول على صورة مُفصَّلة لأي طارئ على أي بنية دماغيّة.<ref>{{cite journal |author=Gilman S |title=Imaging the brain. Second of two parts |journal=N. Engl. J. Med. |volume=338 |issue=13 |pages=889–96 |year=1998 |pmid=9516225 |doi=10.1056/NEJM199803263381307}}</ref>
[[File:Thomas-fig67-p124.png|thumb|left|يظهر السطر السفلي محاولة مريض بمرض في المخيخ أن يُقلِّد السطر الأعلى.]]
قائمة المشاكل الطبيّة التي من الممكن أن تؤدي إلى أذية في المخيخ طويلة، وتتضمَّن [[السكتة]] و[[نزف|النزف]] و[[وذمة دماغية|التورُّم الدماغي (وذمة دماغيّة)]] و[[ورم|الأورام]] والصدمة البدنيّة كإصابات الأعيرة الناريّة أو المتفجِّرَات، بالإضافة إلى الحالات الهضميّة المزمنة كالضمور الزيتوني الجسري المخيخي.<ref name="NINDS-ataxias"/><ref>{{
===مع التقدم بالعمر===
يتغير المخيخ البشريّ مع التقدُّم بالعمر. قد تختلف هذه التغيُّرات من التغيُّرات التي تطرأ على أجزاء أخرى من الدماغ. المخيخ أصغر (عُمريَّاً) منطقة من الدماغ (و من الجسم كذلك) عند المئويّ (البالغ من العمر مئة عام) طبقاً لوسام حيوي متعلّق بالتخلُّق المتوالي لعمر الأنسجة يُعرف بساعة التخلُّق المتوالي، حيث يصغر المخيخ بخمسة عشر عاماً عما هو مُتوقَّع عند المئوي (الشخص البالغ من العم مئة عام).<ref>{{Cite journal|
===الاضطرابات التطورية والتنكسية===
[[File:Cervelletto e cisterna magna ecografia ad ultrasuoni Dr. Wolfgang Moroder.jpg|thumb|صورة ب[[الأمواج فوق الصوتية|الأمواج فوق الصوتيّة]] لرأس [[جنين|الجنين]] في الأسبوع 19 من الحمل بمقطع محوري معدَّل، تُظهر الصورة المخيخ الجنيني الطبيعي والصهريج الكبير]]
يمكن أن تؤثر [[
<br>
في حالة التطور (التنامي) الطبيعيّ، يحفَّز تأشير القنفذ الصوتيّ الذاتيّ الانتشارَ السريع لأسلاف الخلايا العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجية. يحدث التطوُّر المخيخيّ خلال فترة متأخرة من التخلُّق الجنينيّ وفترة باكرة من ما بعد الولادة، بتوضُّع السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة في الطبقة الحبيبيّة الخارجيّة خلال التنامي الباكر (لسبعة أيام بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0" /> وبتمايز السلائف العصبيّة الحبيبيّة المخيخيّة إلى لخايا حبيبيّة مخيخيّة (تُدعى أيضاً العصبونات الحبيبيّة المخيخيّة) فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبيّة الداخليّة، مُشكِّلَةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم 20 بعد الولادة عند الفئران).<ref name=":0">{{Cite journal|
<br>
و تشمل الحالات الأخرى التي ترتبط ارتباطاً وثيقاً بتنكُّس المخيخ اضطرابات عصبيّة متقدّمة مجهولة السبب ك[[ضمور جهازي متعدد|الضمور الجهازي المتعدد]] ومتلازمة رامساي هانت النمط الأول،<ref name="NINDS-ataxias" /><ref name="NINDS-ataxias" /> و[[مرض مناعي ذاتي|الأمراض المناعة الذاتية]] المُسمَّى [[تحلل مخيخي مصاحب للورم|التحلل المخيخي المصاحب للورم]]، والذي تثير فيه الأورام في أي جزء من الجسم استجابةً مناعيّة تُسبِّب خسارة عصبونيّة في المخيخ.<ref>{{
<br>
و قد لوحظ ضمور مخيخي في العديد من الاضطرابات العصبيّة بما فيها [[داء هنتنغتون]] و[[
===الألم===
سطر 209:
==التشريح المقارن والتطور==
[[File:Porbeagle shark brain.png|thumb|right|مقطع معترض في الدماغ ل[[بربيجل|أسماك بُربِيجَل]] الشبيه بأسماك القرش، ويبدو المخيخ مُلوَّناً باللون الأزرق]]
تشابه دارات المخيخ في جميع [[طائفة (تصنيف)|أصناف (طوائف)]] [[فقاريات|الفقاريات]]، بما في ذلك [[سمك|الأسماك]] و[[زواحف|الزواحف]] و[[طائر|الطيور]] و[[ثدييات|الثدييات]].<ref name=Bell/> هناك أيضاً بنية دماغيّة مناددة عند [[رأسيات القدم|رأسيات الأرجل]] التي تتمتع بأدمغة متطوِّرة جيداً، كما هو الحال في [[أخطبوطيات الشكل|الأخطبوط]].<ref>{{cite journal|author=Woodhams PL|year=1977|title=The ultrastructure of a cerebellar analogue in octopus|journal=J. Comp. Neurol.|volume=174|issue=2|pages=329–45 |doi=10.1002/cne.901740209|pmid=864041}}</ref> وقد اِتُخذ هذا دليلاً على أن المخيخ يؤدي وظائف مهمة في جميع الأنواع الحيوانية التي تشتمل على [[دماغ]].
<br>
هناك تنوُّع ملحوظ في حجم وشكل المخيخ في مختلف أنواع الفقاريات. ففي [[برمائيات|البرمائيات]] يكون المخيخ قليل التطوُّر، أما في [[جلكيات|الجلكيات]] و[[أسماك مخاطية|الأسماك المخاطية]] فيمكن بالكاد تمييز المخيخ عن [[جذع الدماغ]]. على الرغم من أن المخيخ الشوكيّ حاضر في هذه المجموعات، إلا أن البنى الرئيسية صغيرة وهناك نوى مزدوجة مرتبطة بالمخيخ الدهليزيّ.<ref name=VB/> يكون المخيخ أكبر قليلاً في [[زواحف|الزواحف]]، وأكبر بشكل ملحوظ في [[طائر|الطيور]]، أكبر من ذلك في الثدييات. يكون الفصان المزدوجان الكبيران عند البشر مثاليَّان في حالة الثدييات، ولكن المخيخ عموماً عبارة عن فص متوسط مفرد في المجموعات الأخرى، وإما أن يكون المخيخ ناعماً أو مثلمَّاً إلى حدٍ ما. في الثدييات، يُمثِّل المخيخ الحديث (الجديد) الجزء الرئيسي من المخيخ من ناحية الكتلة، ولكن في الفقاريات الأخرى يُمثل المخيخ الشوكيّ تقليديَّاً الجزء الأكبر من المخيخ كتليَّاً.<ref name=VB>{{
<br>
يكون المخيخ في [[أسماك غضروفية|الأسماك الغضروفية]] و[[أسماك عظمية|العظميّة]] كبيراً للغاية ومُعقَّداً، ويختلف المخيخ عندها على الأقل في وجهٍ واحد عن المخيخ عند الثدييات وهو بنيته الداخليّة، فمخيخ الأسماك لا يحتوي على [[نوى مخيخية عميقة|نوى مخيخيّة عميقة]] منفصلة. وبدلاً من ذلك، فإن الأهداف الأولية لخلايا بركنجي نمط منفصل من الخلايا المنتشرة عبر القشرة المخيخيّة، وهو نمط لا يُرى في الثدييات. في [[أسماك قنومية|الأسماك القنوميّة]] (عائلة من أسماك المياه العذبة الحساسة كهربائياً بشكل ضعيف)، يكون المخيخ أكبر من بقية أجزاء الدماغ مجتمعةً. ويكون الجزء الأكبر منه بنية خاصة تُدعى الشُرفة وتتلقَّى هذه البنية أكثر من مُدخلاتها من نظام كهربائي سطحيّ.<ref>{{cite journal |vauthors=Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ |title=The neuronal organization of a unique cerebellar specialization: the valvula cerebelli of a mormyrid fish |journal=J. Comp. Neurol. |volume=509 |pages=449–73 |year=2008 |pmid=18537139 |doi=10.1002/cne.21735 |url= |issue=5}}</ref>
<br>
السمة المميّزة لمخيخ الثدييات هي توسُّع الفصوص الجانبيّة، التي تحدث تفاعلاتها الرئيسية مع القشرة المخية الحديثة. بتطوُّر [[سعدان|السعادين]] Monkeys إلى [[قردة عليا]] Great apes، استمر توسُّع الفصوص الجانبيّة للمخيخ وذلك مترافقاً مع توسُّع [[
===بنى شبيهة بالمخيخ===
تمتلك معظم أنواع [[فقاريات|الفقاريات]] مخيخاً وبنية أو أكثر شبيهةً بالمخيخ، وتُمثِّل منطقة دماغية تشابه المخيخ من حيث الهندسة الخلويّة و[[كيمياء عصبية|الكيميائية العصبيّة]].<ref name=Bell>{{cite journal |vauthors=Bell CC, Han V, Sawtell NB |title=Cerebellum-like structures and their implications for cerebellar function |journal=Annu. Rev. Neurosci. |volume=31 |issue= |pages=1–24 |year=2008 |pmid=18275284 |doi=10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225}}</ref> تُمثِّلُ النواة القوقعيّة الظهريّة البنية الوحيدة الشبيهة بالمخيخ الموجودة عند [[ثدييات|الثدييات]]، وهي عبارة عن نواة أو نواتين من النوى الحسيّة الأوليّة التي تتلقَّى بشكل غير مباشر العصب السمعيّ. تكون النواة القوقعية الظهرية ذات طبقات، وتكون الطبقة السفلى محتويةً على خلايا حبيبيّة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وتنبثق من هذه الخلايا الحبيبيّة الألياف الموازية التي تصعد إلى الطبقة السطحيّة وتسافر عبرها أفقيَّاً. تحتوي الطبقة السطحيّة على مجموعة من العصبونات التي تُدعى الخلايا العجليّة التي تُمثِّل خلايا بركنجي تشريحيَّاً وكيميائيّاً، حيث أنها تتلقّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها لا تمتلك أي مُدخلات تُماثل الألياف المتسلّقة. مُخرجات عصبونات النواة القوقعيّة الظهريّة هي الخلايا الهرميّة. وهي تماثل خلايا بركنجي في بعض النواحي، فهي تحتوي على أشجار تغصنيّة سطحيّة مسطّحة شائكة، تتلقَّى مُدخلات الليف الموازي، ولكنها تمتلك أيضاً تغصُّنات قادعيّة لتتلقّى مُدخلات من ألياف العصب السمعيّ، التي تسافر عبر العقدة القوقعية الظهرية في مسار من زوايا قائمة إلى الألياف الموازية. تكون العقدة القوقعية الظهرية متطورة بشكل عالٍ في [[قوارض|القوارض]] والحيوانات الصغيرة الأخرى، بينما تكون متراجعة إلى حدٍ كبير في الرئيسيات. ما تزال وظيفتها غير مفهومة جيداً، ولكن التكهُّنات الشائعة تدور حول ارتباطها السمع المكاني بطريقة أو بأخرى.<ref>{{cite journal |vauthors=Roberts PD, Portfors CV |title=Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures. Early stage processing of electrosensory and auditory objects |journal=Biol. Cybern. |volume=98 |pages=491–507 |year=2008 |pmid=18491162 |doi=10.1007/s00422-008-0217-1 |url= |issue=6}}</ref>
<br>
تمتلك معظم أنواع [[سمك|الأسماك]] و[[برمائيات|البرمائيات]] نظام الخط الجانبيّ الذي يتحسَّس أمواج الضغط في الماء. وتمتلك أحد مناطق الدماغ لديها وهي النواة الثامنة الوحشيّة المتوسطة the medial octavolateral nucleus التي تتلقَّى مُدخلات رئيسية من عضو الخط الجانبي، وتشتمل هذه البنية الدماغية خلايا حبيبيّة وأليافاً موازية. وفي الأسماك الحساسة كهربائياً، ينتقل المُدخل من الجهاز الحساسا كهربائياً إلى النواة الثامنة الجانبية الظهرية التي تمتلك أيضاً بنية شبيهة بالمخيخ. وفي [[شعاعيات الزعانف]] (التي تمثّل حتى الآن أكبر مجموعة) فإن الخيمة البصريّة تشتمل على طبقة، الطبقة الهامشيّة تُمثِّل المخيخ.<ref name=Bell/>
<br>
تبدو جميع هذه البنى الشبيهة بالمخيخ وكأنها مرتبطة بالحس بالمقام الأول بدلاً من كونها مرتبطة بالحركة. تمتلك جميع البنى السابقة خلايا حبيبيّة تنبثق منها ألياف موازية ستثل بين عصبونات شبيهة بخلايا بركنجي ومشابك قابلة للتعديل، ولكن لا تمتلك أيٌّ منها ألياف متسلِّقة شبيهة بتلك الموجودة في المخيخ، وبدلاً من ذلك تتلقَّى المُدخلات المباشرة من أعضاء الحس المحيطية. لم تشرح وظيفة أي منها حتى الآن، ولكن التكهُّنات الأكثر تأثيراً تتحدَّث عن كونها تخدم بنقل المُدخلات الحسيّة في بعض الطرق المطوّرة، ربما للتعويض عن التغيرات في وضعية الجسم.<ref name=Bell/> في الحقيقة، قد جادل جايمس إم. بور وآخرون في أن المخيخ بذاته في الأساس بنية حسيّة، معتمدين جزئياً على أساس هذه البنى، وجزئياً على أساس الدراسات المخيخيّة، وأنه ساهم في التحكّم الحركيّ عبر تحريك الجسم وهي طريقة تتحكّم في الإشارات الحسيّة الناتجة.<ref>{{cite journal |author=Bower JM |title=Is the cerebellum sensory for motor's sake, or motor for sensory's sake: the view from the whiskers of a rat? |journal=Prog. Brain Res. |year=1997 |volume=114 |pages=463–96 |pmid=9193161 |doi=10.1016/S0079-6123(08)63381-6 |isbn=978-0-444-82313-7}}</ref> وعلى الرغم من وجهة نظر بور، إلا أن هناك أدلة قوية على أن المخيخ يؤثر بشكل مباشر على المخرجات الحركية في الثدييات.<ref>{{cite journal |vauthors=Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF |title=Precise control of movement kinematics by optogenetic inhibition of Purkinje cell activity |journal=J. Neurosci. |volume=34 |issue=6 |pages=2321–30 |date=February 2014 |pmid=24501371 |pmc=3913874 |doi=10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI |title=Strength and timing of motor responses mediated by rebound firing in the cerebellar nuclei after Purkinje cell activation |journal=Front. Neural Circuits |volume=7 |issue= |page=133 |year=2013 |pmid=23970855 |pmc=3748751 |doi=10.3389/fncir.2013.00133}}</ref>
سطر 225:
==التاريخ==
===وصف المخيخ===
استطاع أقدم علماء التشريح التعرُّف على المخيخ، وذلك بسبب مظهره المُمَيَّز. وصف [[أرسطو]] و[[هيروفيلوس]] (نقلاً عن [[جالينوس]]) المخيخ بالمصطلح ''parencephalis'' بعكس المصطلح ''encephalon'' الذي وُصف به الدماغ. وصل إلينا وصف جالينوس الواسع، وهو أقدم وصف متبقي، تكهَّن فيه جالينوس بأن المخيخ كان مصدر الأعصاب الحركيّة.<ref>{{
<br>
لم تحدث تطوُّرات هامّة أخرى حتى حلول [[عصر النهضة]]. ناقش [[أندرياس فيزاليوس]] المخيخ بشكل مختصر، كما وصف [[توماس ويليس]] تشريح المخيخ بشكل أوسع عام 1664. أُجريت المزيد من الأعمال التشريحيّة بهذا الشأن خلال القرن الثامن عشر، ولكن لم تظهر رؤية لوظيفة المخيخ حتى أوائل القرن التاسع عشر. وجد لويجي رولاندو عام 1809 أن أذيّة المخيخ تؤدي إلى اضطرابات حركيّة. كما أجرى جاين بيير فلورنس في النصف الأول من القرن التاسع عشر أعمال تجريبيّة مُفصَّلة خلص من خلالها إلى أن الحيوانات التي لديها أذيّة مخيخيّة يمكن أن تستمر بالحركة ولكنها تخسر تنسيق الحركات (أي أنها تقوم بحركات غريبة وترتبك أثناء المشي وتضعف عضليَّاً)، وأنها يمكن أن تتعافى بعد الآفة بشكل شبه كامل ما لم تكن الآفة واسعة جداً.<ref>{{cite journal |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |author = Ito M |title= Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning |year=2002 |volume=978 |pages=273–288 |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x |pmid=12582060|bibcode = 2002NYASA.978..273I }}</ref> بحلول بدايات القرن العشرين، أصبح فكرة كون الوظيفة الرئيسيّة للمخيخ ترتبط بالتحكُّم الحركيّ مقبولة على نحوٍ واسع، جديرٌ بالذكر أنه خلال النصف الأول من القرن العشرين ظهرت العديد من عمليات الوصف المُفصَّلة للأعراض السريريّة المترافقة مع مرض مخيخيّ عند البشر.<ref name="Fine"/>
===أصل التسمية===
اسم ''cerebellum'' باللغة اللاتينيّة والذي يعني المخيخ مُشتَّق من كلمة ''cerebrum'' والتي تعني الدماغ،<ref>{{
==مراجع==
| |||