عصارة خلوية: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
JarBot (نقاش | مساهمات)
بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V3.3
JarBot (نقاش | مساهمات)
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.2 (تجريبي)
سطر 5:
|تعليق= مُخطط الخلية الحيوانية النموذجية (العُصارة الخلوية رقم 11)
}}
[[ملف:Crowded cytosol.png|تصغير|يسار|العُصارة الخَلوية هي محلول مُتزاحِم من الجزيئات مُختلفة الأنواع والتي تملئ مُعظم حجم الخلايا.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Goodsell DS |العنوانعنوان=Inside a living cell |journalصحيفة=Trends Biochem. Sci. |volumeالمجلد=16 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=203–6 |التاريختاريخ=June 1991 |pmid=1891800 |doi=10.1016/0968-0004(91)90083-8}}</ref>]]
 
'''العُصارَة الخَلَوِيَّة'''<ref name="حتي">{{مرجع كتاب|المؤلف1مؤلف1=[[يوسف حتي|يُوسف حِتّي]]|المؤلف2مؤلف2=[[أحمد شفيق الخطيب|أحمَد شفيق الخَطيب]]|العنوانعنوان=[[قاموسيوسف حتي الطبي للجيب|قامُوس حِتّي الطِبي للجَيب]]|الصفحةصفحة=112|تاريخ الوصول=27 يناير 2018|السنةسنة=2008|الناشرناشر=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|الرقم المعياري=995310235X|المكانمكان=[[بيروت]]، [[لبنان]]}}</ref><ref name="أبو غزالة">{{مرجع كتاب|المؤلفمؤلف=[[طلال أبو غزالة|طَلال أبو غَزالة]]|العنوانعنوان=معجم طلال أبوغزاله لبراءات الاختراع|الصفحةصفحة=59|تاريخ الوصول=27 يناير 2018|السنةسنة=2010|الناشرناشر=المناهل|الرقم المعياري=9796500078502}}</ref><ref name="القاموس">{{مرجع ويب|المسارمسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=cytosol&field_magal=Medical|العنوانعنوان=معاني كلمة (cytosol) في موقع القاموس/طب|الناشرناشر=موقع القاموس|تاريخ الوصول=27 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180621115907/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=cytosol&field_magal=Medical | تاريخ الأرشيفأرشيف = 21 يونيو 2018 }}</ref><ref name="المعاني">{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/cytosol/?c=%D8%B7%D8%A8%D9%8A%D8%A9|العنوانعنوان=معاني كلمة (cytosol) في موقع المعاني/طب|الناشرناشر=[[قاموس المعاني (موقع)|موقع قاموس المعاني]]|تاريخ الوصول=27 يناير 2018}}</ref><ref name="الطبي الموحد">{{مرجع ويب|المسارمسار=http://www.emro.who.int/ar/Unified-Medical-Dictionary.html|العنوانعنوان=معاني كلمة (cytosol) في المعجم الطبي الموحد|الناشرناشر=[[المعجم الطبي الموحد]]|تاريخ الوصول=27 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20190417111517/http://www.emro.who.int/ar/Unified-Medical-Dictionary.html | تاريخ الأرشيفأرشيف = 17 أبريل 2019 }}</ref><ref name="webTeb">{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.webteb.com/children-health/diseases/%D8%A7%D9%84%D8%AF%D8%A7%D8%A1-%D8%A7%D9%84%D8%B3%D9%8A%D8%B3%D8%AA%D9%8A%D9%86%D9%8A|العنوانعنوان=الداء السيستيني- (العصارة الخلوية - Cytosol)|الناشرناشر=[[ويب طب]]|تاريخ الوصول=9 فبراير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20170701154607/https://www.webteb.com/children-health/diseases/الداء-السيستيني | تاريخ الأرشيفأرشيف = 1 يوليو 2017 }}</ref> أو '''عُصارة الخَليَّة'''<ref name="حتي"/><ref name="القاموس"/><ref name="جابر">{{مرجع كتاب|المؤلفمؤلف=[[جابر القحطاني]]|العنوانعنوان=موسوعة جابِر لِطب الأعشاب: الجزء الأول|الصفحةصفحة=48|تاريخ الوصول=27 يناير 2018|السنةسنة=2009|الناشرناشر=[[مكتبة العبيكان]]|الرقم المعياري=9960540375}}</ref> {{إنج|Cytosol}} وتُترجم حرفيًا إلى<ref name="أسس الكيمياء">{{مرجع كتاب|المؤلفمؤلف=عبد المنعم محمد الأعسر|العنوانعنوان=أُسس الكيمياء الحيوية|الصفحةصفحة=445|تاريخ الوصول=27 يناير 2018|السنةسنة=2011|الناشرناشر=المكتبة الأكاديمية|الرقم المعياري=|المكانمكان=[[القاهرة]]، [[مصر]]}}</ref>''' {{تنصيص|السيتوسول}}'''<ref name="عماد">{{مرجع كتاب|المؤلفمؤلف=عماد الدين وصفي|العنوانعنوان=عماد فسيولوجي النبات|الصفحةصفحة=8|تاريخ الوصول=27 يناير 2018|السنةسنة=1998|الناشرناشر=المكتبة الأكاديمية|الرقم المعياري=|المكانمكان=[[القاهرة]]، [[مصر]]}}</ref>، وتُسمى أيضًا '''المَصفُوْفَة السيتوبلازمية''' أو '''المَطْرِس السيتوبلازمي'''{{ملاحظة مفهرسة|'''المَطْرِس''' وجمعُها مَطَارِس، هي أشبه بترجمة حَرفية لكلمة Matrix.<ref>{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/matrix/|العنوانعنوان=ترجمة ومعنى matrix في قاموس المعاني|العملعمل=www.almaany.com|تاريخ الوصول=27 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180621143351/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/matrix/ | تاريخ الأرشيفأرشيف = 21 يونيو 2018 }}</ref><ref>{{مرجع ويب|المسارمسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=cytoplasmic+matrix&field_magal=Medical|العنوانعنوان=ترجمة ومعنى cytoplasmic matrix في القاموس/طب|العملعمل=www.alqamoos.org|تاريخ الوصول=27 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180621143324/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=cytoplasmic+matrix&field_magal=Medical | تاريخ الأرشيفأرشيف = 21 يونيو 2018 }}</ref>}} {{إنج|Cytoplasmic matrix}}، هيَ المادة الرئيسية [[سيتوبلازم|للسيتوبلازم]]، وهي [[سائل]] [[مستعلق|مُعلق]] موجود داخل [[خلية|الخلايا]]، حيثُ تُعلق أو تذوبُ فيه المواد الكيميائية العضوية وغير العضوية والجزيئات والصبغيات والبلورات والعضيات الخَلوية.<ref name="Gartner">{{مرجع كتاب|المؤلف1مؤلف1=LESLIE P. GARTNER|المؤلف2مؤلف2=JAMES L. HIATT|العنوانعنوان=Concise Histology|الصفحةصفحة=8|تاريخ الوصول=30 يناير 2018|السنةسنة=2011|الناشرناشر=[[إلزيفير]]|الرقم المعياري=9780702031144|اللغةلغة=الإنجليزية|العنوان بالعربي= المختصر في علم الأنسجة}}</ref> تشكل العصارة الخلوية مُعظم [[حيز السوائل|السائل داخل الخلية]]، وتقسم إلى أكثر من حيز بواسطة الأغشية، كما هو الحال في [[مصفوفة ميتوكندرية|المَصفُوفَة الميتوكندرية]] التي تُقسم [[ميتوكندريون|الميتوكندريون]] إلى العديد من الحُجرات.
 
تتواجد العُصارة الخَلَويَّة في [[حقيقيات النوى|الخلايا حقيقيات النوى]] ضِمن [[غشاء خلوي|الغشاء الخلوي]] وتُشكل جزءًا مِن [[سيتوبلازم|السيتوبلازم]] الذي يضُم أيضًا الميتوكندريا و[[صانعة|البلاستيدات]] و[[عضية خلوية|العُضيات الخلوية]] الأخرى (ولكن لا يضم هياكلها وسوائلها الداخلية)، كما أنَّ [[نواة (خلية)|نواة الخلية]] تكون مُنفصلة، وبالتالي فإنَّ العُصارة الخَلَويَّة هي عبارة عن مَصفوفة سائِلة مُحيطة بالعضيات الخلوية، وفي حَقيقيات النوى تحدث العديد مِن [[مسار أيضي|المسارات الأيضية]] في العُصارة الخلوية، ويحدُث جزء آخر داخل العُضيات،<ref name="Peters"/> أما في [[بدائيات النوى]]، فإنَّ مُعظم التفاعلات الكيميائية لِعملية [[أيض|الأيض]] تحدث في العُصارة الخلوية، وجزء بسيط مِنها يحدث ضمن الأغشية أو في [[الجبلة المحيطية|الحيز المُحيط بالجِبلَة المُحيطيَّة]].<ref name="Thanbichler"/>
 
العُصارَة الخَلَوِيَّة هي خليط معقد من المواد المذابة في [[ماء|الماء]]،<ref name=Luby-Phelps2000/> وعلى الرغم من أنَّ الماء يُشكل الغالبية العظمى من العُصارة إلا أنَّ خواصه وتركيبه ضمن الخلايا غير مفهوم جيدًا.<ref name=Wiggins/> يختلف تركيز [[أيون|أيونات]] [[صوديوم|الصوديوم]] و[[بوتاسيوم|البوتاسيوم]] في العُصارة الخلوية عن [[سائل خارج خلوي|السائل خارج الخَلية]]، وهذا الاختلاف مُهم في بعض العمليات مِثل [[تنظيم أسموزي|التنظيم الأسموزي]] و[[تأشير الخلية]] وتوليد [[جهد الفعل]] في الخلايا المستثارة مثل الخلايا العضلية والعصبية والصماء. تحتوي العصارة الخلوية أيضًا على كمياتٍ كبيرة من [[جزيء ضخم|الجزيئات الضخمة]] والتي من المُمكن أن تُغير كيفية تصرف الجُزيئات بواسطة [[رصص الجزيئات الضخمة|تزاحم الجزيئات الضخمة]].<ref name=Ellis/>
 
على الرغم من أنهُ قد يُعتقد أنَّ العصارة الخلوية عبارة عن محلول بسيط من الجُزيئات، إلا أنها تمتلك مُستوياتٍ مُتعددة من التنظيم الخلوي،<ref name="Norris"/> والذي يتضمن [[انتشار|تَدرُج تركيز]] الجزيئات الصغيرة مثل [[كالسيوم|الكالسيوم]] والمركبات [[إنزيم|الإنزيمية]] الكبيرة التي تعمل معًا في [[مسار أيضي|المسارات الأيضية]]، ويتضمن أيضًا [[مركب بروتيني|المركبات البروتينية]] مِثل [[جسيم بروتيني|الجسيمات البروتينية]] و[[جسيم كربوكسيلي|الجسميات الكربوكسيلية]] التي تُطَوِق وتفصل أجزاء العُصارة الخلوية.<ref name="Badger MR"/>
 
==التعريف==
استُعمِلَ مُصطلح العُصارة الخلوية (السيتوسول) للمرةِ الأولى عام 1965 بواسطة [[هنري لارد]]، وكانُ في البداية يُشير إلى السائل المُنتج من تكسيرِ الخلايا وتكوير جميع المُكونات غير القابلة للذوبان بواسطة [[منبذة فائقة|المِنْبَذَة الفائِقَة]]،<ref>Lardy, H. A. 1965. On the direction of pyridine nucleotide oxidation-reduction reactions in gluconeogenesis and lipogenesis. In: ''Control of energy metabolism'', edited by B. Chance, R. Estabrook, and J. R. Williamson. New York: Academic, 1965, p. 245, [https://books.google.com/books?id=MUueBQAAQBAJ]. {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20161218215725/https://books.google.com/books?id=MUueBQAAQBAJ |date=18 ديسمبر 2016}}</ref><ref name=Clegg1984/>، وبما أنَّ المُستخرج الخلوي القابِل للذوبان غير مُطابق للجزء السيتوبلازمي الخلوي القابل للذوبان فقد سُمي باسم الجزء السيتوبلازمي.<ref name=Cammack/>
 
يُستخدم مُصطلح العُصارة الخلوية حاليًا ليُشير إلى الجانِب السائل للسيتوبلازم في الخلية السليمة،<ref name=Cammack>{{مرجع كتاب |المؤلف1مؤلف1=Cammack, Richard |المؤلف2مؤلف2=Teresa Atwood |المؤلف3مؤلف3=Attwood, Teresa K. |المؤلف4مؤلف4=Campbell, Peter Scott |المؤلف5مؤلف5=Parish, Howard I. |author6=Smith, Tony |author7=Vella, Frank |author8=Stirling, John |العنوانعنوان=Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology |الناشرناشر=Oxford University Press |المكانمكان=Oxford [Oxfordshire] |السنةسنة=2006 |isbn=0-19-852917-1 |oclc=225587597}}</ref> وبالتالي يُستثنى منها أي جزء سيتوبلازمي مُضمن داخل العُضيات الخلوية. نظرًا لاحتمال الخَلطِ بين استعمال كلمة العُصارة الخلوية للإشارة إلى مُستخرجات الخلايا والجزء القابل للذوبان من السيتوبلازم في الخلايا السليمة، فإنَّ عبارة "السيتوبلازم المائي" أصبحت تُستخدم لوصف المحتويات السائلة في سيتوبلازم الخلايا الحية.<ref name=Clegg1984/>
 
استُخدمت مُصطلحات أخرى قبل هذا المُصطلح لوصف السائل الخَلوي، ولكنها لا تُعتبر مترادفات؛ لأنَّ طبيعتها غير واضحة تمامًا، ومن الأمثلة عليها [[بروتوبلازم|البروتوبلازم]].<ref name="Cammack"/>
سطر 24:
==الخواص والمكونات==
[[ملف:Cellular Fluid Content-ar.jpg|تصغير|يسار|محتوى السائل داخِل الخلية في البشر.]]
تَختلف نِسبة العصارة الخلوية من حجم الخلية، فمثلًا تُشكل العصارة الخلوية الجُزء الأكبر من بنية الخلية في [[بكتيريا|البكتيريا]]،<ref name=Hoppert/> أما في [[خلية نباتية|الخلايا النباتية]] فإنَّ الجزء الأكبر تحتله [[فجوة عصارية|الفجوة العصارية]] المركزية الكبيرة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Bowsher CG, Tobin AK |العنوانعنوان=Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids |journalصحيفة=J. Exp. Bot. |volumeالمجلد=52 |issueالعدد=356 |الصفحاتصفحات=513–27 |التاريختاريخ=April 2001 |pmid=11373301 |المسارمسار=https://academic.oup.com/jxb/article/52/356/513/637192 |doi=10.1093/jexbot/52.356.513 }}</ref> تتكون العُصارة الخلوية في مُعظمها من الماء والأيونات المذابة والجزيئات الصغيرة والجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان في الماء (مثل [[بروتين|البروتينات]])، كما أنَّ مُعظم هذه الجزيئات غير البروتينية تمتلك [[كتلة جزيئية]] أقل من 300 [[وحدة كتل ذرية|دالتون]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB |العنوانعنوان=Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data |journalصحيفة=Trends Biotechnol. |volumeالمجلد=22 |issueالعدد=5 |الصفحاتصفحات=245–52 |التاريختاريخ=May 2004 |pmid=15109811 |doi=10.1016/j.tibtech.2004.03.007 |المسارمسار=http://personalpages.manchester.ac.uk/staff/roy.goodacre/learning/metabprof/Goodacre-TibTech2004.pdf |التنسيقتنسيق=PDF |وصلة مكسورة=yes |مسار الأرشيفأرشيف=https://web.archive.org/web/20081217001301/http://personalpages.manchester.ac.uk/staff/roy.goodacre/learning/metabprof/Goodacre-TibTech2004.pdf |تاريخ الأرشيفأرشيف=2008-12-17 |df= }}</ref> يُعتبر هذا الخليط من الجزيئات الصغيرة مُعقدًا للغاية؛ وذلك لأنَّ مجموعة مُتنوعة هائِلة من هذه الجُزيئات تُعتبر من [[مستقلب|نواتج عملية الأيض]]، فمثلًا أكثر من 200 ألف جُزيء صغير مُختلف قد يُصنع في النباتات، وذلك إن لم تكن جميع هذه الجُزيئات موجودة في نفس النوع أو في خلية واحدة.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Weckwerth W |العنوانعنوان=Metabolomics in systems biology |journalصحيفة=Annu Rev Plant Biol |volumeالمجلد=54 |issueالعدد= |الصفحاتصفحات=669–89 |السنةسنة=2003 |pmid=14503007 |doi=10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014}}</ref> تتوقع بعض التقديرات أنَّ عدد نواتج الأيض في الخلايا الوحيدة مثل [[إشريكية قولونية|الإشريكية القولونية]] و[[فطريات الخميرة|فطر الخميرة]] يبلغ أقل من 1000 ناتج.<ref>{{Cite journal|vauthors=Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO |العنوانعنوان=An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) |journalصحيفة=Genome Biol. |volumeالمجلد=4 |issueالعدد=9 |الصفحاتصفحات=R54 |السنةسنة=2003 |pmid=12952533 |pmc=193654 |doi=10.1186/gb-2003-4-9-r54 |المسارمسار=http://genomebiology.com/1465-6906/4/R54}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J |العنوانعنوان=Genome-Scale Reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae Metabolic Network |journalصحيفة=Genome Res. |volumeالمجلد=13 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=244–53 |التاريختاريخ=February 2003 |pmid=12566402 |pmc=420374 |doi=10.1101/gr.234503 |المسارمسار=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12566402}}</ref>
===الماء===
مُعظم العُصارة الخلوية [[ماء]]، حيثُ يُشكل حوالي 70% من الحجم الكُلي للخلية النموذجية.<ref name=Luby-Phelps2000>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Luby-Phelps K |العنوانعنوان=Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area |journalصحيفة=Int. Rev. Cytol. |volumeالمجلد=192 |الصفحاتصفحات=189–221 |السنةسنة=2000 |pmid=10553280 |doi=10.1016/S0074-7696(08)60527-6 |المسارمسار=http://webusers.physics.illinois.edu/~alek/598PNM/hw/IntRevCytol.pdf |series=International Review of Cytology |isbn=978-0-12-364596-8 |وصلة مكسورة=yes |مسار الأرشيفأرشيف=https://web.archive.org/web/20110719211202/http://webusers.physics.illinois.edu/~alek/598PNM/hw/IntRevCytol.pdf |تاريخ الأرشيفأرشيف=2011-07-19 |df= }}</ref> [[الأسأس الهيدروجينيهيدروجيني داخل الخلية|الأس الهيدروجيني]] للسائل داخل الخلية هو 7.4،<ref>{{Cite journal|vauthors=Roos A, Boron WF |العنوانعنوان=Intracellular pH |journalصحيفة=Physiol. Rev. |volumeالمجلد=61 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=296–434 |التاريختاريخ=April 1981 |pmid=7012859 |المسارمسار=http://physrev.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7012859}}</ref> بينما [[أس هيدروجيني|الأس الهيدروجيني]] للعُصارة الخلوية البشرية يترواح بين 7.0 - 7.4، وغالبًا ما يكون أعلى إذا كانت الخلية في طور النُمو.<ref>{{Cite journal| pmid = 3558476| volumeالمجلد = 104| issueالعدد = 4| الصفحاتصفحات = 1019–1033| الأخير = Bright| الأول = G R| العنوانعنوان = Fluorescence ratio imaging microscopy: temporal and spatial measurements of cytoplasmic pH| journalصحيفة = The Journal of Cell Biology| السنةسنة = 1987| doi = 10.1083/jcb.104.4.1019| الأخير2 = Fisher| الأول2 = GW| الأخير3 = Rogowska| الأول3 = J| الأخير4 = Taylor| الأول4 = DL| pmc = 2114443}}</ref> إنَّ [[لزوجة]] السيتوبلازم هي تقريبًا نفس لزوجة الماء النقي، وعلى الرغم من هذا فإنَّ [[انتشار]] الجزيئات الصغيرة من خلال السيتوبلازم أبطأ بحوالي أربعة أضعاف مما هيَ عليه في الماء النقي؛ وذلك غالبًا بسبب التصادمات مع الأعداد الكبيرة من [[جزيء ضخم|الجزيئات الضخمة]] في العصارة الخلوية.<ref name=Verkman>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Verkman AS |العنوانعنوان=Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments |journalصحيفة=Trends Biochem. Sci. |volumeالمجلد=27 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=27–33 |التاريختاريخ=January 2002 |pmid=11796221 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02003-5}}</ref> بَحثت دراسات في [[روبيان ملحي|الروبيان الملحي]] حولَ كيفية تأثير الماء على وظائف الخلية، حيثُ أظهرت أنَّ انخفاض 20% في كمية الماء في الخلية يؤدي إلى تثبيط عملية الأيض، وعندما يصل مُستوى الماء إلى أقل من 70% من المستوى الاعتيادي فإنَّ عملية الأيض تنخفض تدريجيًا وبالتالي سوفَ تجف الخلية وتتوقف جميع النشاطات الأيضية.<ref name=Clegg1984>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Clegg JS |العنوانعنوان=Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries |journalصحيفة=Am. J. Physiol. |volumeالمجلد=246 |issueالعدد=2 Pt 2 |الصفحاتصفحات=R133–51 |التاريختاريخ=February 1984 |pmid=6364846 |المسارمسار=http://ajpregu.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=reprint&pmid=6364846}}</ref>
 
على الرغم من أنَّ الماء مُهم للحياة، إلا أنَّ بنية الماء في العُصارة الخلوية غير مفهومة جيدًا؛ وذلك غالبًا لأنَّ الأساليب مثل [[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي]] تُعطي معلوماتٍ فقط عن متوسطِ بنية الماء في العُصارة الخلوية، ولا تستطيع قياس الاختلافات الموضعية في المقياس المجهري.<ref name=Wiggins/>
 
تعتمد وُجهة النظر التقليدية حول الماء في الخلايا أنَّ 5% من هذا الماء مُرتبطة بقوة في [[محلول|المذابات]] أو الجزيئات الضخمة كما يحدث في عملية [[تذاوب|التذاوب]]، في حين أنَّ غالبية الماء الأخرى تمتلك نفس بُنية [[ماء نقيمصفى|الماء النقي]].<ref name=Clegg1984/> ماء التذاوب غير نشط [[خاصية اسموزيةأسموزية|اسموزيًا]] وقد يمتلك خواص المُذيبات المُختلفة، بحيثُ تستثنى بعض الجُزيئات الذائبة، ويتركز بعضها الآخر.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Fulton AB |العنوانعنوان=How crowded is the cytoplasm? |journalصحيفة=Cell |volumeالمجلد=30 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=345–7 |التاريختاريخ=September 1982 |pmid=6754085 |doi=10.1016/0092-8674(82)90231-8}}</ref><ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Garlid KD |العنوانعنوان=The state of water in biological systems |journalصحيفة=Int. Rev. Cytol. |volumeالمجلد=192 |issueالعدد= |الصفحاتصفحات=281–302 |السنةسنة=2000 |pmid=10553283 |doi=10.1016/S0074-7696(08)60530-6 |series=International Review of Cytology |isbn=978-0-12-364596-8}}</ref> على الرغم من ذلك، يرى آخرون أنَّ آثار التراكيز العالية من الجزيئات الضخمة في الخلايا يمتد في جميع أنحاء العُصارة الخلوية، وأنَّ الماء في الخلايا يتصرف بشكلٍ مُختلف عن الماء في المحاليل المُخففة،<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Chaplin M |العنوانعنوان=Do we underestimate the importance of water in cell biology? |journalصحيفة=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |volumeالمجلد=7 |issueالعدد=11 |الصفحاتصفحات=861–6 |التاريختاريخ=November 2006 |pmid=16955076 |doi=10.1038/nrm2021}}</ref> وتتضمن هذه الآراء الاقتراح بأنَّ الخلايا تحتوي على مناطق ذات كثافة عالية ومنخفضة للماء، مما قد يؤثر على نطاقٍ واسع على هياكل ووظائف الأجزاء الأخرى من الخلية.<ref name=Wiggins>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Wiggins PM |العنوانعنوان=Role of water in some biological processes |journalصحيفة=Microbiol. Rev. |volumeالمجلد=54 |issueالعدد=4 |الصفحاتصفحات=432–49 |التاريختاريخ=1 December 1990|pmid=2087221 |pmc=372788 |المسارمسار=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2087221 }}</ref><ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Wiggins PM |العنوانعنوان=High and low density water and resting, active and transformed cells |journalصحيفة=Cell Biol. Int. |volumeالمجلد=20 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=429–35 |التاريختاريخ=June 1996 |pmid=8963257 |doi=10.1006/cbir.1996.0054}}</ref> مع ذلك، فإنَّ الاستعمال المُتقدم المُباشر لمطيافية الرنين المغناطيسي النووي لقياس حركة الماء في الخلايا الحية يُظهر ما يُناقض هذه الفكرة، حيث يُشير أنَّ 85% من ماء الخلية يتصرف مثل الماء النقي، والجزء المُتبقي أقلُ حركةً ويُحتمل ارتباطه مع الجزيئات الضخمة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Persson E, Halle B |العنوانعنوان=Cell water dynamics on multiple time scales |journalصحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumeالمجلد=105 |issueالعدد=17 |الصفحاتصفحات=6266–71 |التاريختاريخ=April 2008 |pmid=18436650 |pmc=2359779 |doi=10.1073/pnas.0709585105}}</ref>
 
===الأيونات===
سطر 36:
 
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ تركيز الأيونات النموذجي في العُصارة الخلوية للثدييات والدم.<ref name=Lodish>{{مرجع كتاب|المؤلفمؤلف=Lodish, Harvey F. |العنوانعنوان=Molecular cell biology |الناشرناشر=Scientific American Books |المكانمكان=New York |السنةسنة=1999 |الصفحاتصفحات= |isbn=0-7167-3136-3 |oclc=174431482}}</ref>
|-
!الأيون
سطر 71:
|}
 
على عكسِ السائل خارج الخلية، فإنَّ العُصارة الخلوية تحتوي على تركيزٍ عالٍ من أيونات [[بوتاسيوم|البوتاسيوم]] وتركيزٍ مُنخفض من أيونات [[صوديوم|الصوديوم]]،<ref name=Lang>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Lang F |العنوانعنوان=Mechanisms and significance of cell volume regulation |journalصحيفة=J Am Coll Nutr |volumeالمجلد=26 |issueالعدد=5 Suppl |الصفحاتصفحات=613S–623S |التاريختاريخ=October 2007 |pmid=17921474 |المسارمسار=http://tandfonline.com/doi/full/10.1080/07315724.2007.10719667 |doi=10.1080/07315724.2007.10719667 }}</ref> وهذا الاختلاف مُهم جدًا في [[تنظيم التناضحأسموزي|التنظيم الاسموزي]]؛ لأنه إذا كانت مُستويات الأيونات داخل الخلية كما في خارجها، فإنَّ الماء سوف يدخل [[خاصية اسموزيةأسموزية|اسموزيًا]] باستمرارٍ؛ وذلك لأنَّ مستويات [[جزيء ضخم|الجزيئات الضخمة]] داخل الخلايا أعلى من مستوياتها خارجها. بدلًا من ذلك، فإنَّ أيونات الصوديوم تُقذف وأيونات البوتاسيوم تُؤخذ عبر [[مضخة الصوديوم والبوتاسيوم]]، ثم تتدفق أيونات البوتاسيوم بناءً على تدرج تركيزها عبر القنوات الأيونية الانتقائية للبوتاسيوم، ويؤدي هذا الفقدان في الشُحنة الموجبة إلى حدوث [[جهد غشائي|الجهد الغشائي]] السالب، ولتحقيق التوازن في [[جهد كهربائي|فرق الجهد]]، فإنَّ أيونات [[كلوريد|الكلوريد]] السالبة تخرج أيضًا من الخلية عبر قنوات الكلوريد الانتقائية، ويؤدي فقدان أيونات الصوديوم والكلوريد إلى التعويض عن التأثير الاسموزي للتركيز العالي للجزيئات العضوية داخل الخلية.<ref name=Lang/>
 
[[ملف:Scheme sodium-potassium pump-ar.svg|تصغير|يسار|التغيير الأيوني للصوديوم والبوتاسيوم باستعمال مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، ومع نشاط [[إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات]].]]
تستطيع الخلايا التَعامل مع التغيرات الاسموزية الكبيرة من خلال تجميعِ [[حاميات أسموزية|الحاميات الأسموزية]] مثل [[بيتائين|البيتائين]] و[[طرهالوز|الطرهالوز]] في عصارتها الخلوية.<ref name=Lang/> تسمح بعض هذه الجزيئات للخلايا للبقاء على قيدِ الحياة ومنع تجفيفها تمامًا، كما تسمحُ للكائن الحي بالدخول في حالةٍ حيويةٍ مُعلقة أو موقوفة تُسمى [[حيوية خفية|الحيوية الخفية]]،<ref>{{Cite journal|vauthors=Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A |العنوانعنوان=Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal? |journalصحيفة=Carbohydr. Res. |volumeالمجلد=334 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=165–76 |التاريختاريخ=August 2001 |pmid=11513823 |doi=10.1016/S0008-6215(01)00189-6}}</ref> وفي هذه الحالة تُصبح العُصارة الخلوية والحاميات الأسموزية صلبةً كالزُجاج، حيث تساعد على تثبيت البروتينات والأغشية الخلوية من الآثار الضارة الناجمة عن [[تجفف (كيمياء)|الجفاف]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM |العنوانعنوان=The role of vitrification in anhydrobiosis |journalصحيفة=Annu. Rev. Physiol. |volumeالمجلد=60 |issueالعدد= |الصفحاتصفحات=73–103 |السنةسنة=1998 |pmid=9558455 |doi=10.1146/annurev.physiol.60.1.73}}</ref>
 
يسمح تركيز [[كالسيوم|الكاسيوم]] المُنخفض في العصارة الخلوية لأيونات الكالسيوم للعمل [[نظام المرسال الثاني|كمرسال ثاني]] في [[تأشير الكالسيوم]]، حيث تقوم هنا إشارة مثل [[هرمون]] أو [[جهد الفعل|جهد فعل]] بفتحِ قنوات الكالسيوم مما يسمح بتدفقِ الكالسيوم إلى العصارة الخلوية،<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Berridge MJ |العنوانعنوان=Elementary and global aspects of calcium signalling |journalصحيفة=J. Physiol. |volumeالمجلد=499 |issueالعدد= Pt 2|الصفحاتصفحات=291–306 |التاريختاريخ=1 March 1997|pmid=9080360 |pmc=1159305 |doi=10.1113/jphysiol.1997.sp021927 |المسارمسار=http://www.jphysiol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9080360 }}</ref> وتؤدي هذه الزيادة المُفاجئة في الكالسيوم العصاري الخلوي إلى تنشيط جزيئات الإشارة الأخرى مثل [[كالموديولين|الكالموديولين]] و[[كيناز البروتين C]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y |العنوانعنوان=The protein kinase C family: heterogeneity and its implications |journalصحيفة=Annu. Rev. Biochem. |volumeالمجلد=58 |الصفحاتصفحات=31–44 |السنةسنة=1989 |pmid=2549852 |doi=10.1146/annurev.bi.58.070189.000335}}</ref> قد تمتلك الأيونات الأخرى مثل الكلوريد والبوتاسيوم وظائف إشارية في العُصارة الخلوية، ولكن هذه الأيونات غير مفهومة جيدًا.<ref>{{Cite journal|vauthors=Orlov SN, Hamet P |العنوانعنوان=Intracellular monovalent ions as second messengers |journalصحيفة=J. Membr. Biol. |volumeالمجلد=210 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=161–72 |التاريختاريخ=April 2006 |pmid=16909338 |doi=10.1007/s00232-006-0857-9}}</ref>
 
===الجزيئات الضخمة===
تَذوب جزيئات البروتين التي لا ترتبط [[غشاء خلوي|بالأغشية الخلوية]] أو [[هيكل خلوي|بالهيكل الخلوي]] في العُصارة الخلوية. كمية البروتين في الخلايا عالية للغاية، حيثُ تقترب من 200 ملغ/مل، وتأخذ حوالي 20-30% من حجم العُصارة الخلوية،<ref name=Ellis>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Ellis RJ |العنوانعنوان=Macromolecular crowding: obvious but underappreciated |journalصحيفة=Trends Biochem. Sci. |volumeالمجلد=26 |issueالعدد=10 |الصفحاتصفحات=597–604 |التاريختاريخ=أكتوبر 2001 |pmid=11590012 |doi=10.1016/S0968-0004(01)01938-7}}</ref> وبالرغم من هذا، فإنهُ من الصعب القياس الدقيق لكمية البروتين الذائب في العُصارة الخلوية للخلايا السليمة؛ وذلك لأنَّ بعض البروتينات ترتبط بشكلٍ ضعيف مع الأغشية أو العضيات في الخلايا السليمة، كما أنها تنطلق نحوَ المحلول أثناء [[انحلال|انحلال الخلايا]].<ref name=Clegg1984/> عندما مُزقَ غشاء الخلايا البلازمي بحرص أثناء التجارب باستعمال [[صابونين|الصابونين]] ودون الإضرار بأغشية الخلايا الأخرى، فإنَّ حوالي رُبع البروتين فقط انطلقَ نحو المحلول، كما كانت هذه الخلايا قادرة على تَخليق البروتينات في حالِ مُنحت [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] و[[حمض أميني|أحماض أمينية]]، وهذا يُدلل على أنَّ العديد من [[إنزيم|الإنزيمات]] تكون مُرتبطة بالهيكل الخلوي في العُصارة الخلوية.<ref>{{Cite journal|vauthors=Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP |العنوانعنوان=Organization of Mammalian Cytoplasm |journalصحيفة=Mol. Cell. Biol. |volumeالمجلد=23 |issueالعدد=24 |الصفحاتصفحات=9318–26 |التاريختاريخ=ديسمبر 2003 |pmid=14645541 |pmc=309675 |المسارمسار=http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14645541 |doi=10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003}}</ref> مع ذلك، فإنَّه من غير المرجح صِحة فكرة أنَّ مُعظم البروتينات في الخلايا ترتبط بقوة في شبكة تُسمى [[هيكل خلوي|الشبيكة الحُوَيْجِزية الدقيقة]].<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Heuser J |العنوانعنوان=Whatever happened to the 'microtrabecular concept'? |journalصحيفة=Biol Cell |السنةسنة=2002 |volumeالمجلد=94 |issueالعدد=9| الصفحاتصفحات=561–96 |doi=10.1016/S0248-4900(02)00013-8 |pmid=12732437}}</ref>
 
تحتوي العُصارة الخلوية في بدائيات النوى على [[مجموع مورثي|المجموع المورثي]] الخلوي، وذلك ضمنَ هيكلٍ يُسمى [[نوواني|النوواني]]،<ref name="Thanbichler">{{Cite journal|vauthors=Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |العنوانعنوان=The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure |journalصحيفة=J Cell Biochem |volumeالمجلد=96 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=506–21 |السنةسنة=2005 |pmid=15988757 |doi=10.1002/jcb.20519}}</ref> وهو عبارة عن كتلة غير منتظمة من [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]] والمرتبط مع بروتينات تتحكم في [[نسخ (وراثة)|نسخ]] و[[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تضاعف]] [[كروموسوم|الكروموسوم]] و[[بلازميد|البلازميد]] البكتيري. أما في حقيقات النوى، فإنَّ المجموع المورثي يتواجد في [[نواة (خلية)|نواة الخلية]]، والتي تُعتبر مفصولة عن العُصارة الخلوية بواسطة [[مسام نووي|المسام النووية]] التي تمنع انتشار أي جزيء قطره أكبر من 10 [[نانومتر]].<ref name="Peters">{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Peters R |العنوانعنوان=Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms |journalصحيفة=Methods Mol. Biol. |volumeالمجلد=322 |الصفحاتصفحات=235–58 |السنةسنة=2006 |pmid=16739728 |doi=10.1007/978-1-59745-000-3_17 |series=Methods in Molecular Biology™ |isbn=978-1-58829-362-6}}</ref>
 
يؤدي التركيز العالي للجزيئات الضخمة في العُصارة الخلوية إلى تأثيرٍ يُسمى [[تزاحم الجزيئات الضخمة]]، والذي يحدث عند زيادة [[فاعلية (كيمياء)|التركيز الفعال]] للجزيئات الضخمة الأخرى؛ وذلك لأنَّ الجزيئات الضخمة تمتلك حجمًا أقل للتحرك في العصارة الخلوية. قد يُنتِج هذا التزاحُم تغيراتٍ كبيرة في [[معدل التفاعل|سرعة التفاعلات]] وحالة [[توازن كيميائي|التوازن الكيميائي]] للتفاعلات في العصارة الخلوية.<ref name=Ellis/> من المهم بشكلٍ خاص قدرتها على تغيير [[ثابت انحلال|ثوابت الانحلال]] من خلال تفضيل الارتباط مع الجزيئات الضخمة، وذلك كما يحدث عندما تتجمع بروتينات متعددة لتشكيل [[مركب بروتيني|مركبات بروتينية]]، أو عندما يرتبط [[بروتين مرتبط بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|البروتين المرتبط بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]] مع المنطقة الهدف في [[مجموع مورثي|المجموع المورثي]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Zhou HX, Rivas G, Minton AP |العنوانعنوان=Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences |journalصحيفة=Annu Rev Biophys |volumeالمجلد=37 |issueالعدد= |الصفحاتصفحات=375–97 |السنةسنة=2008 |pmid=18573087 |doi=10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 |pmc=2826134}}</ref>
 
==تنظيم العُصارة==
بالرغم من أنَّ مُكونات العصارة الخلوية غير مُقسمة إلى مناطق بواسطة الأغشية الخلوية، إلا أنَّ هذه المكونات لا تختلط بشكلٍ عشوائي، وعلاوةً على ذلك، فإنهُ توجد عدة مستويات تنظيمية تُساعد على تموضُع الجزيئات لتحديد مواقعها ضمن العصارة الخلوية.<ref name="Norris">{{Cite journal|vauthors=Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A |العنوانعنوان=Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures |journalصحيفة=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volumeالمجلد=71 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=230–53 |التاريختاريخ=March 2007 |pmid=17347523 |pmc=1847379 |doi=10.1128/MMBR.00035-06 |المسارمسار=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347523}}</ref>
===تدرجات التركيز===
على الرغم من أنَّ الجزيئات الصَغيرة [[انتشار|تنتشر]] بسرعة في العُصارة الخلوية، إلا أنهُ قد تحدث تدرجات في التركيز ضمن العُصارة نفسها، ومن الأمثلة المَدروسة على ذلك "[[شرارات الكالسيوم]]" التي تُنتج لفترةٍ قصيرة حول منطقة [[قناة الكالسيوم]] المفتوحة،<ref>{{Cite journal|vauthors=Wang SQ, Wei C, Zhao G |العنوانعنوان=Imaging microdomain Ca2+ in muscle cells |journalصحيفة=Circ. Res. |volumeالمجلد=94 |issueالعدد=8 |الصفحاتصفحات=1011–22 |التاريختاريخ=April 2004 |pmid=15117829 |doi=10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 |المسارمسار=http://circres.ahajournals.org/cgi/content/full/94/8/1011}}</ref> والتي يبلغ قطرها 2 [[ميكرومتر]] وتستمر فقط لبضعة [[ملي ثانية|أجزاء من الثانية]]، وأيضًا قد تندمج العديد من الشرارات لتُشكِلَ تدرجاتٍ أكبر في التركيز، وتُسمى في هذه الحالة "موجات الكالسيوم".<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Jaffe LF |العنوانعنوان=Classes and mechanisms of calcium waves |journalصحيفة=[[Cell Calcium]] |volumeالمجلد=14 |issueالعدد=10 |الصفحاتصفحات=736–45 |التاريختاريخ=November 1993 |pmid=8131190 |doi=10.1016/0143-4160(93)90099-R}}</ref> قد تنتج تدرجات في التركيز في الجزيئات الصغيرة الأخرى مثل [[أكسجين|الأكسجين]] و[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|الأدينوسين ثلاثي الفوسفات]]، حيث قد تنتج التدرجات في الخلايا حول تجمعات [[ميتوكندريون|الميتوكندريا]]، وهذه التدرجات أيضًا غير مفهومة جيدًا.<ref>{{Cite journal| المؤلفمؤلف=Aw, T.Y. |السنةسنة=2000 |العنوانعنوان=Intracellular compartmentation of organelles and gradients of low molecular weight species |journalصحيفة=Int Rev Cytol |volumeالمجلد=192 |الصفحاتصفحات=223–53 |doi=10.1016/S0074-7696(08)60528-8 |pmid=10553281 | series=International Review of Cytology | isbn=978-0-12-364596-8}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Weiss JN, Korge P |العنوانعنوان=The cytoplasm: no longer a well-mixed bag |journalصحيفة=Circ. Res. |volumeالمجلد=89 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=108–10 |التاريختاريخ=20 July 2001|pmid=11463714 |المسارمسار=http://circres.ahajournals.org/cgi/content/full/89/2/108#R1-094537 }}</ref>
 
===المركبات البروتينية===
يُمكن أن ترتبط البروتينات لتكوين [[مركب بروتيني|مركبات بروتينية]]، والتي غالبًا ما تحتوي على مجموعة من البروتينات متماثلة الوظائف، كما هو الحال في الإنزيمات التي تقوم بعدة خطوات في نفس المسار الأيضي.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Srere PA |العنوانعنوان=Complexes of sequential metabolic enzymes |journalصحيفة=Annu. Rev. Biochem. |volumeالمجلد=56 |الصفحاتصفحات=89–124 |السنةسنة=1987 |pmid=2441660 |doi=10.1146/annurev.bi.56.070187.000513}}</ref> يُساعد هذا التنظيم البروتيني في [[توجيه الركيزة]]، الذي يسمح بمرور مُنتج أحد الإنزيمات مباشرةً إلى الإنزيم التالي في المسار دون الخروج إلى المحلول،<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Perham RN |العنوانعنوان=Swinging arms and swinging domains in multifunctional enzymes: catalytic machines for multistep reactions |journalصحيفة=Annu. Rev. Biochem. |volumeالمجلد=69 |الصفحاتصفحات=961–1004 |السنةسنة=2000 |pmid=10966480 |doi=10.1146/annurev.biochem.69.1.961}}</ref> وأيضًا يُساعد التوجيه في زيادة فعالية وسرعة حدوث المسار الأيضي، بدلًا من توزع الإنزيمات عشوائيًا في العُصارة الخلوية، كما يُساعد التوجيه في تجنب انطلاق أي [[مركب وسطي|مركبات وسطية]] غير مستقرة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Huang X, Holden HM, Raushel FM |العنوانعنوان=Channeling of substrates and intermediates in enzyme-catalyzed reactions |journalصحيفة=Annu. Rev. Biochem. |volumeالمجلد=70 |الصفحاتصفحات=149–80 |السنةسنة=2001 |pmid=11395405 |doi=10.1146/annurev.biochem.70.1.149}}</ref> على الرغم من أنَّ مجموعة واسعة من المسارات الأيضية تتضمن إنزيمات ترتبط بقوة مع بعضها البعض، إلا أنَّ مساراتٍ أخرى قد تتضمن مركبات ترتبط بشكلٍ رخو،<ref>{{Cite journal|vauthors=Mowbray J, Moses V |العنوانعنوان=The tentative identification in Escherichia coli of a multienzyme complex with glycolytic activity |journalصحيفة=Eur. J. Biochem. |volumeالمجلد=66 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=25–36 |التاريختاريخ=June 1976 |pmid=133800 |المسارمسار=http://www.blackwell-synergy.com/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0014-2956&date=1976&volume=66&issue=1&spage=25 |doi=10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Srivastava DK, Bernhard SA |العنوانعنوان=Metabolite transfer via enzyme-enzyme complexes |journalصحيفة=Science |volumeالمجلد=234 |issueالعدد=4780 |الصفحاتصفحات=1081–6 |التاريختاريخ=November 1986 |pmid=3775377 |doi=10.1126/science.3775377}}</ref> وبالتالي يصعب دراستها خارج الخلية؛ لذلك أهمية هذه المركبات في عملية الأيض لا تزال غير واضحة بشكلٍ عام.
 
[[ملف:Carboxysome-ar.png|تصغير|يسار|400بك|[[جسيم كربوكسيلي|الجسيمات الكربوكسيلية]] هي بروتينات مُغلِفة [[حيز بكتيري دقيق|للحيز البكتيري الدقيق]] ضمن العُصارة الخلوية. على اليمين تظهر صورة [[مجهر إلكتروني]] للجسيمات الكربوكسيلية، وعلى اليسار نموذج لهيكلها.]]
 
===الحيز البروتيني===
تحتوي بعض المركبات البروتينية على تجويف مركزي كبير معزول عن باقي العُصارة الخلوية، ومن الأمثلة عليه الحيز المُغلق في [[جسيم بروتيني|الجسيم البروتيني]]،<ref>{{Cite journal|vauthors=Groll M, Clausen T |العنوانعنوان=Molecular shredders: how proteasomes fulfill their role |journalصحيفة=Curr. Opin. Struct. Biol. |volumeالمجلد=13 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=665–73 |التاريختاريخ=December 2003 |pmid=14675543 |المسارمسار=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959440X03001635 |doi=10.1016/j.sbi.2003.10.005}}</ref> حيثُ تشكل مجموعة من الوحدات الفرعية تجويف يُشبه المخزن يحتوي على [[ببتيداز|البروتياز]] الذي يعمل على تحليل بروتينات العصارة الخلوية، وبما أنَّ هذه العملية قد تكون ضارة إذا اختلطت مع باقي العُصارة الخلوية، فإنَّ المخزن يُحاط بمجموعة من البروتينات التنظيمية التي تتعرف على البروتينات مع توجيهها إلى منطقة التحلل (واسِم [[يوبيكويتين|اليوبيكويتين]]) وأيضًا إدخالها في التجويف المحلل للبروتين.<ref>{{Cite journal|vauthors=Nandi D, Tahiliani P, Kumar A, Chandu D |العنوانعنوان=The ubiquitin-proteasome system |journalصحيفة=J. Biosci. |volumeالمجلد=31 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=137–55 |التاريختاريخ=March 2006 |pmid=16595883 |المسارمسار=http://www.ias.ac.in/jbiosci/mar2006/137.pdf |التنسيقتنسيق=PDF|doi=10.1007/BF02705243}}</ref>
 
هُناك مجموعة أخرى كبيرة من الحيز البروتيني تكون عبارة عن [[حيز بكتيري دقيق]]، والتي تتكون من هيكل بروتيني يُغلف مجموعة من الإنزيمات المختلفة،<ref name=Bobik2007>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Bobik, T. A. |العنوانعنوان=Bacterial Microcompartments |السنةسنة=2007 |journalصحيفة=Microbe |volumeالمجلد=2 |الصفحاتصفحات=25–31 |المسارمسار=http://www.asm.org/ASM/files/ccLibraryFiles/Filename/000000002765/znw00107000025.pdf |التنسيقتنسيق=PDF |الناشرناشر=Am Soc Microbiol |وصلة مكسورة=yes |مسار الأرشيفأرشيف=https://web.archive.org/web/20080802025916/http://www.asm.org/ASM/files/ccLibraryFiles/Filename/000000002765/znw00107000025.pdf |تاريخ الأرشيفأرشيف=2008-08-02 |df= }}</ref> ويكون قطر هذا الحيز حوالي 100-200 [[نانومتر]] ويتكون من بروتينات متشابكة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM |العنوانعنوان=Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments |journalصحيفة=Nat. Rev. Microbiol. |volumeالمجلد=6 |الصفحاتصفحات=681–691 |التاريختاريخ=August 2008 |pmid=18679172 |doi=10.1038/nrmicro1913 |issueالعدد=9}}</ref> تُعتبر [[جسيم كربوكسيلي|الجسيمات الكربوكسيلية]] من الأمثلة المفهومة جيدًا حول هذا الموضوع، حيث تحتوي على إنزيمات مُضمنة في [[تثبيت الكربون]] مثل [[روبيسكو]].<ref name="Badger MR">{{Cite journal|vauthors=Badger MR, Price GD |العنوانعنوان=CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution |journalصحيفة=J. Exp. Bot. |volumeالمجلد=54 |issueالعدد=383 |الصفحاتصفحات=609–22 |التاريختاريخ=February 2003 |pmid=12554704 |المسارمسار=https://academic.oup.com/jxb/article/54/383/609/545810 |doi=10.1093/jxb/erg076 }}</ref>
 
===هيكل الخلية===
على الرغم من أنَّ [[هيكل خلوي|الهيكل الخلوي]] ليسَ جزءً من العُصارة الخلوية، إلا أنَّ وجود هذه الشبكة من الخيوط يُقيد انتشار الجزيئات الكبيرة في الخلية، مثلًا، في العديد من الدراسات استبعدت الجزيئات الاستشفافية (المتتبّعة){{ملاحظة مفهرسة|'''العنصر الاستشفافي''' (Tracer) هو عنصر يمكن تتبّعه خلال العمليات البيولوجية أو الكيميائية بفضل ما يمتاز به من نشاط إشعاعيّ.}} الأكبر من 25 [[نانومتر]] (تقريبًا نفس حجم [[ريبوسوم|الريبوسوم]])<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Cate JH |العنوانعنوان=Construction of low-resolution x-ray crystallographic electron density maps of the ribosome |journalصحيفة=Methods |volumeالمجلد=25 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=303–8 |التاريختاريخ=November 2001 |pmid=11860284 |doi=10.1006/meth.2001.1242}}</ref> من جزء من العصارة الخلوية حول حواف الخلية وبجانب النواة.<ref>{{Cite journal|vauthors=Provance DW, McDowall A, Marko M, Luby-Phelps K |العنوانعنوان=Cytoarchitecture of size-excluding compartments in living cells |journalصحيفة=J. Cell Sci. |volumeالمجلد=106 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=565–77 |التاريختاريخ=1 October 1993|pmid=7980739 |المسارمسار=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7980739 }}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Luby-Phelps K, Castle PE, Taylor DL, Lanni F |العنوانعنوان=Hindered diffusion of inert tracer particles in the cytoplasm of mouse 3T3 cells |journalصحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumeالمجلد=84 |issueالعدد=14 |الصفحاتصفحات=4910–3 |التاريختاريخ=July 1987 |pmid=3474634 |pmc=305216 |المسارمسار=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3474634 |doi=10.1073/pnas.84.14.4910}}</ref> قد يحتوي الحيز المُستبعدة منه هذه الجزيئات على شبكة من ألياف الأكتين أكثر كثافة من الجزء المتبقي من العصارة الخلوية. يمكن أن تؤثر هذه النطاقات الصغيرة على توزيع الهياكل الكبيرة مثل الرايبوسومات والعضيات ضمن العصارة الخلوية، وذلك من خلال إبعادها من بعض المناطق وتركيزها في مناطق أخرى.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Luby-Phelps K |العنوانعنوان=Effect of cytoarchitecture on the transport and localization of protein synthetic machinery |journalصحيفة=J. Cell. Biochem. |volumeالمجلد=52 |issueالعدد=2 |الصفحاتصفحات=140–7 |التاريختاريخ=June 1993 |pmid=8366131 |doi=10.1002/jcb.240520205}}</ref>
 
==الوظيفة==
تتعدد وظائف العُصارة الخلوية، حيث تعتبر موقع حدوث العديد من عمليات الخلية، ومن الأمثلة على هذه العمليات [[توصيل الإشارة]] من غشاء الخلية إلى مواقع مُعينة داخل الخلية مثل [[نواة (خلية)|النواة]]<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Kholodenko BN |العنوانعنوان=Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the roles of diffusion, endocytosis and molecular motors |journalصحيفة=J. Exp. Biol. |volumeالمجلد=206 |issueالعدد=Pt 12 |الصفحاتصفحات=2073–82 |التاريختاريخ=June 2003 |pmid=12756289 |doi=10.1242/jeb.00298}}</ref> أو العضيات.<ref>{{Cite journal|vauthors=Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D |العنوانعنوان=Interorganellar communication |journalصحيفة=Curr. Opin. Plant Biol. |volumeالمجلد=10 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=600–6 |التاريختاريخ=December 2007 |pmid=17719262 |doi=10.1016/j.pbi.2007.07.007}}</ref> أيضًا تعتبر العصارة الخلوية موقعًا للعديد من عمليات [[انقسام السيتوبلازم|الانقسام السيتوبلازمي]] بعد تفكك [[غشاءغلاف نووي|الغشاء النووي]] في [[انقسام متساو|الانقسام المتساوي]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Winey M, Mamay CL, O'Toole ET |العنوانعنوان=Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle |journalصحيفة=J. Cell Biol. |volumeالمجلد=129 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=1601–15 |التاريختاريخ=June 1995 |pmid=7790357 |pmc=2291174 |المسارمسار=http://www.jcb.org/cgi/reprint/129/6/1601 |doi=10.1083/jcb.129.6.1601}}</ref> من الوظائف الرئيسية الأخرى للعصارة الخلوية، نقل المُنتجات الأيضية من مواقع الإنتاج إلى مواقع الاستخدام، وهذا الأمر بسيط نسبيًا بالنسبة للجزيئات القابلة للذوبان في الماء، مثل [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] التي تستطيع الانتشار بسرعة من خلال العصارة الخلوية، ومع ذلك فإنَّ الجزيئات [[كاره للماء|الكارهة للماء]] مثل [[حمض دهني|الأحماض الدهنية]] و[[ستيرول|الستيرولات]]، يُمكن أن تنتقل عبر العصارة الخلوية بواسطة بروتينات ربط خاصة، والتي تنقل هذه الجزيئات بين أغشية الخلية.<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Weisiger RA |العنوانعنوان=Cytosolic fatty acid binding proteins catalyze two distinct steps in intracellular transport of their ligands |journalصحيفة=Mol. Cell. Biochem. |volumeالمجلد=239 |issueالعدد=1–2 |الصفحاتصفحات=35–43 |التاريختاريخ=October 2002 |pmid=12479566 |doi=10.1023/A:1020550405578}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Maxfield FR, Mondal M |العنوانعنوان=Sterol and lipid trafficking in mammalian cells |journalصحيفة=Biochem. Soc. Trans. |volumeالمجلد=34 |issueالعدد=Pt 3 |الصفحاتصفحات=335–9 |التاريختاريخ=June 2006 |pmid=16709155 |doi=10.1042/BST0340335}}</ref> يُمكن أيضًا أن تنتقل الجزيئات المأخوذة بواسطة [[إدخال خلوي|الإدخال الخلوي]] أو التي في طريقها إلى أن [[إفراز|تفرز]] من خلال العصارة الخلوية وعبر [[حويصلة (أحياء)|الحويصلات]]<ref>{{Cite journal|المؤلفمؤلف=Pelham HR |العنوانعنوان=The Croonian Lecture 1999. Intracellular membrane traffic: getting proteins sorted |journalصحيفة=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. |volumeالمجلد=354 |issueالعدد=1388 |الصفحاتصفحات=1471–8 |التاريختاريخ=August 1999 |pmid=10515003 |pmc=1692657 |doi=10.1098/rstb.1999.0491 }}</ref> التي هي عبارة عن كريات صغيرة من الدهون والتي تنتقل على طول الهيكل الخلوي بواسطة [[بروتينات حركية]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Kamal A, Goldstein LS |العنوانعنوان=Principles of cargo attachment to cytoplasmic motor proteins |journalصحيفة=Curr. Opin. Cell Biol. |volumeالمجلد=14 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=63–8 |التاريختاريخ=February 2002 |pmid=11792546 |المسارمسار=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0955067401002952 |doi=10.1016/S0955-0674(01)00295-2}}</ref>
 
العصارة الخلوية هي موقع معظم عمليات الأيض لبدائيات النوى،<ref name=Hoppert>{{Cite journal|vauthors=Hoppert M, Mayer F |العنوانعنوان=Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea |journalصحيفة=Cell Biochem. Biophys. |volumeالمجلد=31 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=247–84 |السنةسنة=1999 |pmid=10736750 |doi=10.1007/BF02738242}}</ref> كما أنَّ نسبة كبيرة من عمليات الأيض في حقيقات النوى تحدث فيها. مثلًا، في [[ثدييات|الثدييات]] تتواجد حوالي نصف بروتينات الخلية في العصارة الخلوية.<ref>{{Cite journal|vauthors=Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y |العنوانعنوان=A mammalian organelle map by protein correlation profiling |journalصحيفة=Cell |volumeالمجلد=125 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=187–99 |التاريختاريخ=April 2006 |pmid=16615899 |doi=10.1016/j.cell.2006.03.022}}</ref> تتوفر بيانات أكثر حول الموضوع في [[خميرة|الخميرة]]، حيث تشير عمليات الاستبناء الأيضي أنَّ غالبية العمليات الأيضية ونواتج الأيض تحدث في العصارة الخلوية.<ref>{{Cite journal|displayauthors=9 |الأخير1=Herrgård |الأول1=MJ |العنوانعنوان=A consensus yeast metabolic network reconstruction obtained from a community approach to systems biology |journalصحيفة=Nature Biotechnology |volumeالمجلد=26 |issueالعدد=10 |الصفحاتصفحات=1155–60 |التاريختاريخ=October 2008|doi=10.1038/nbt1492 |pmid=18846089 |الأخير2=Swainston |الأول2=N |الأخير3=Dobson |الأول3=P |الأخير4=Dunn |الأول4=WB |الأخير5=Arga |الأول5=KY |last6=Arvas |first6=M |last7=Blüthgen |first7=N |last8=Borger |first8=S |last9=Costenoble |first9=R |last10=Heinemann |first10=Matthias |last11=Hucka |first11=Michael |last12=Le Novère |first12=Nicolas |last13=Li |first13=Peter |last14=Liebermeister |first14=Wolfram |last15=Mo |first15=Monica L |last16=Oliveira |first16=Ana Paula |last17=Petranovic |first17=Dina |last18=Pettifer |first18=Stephen |last19=Simeonidis |first19=Evangelos |last20=Smallbone |first20=Kieran |last21=Spasić |first21=Irena |last22=Weichart |first22=Dieter |last23=Brent |first23=Roger |last24=Broomhead |first24=David S |last25=Westerhoff |first25=Hans V |last26=Kirdar |first26=Betül |last27=Penttilä |first27=Merja |last28=Klipp |first28=Edda |last29=Palsson |first29=Bernhard Ø |last30=Sauer |first30=Uwe |pmc=4018421}}</ref> غالبية المسارات الأيضية التي تحدث في العصارة الخلوية في الحيوانات هي عبارة عن [[اصطناع حيوي للبروتين]] و[[مسار فوسفات البنتوز]] و[[تحلل الجلوكوز|تحلل السكر]] و[[استحداث الجلوكوز]].<ref>{{مرجع كتاب |المؤلف1مؤلف1=Stryer, Lubert |المؤلف2مؤلف2=Berg, Jeremy Mark |المؤلف3مؤلف3=Tymoczko, John L. |العنوانعنوان=Biochemistry |الناشرناشر=W.H. Freeman |المكانمكان=San Francisco |السنةسنة=2002 |isbn=0-7167-4684-0 |oclc=179705944}}</ref> قد تكون أماكن حدوث المسارات الأيضية مُختلفة في الكائنات الحية الأخرى، مثلًا يحدث تصنيف الأحماض الدهنية في [[بلاستيدات خضراء|البلاستيدات الخضراء]] في النباتات،<ref>{{Cite journal|vauthors=Ohlrogge J, Pollard M, Bao X |العنوانعنوان=Fatty acid synthesis: from CO<sub>2</sub> to functional genomics |journalصحيفة=Biochem. Soc. Trans. |volumeالمجلد=28 |issueالعدد=6 |الصفحاتصفحات=567–73 |التاريختاريخ=December 2000 |pmid=11171129 |doi=10.1042/BST0280567}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK |العنوانعنوان=Subcellular localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea |journalصحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumeالمجلد=76 |issueالعدد=3 |الصفحاتصفحات=1194–8 |التاريختاريخ=March 1979 |pmid=286305 |pmc=383216 |doi=10.1073/pnas.76.3.1194}}</ref> وفي [[صانعة القمة|صانعات القمة]] في [[معقدات القمة]].<ref>{{Cite journal|vauthors=Goodman CD, McFadden GI |العنوانعنوان=Fatty acid biosynthesis as a drug target in apicomplexan parasites |journalصحيفة=Curr Drug Targets |volumeالمجلد=8 |issueالعدد=1 |الصفحاتصفحات=15–30 |التاريختاريخ=January 2007 |pmid=17266528 |doi=10.2174/138945007779315579}}</ref>
 
==العصارة الخلوية مقابل السيتوبلازم==
غالبًا ما يُخلط بين العصارة الخلوية و[[سيتوبلازم|السيتوبلازم]]، ولكنِهما يختلفان تمامًا في الخلايا الحية، حيث يتكون السيتوبلازم من جميع المحتويات داخل الخلية باستثناء [[نواة (خلية)|نواة الخلية]]، أما العصارة الخلوية فهي فقط الجزء السائل أو المائي من السيتوبلازم. أي أنَّ السيتوبلازم هو عبارة عن كُل المساحة الموجودة بين النواة و[[غشاء خلوي|غشاء الخلية]]، ويتكون من العُصارة الخلوية والعضيات الأخرى، وتعتبر العصارة الخلوية من أهم المواد في السيتوبلازم.<ref>{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.scienceabc.com/pure-sciences/what-is-cytosol-how-is-it-different-from-cytoplasm.html|العنوانعنوان=Cytosol vs Cytoplasm|التاريختاريخ=19 ديسمبر 2017|الناشرناشر=|تاريخ الوصول=30 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180815045710/https://www.scienceabc.com/pure-sciences/what-is-cytosol-how-is-it-different-from-cytoplasm.html | تاريخ الأرشيفأرشيف = 15 أغسطس 2018 }}</ref>
 
==التسمية==
تُنطق كلمة '''Cytosol''' (سيتوسول) حَسب [[ألفبائية صوتية دولية|الألفبائية الصوتية الدولية]] ({{أصد|/ˈsaɪtəˌsɒl/}})، وحسب [[ميريام وبستر|قاموس ميريام وبستر]]، فإنَّ كلمة Cytosol (سيتوسول) عُرفت لأول مرة في عام 1965.<ref name="وبستر">{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.merriam-webster.com/dictionary/cytosol|العنوانعنوان=Definition of CYTOSOL|العملعمل=[[ميريام وبستر]]|تاريخ الوصول=30 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20170602001744/https://www.merriam-webster.com/dictionary/cytosol | تاريخ الأرشيفأرشيف = 2 يونيو 2017 }}</ref>
 
حسب [[قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية]]، فإنَّ كلمة Cytosol (سيتوسول) تتكون من مقطعين، الأول cyto- وهي سابقة بمعنى الخلية أو خلوي، والثاني sol وهو اختصار لكلمة solution والتي تعني محلول.<ref>{{مرجع ويب|المسارمسار=https://www.wordnik.com/words/cytosol|العنوانعنوان=Wordnik-Etymologies of Cytosol word|العملعمل=Wordnik.com|تاريخ الوصول=30 يناير 2018| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20180130204226/https://www.wordnik.com/words/cytosol | تاريخ الأرشيفأرشيف = 30 يناير 2018 }}</ref>
 
==ملاحظات==
سطر 126:
==كتب==
<div dir=ltr>
* {{مرجع كتاب|المؤلف1مؤلف1=Wheatley, Denys N.|المؤلف2مؤلف2=Pollack, Gerald H.|المؤلف3مؤلف3=Cameron, Ivan L.|العنوانعنوان=Water and the Cell|الطبعةطبعة=|الصفحةصفحة=|السنةسنة= 2006 |الناشرناشر= Springer|الرقم المعياري=1-4020-4926-9|تاريخ الوصول=|المكانمكان=Berlin|اللغةلغة= الإنجليزية|العنوان بالعربي=الماء والخلية|oclc=71298997}}
* {{مرجع كتاب|المؤلف1مؤلف1=LESLIE P. GARTNER|المؤلف2مؤلف2=JAMES L. HIATT|العنوانعنوان=Concise Histology|المكانمكان=Philadelphia|تاريخ الوصول=30 يناير 2018|السنةسنة=2011|الناشرناشر=[[إلزيفير]]|الرقم المعياري=9780702031144|اللغةلغة=الإنجليزية|العنوان بالعربي= المختصر في علم الأنسجة}}
* {{مرجع كتاب|المؤلف1مؤلف1=John McBrewster|المؤلف2مؤلف2=Agnes F. Vandome|المؤلف3مؤلف3=Frederic P. Miller|العنوانعنوان=Cytosol|المكانمكان=Saarbrücken|تاريخ الوصول=30 يناير 2018|السنةسنة=2009|الناشرناشر=VDM Publishing|الرقم المعياري=9786130260729|اللغةلغة=الإنجليزية|العنوان بالعربي=السيتوسول}}
</div>
{{مخطط العضيات/عرضي}}