العصر الكمبري: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
ط روبوت: إضافة بوابات معادلة من المقابل الفرنسي : بوابة:علم طبقات الأرض
JarBot (نقاش | مساهمات)
ط بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V4.2 (تجريبي)
سطر 29:
| جيوديناميكيا =
| صورة2 =Pikaia BW.jpg
|عنوان_الصورة2 =[[البيكايا]] من اوائل [[حبليات|الحبليات]] في الكامبري الأوسط.
| التطور =
*[[الانفجار الكامبري]]
*540 م.س:[[منخربات|المنخربات]]
*540 م.س:[[حبليات|الحبليات]] ([[رأس حبليات|حبليات الرأس]])
*540 م.س:[[قشريات|القشريات]]
*530 م.س:[[فقاريات|الفقاريات]] (الأنقليس)
*530 م.س:[[ذوات الصدفتين|ثنائيات الصدفة]]
*520 م.س:[[كلابيات القرون]]
*520 م.س:[[الاسفنجيات الغروية]]
*510 م.س:[[بطنيات القدم]]
*505 م.س:[[رأسيات القدم|الرأسقدميات]]
| البروز ={{رمز علم|كندا}} [[طفل بورغيس|بورغيس]]<br />{{رمز علم|الصين}} [[طفل ماوتيانشان|ماوتيانشان]]<br />{{رمز علم|الدنمارك}} [[سيريوس باسيت]]
| أحداث_رئيسية ={{جدول زمني للكامبري|embedded=yes}}
}}
'''الكامبري''' {{لات|Cambrian}}، وهو أول [[عصر (جيولوجيا)|العصور]] الستة من [[حقبة الحياة القديمة]] و[[دهر البشائر]]، امتد من {{مدة فترة|العصر الكامبري}}. تعتبر أقسامه وقاعدته الزمنية غير ثابتة، وقد تأسس هذا العصر (كـ"النسائق الكامبرية") بواسطة العالم الجيولوجي [[آدم سيدجويك]]،<ref name=EB1911>{{cite EB1911|wstitle=Cambrian System}}</ref>الذي أطلق عليها هذا الاسم نسبة إلى [[كامبريا (ويلز)|كامبريا]] (Cambria)، الاسم [[لغة لاتينية|اللاتيني]] [[ويلز|لويلز]]، حيث الصخور الكامبرية البريطانية.<ref>Sedgwick and R. I. Murchison (1835) [https://archive.org/stream/reportannualmee03meetgoog#page/n398/mode/1up/ "On the Silurian and Cambrian systems, exhibiting the order in which the older sedimentary strata succeed each other in England and Wales,"] Notices and Abstracts of Communications to the British Association for the Advancement of Science at the Dublin meeting, August 1835, pp. 59-61, in: ''Report of the Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science; held in Dublin in 1835'' (1836). From p. 60: "Professor Sedgwick then described in descending order the groups of slate rocks, as they are seen in Wales and Cumberland. To the highest he gave the name of ''Upper Cambrian'' group. ... To the next inferior group he gave the name of ''Middle Cambrian''. ... The ''Lower Cambrian'' group occupies the S.W. coast of Cærnarvonshire,"</ref><ref name=Sedgwick1852>{{cite journal |last=Sedgwick |first=A. |doi=10.1144/GSL.JGS.1852.008.01-02.20 |year=1852 |title=On the classification and nomenclature of the Lower Paleozoic rocks of England and Wales |journal=Q. J. Geol. Soc. Lond. |volume=8 |issue=1–2 |pages=136–138 }}</ref><ref>{{Citeمرجع bookكتاب|titleعنوان=Chambers 21st Century Dictionary |urlمسار=https://books.google.com/books?id=Z7Ymjw1o9a0C&pg=PA203 |websiteموقع=[[Chambers Dictionary]] |publisherناشر=[[Allied Publishers]] |editionإصدار=Revised |yearسنة=2008 |isbn=978-81-8424-329-1 |locationمكان=New Dehli |pageصفحة=203 }}</ref> يتميز الكامبري بالرواسب [[مرسب أحفوري|الأحفورية]] الكثيفة الغير عادية. وهذه الأماكن محفوظة بشكل طبيعي، حيث احتفظت بأجزاء لكائنات حية صغيرة و'لينة' وكذلك أصدافها الصلبة. وهذا يعني أن فهمنا ل[[علم الأحياء|بيولوجيا]] عصر الكامبري يفوق بعض العصور التالية له.<ref name=Orr2003>{{cite journal |first1=P. J. |last1=Orr |first2=M. J. |last2=Benton |first3=D. E. G. |last3=Briggs |title=Post-Cambrian closure of the deep-water slope-basin taphonomic window |journal=Geology |volume=31 |issue=9 |pages=769–772 |year=2003 |doi=10.1130/G19193.1 |bibcode=2003Geo....31..769O }}</ref>
يتصف الكامبري بالتغير العميق في [[حياة|الحياة على الأرض]]؛ حيث أنه قبل هذ العصر كانت عموم الكائنات الحية صغيرة، [[كائن وحيد الخلية|ووحيدة الخلية]] وبسيطة. مثل [[شارنية (كائن)|شارنية]]الاستثنائية [[عصر ما قبل الكامبري|لعصر ما قبل الكامبري]]. أصبحت الكائنات [[متعددة الخلايا]] معقدة بشكل تدريجي وأكثر شيوعا خلال ملايين السنين التي سبقت الكامبري مباشرة، ولكنها حتى هذا العصر لم تتحجر وتصبح شائعة.<ref name=Butterfield2007>{{cite journal |last1=Butterfield |first1=N. J. |year=2007 |title=Macroevolution and macroecology through deep time |journal=Palaeontology |volume=50 |issue=1 |pages=41–55 |doi=10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x }}</ref> يسمى هذا التنوع السريع لأشكال الحياة في الكامبري باسم [[الانفجار الكامبري]]، الذي نتجت عنه أول أشكال [[شعبة (تصنيف)|الشعب]] الحديثة المتعددة، ودعم [[علم الوراثة العرقي|تحليل النشوء والتطور]] الرؤية التي حدثت خلال التشعع في الكامبري، تطورت المتازوا ([[حيوان|الحيوانات]]) بشكل [[أحادي النمط الخلوي|أحادي]] من سلف واحد مشترك: [[طلائعيات|الطلائعيات]] السوطية المستعمرة على غرار [[سوطيات طوقية|السوطيات الطوقية]].
 
في الوقت الذي ازدهرت فيه أشكال الحياة المتنوعة في المحيطات، بالمقابل يعتقد أن الأرض كانت قاحلة - لا يوجد فيها أكثر من عقد لقشرة التربة الميكروبية<ref name = schieber>Schieber, 2007, pp. 53–71.</ref> وعدد قليل من الرخويات التي ظهرت لتقتات على [[غشاء حيوي رقيق|الأغشية الحيوية الميكروبية]].<ref name=Seilacher>{{cite journal |last1=Seilacher |first1=A. |last2=Hagadorn |first2=J.W. |year=2010 |title=Early Molluscan evolution: evidence from the trace fossil record |journal=PALAIOS |volume=25 |issue=9 |pages=565–575 |doi=10.2110/palo.2009.p09-079r |bibcode=2010Palai..25..565S |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/marine/marine.pdf |type=Submitted manuscript }}</ref> وربما كانت معظم [[قارة|القارات]] جافة وصخرية لقلة الغطاء النباتي. وتحيط البحار الضحلة حدود عدد من القارات التي تكونت جراء تفكك [[قارة عظمى|القارة العملاقة]] [[بانوتيا]]. كانت البحار دافئة نسبيا، وكان الجليد القطبي غير موجود في هذه الفترة.
 
كانت [[درجة حرارة|درجة الحرارة]] خلال الكامبري دافئة بمتوسط يصل إلى 21 درجة مئوية، ونسبة [[أكسجين|الأكسجين]] في الجو 12.5%، كما وصل تركيز [[ثنائي أكسيد الكربون|ثاني أكسيد الكربون]] في الجو نحو 4500 جزء في المليون جزء وهذا أعلى نحو 16 مرة من تركيزه في عصرنا الحديث قبيل الثورة الصناعية.
 
== الطبقات ==
 
رغم التعرف الطويل لتميزه بين صخور [[العصر الأوردوفيشي|الأوردوفيشي]] الأحدث وصخور [[عصر ما قبل الكامبري|ما قبل الكامبري]] الأقدم، إلا أنه لم يتم التصديق على نظام أو عصر الكامبري دوليا حتى عام [[1994]]. تم تعريف قاعدة الكامبري على قمة مجاميع معقدة [[أثر حفري|لآثار أحفورية]] تعرف باسم تجمع جحور "تريبتكنوس" {{لات|Treptichnus pedum}}.<ref name=Knoll2004a>A. Knoll, M. Walter, G. Narbonne, and N. Christie-Blick (2004) "[http://www.stratigraphy.org/bak/ediacaran/Knoll_et_al_2004a.pdf The Ediacaran Period: A New Addition to the Geologic Time Scale.]" Submitted on Behalf of the Terminal Proterozoic Subcommission of the International Commission on Stratigraphy. {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20181004145407/http://www.stratigraphy.org/bak/ediacaran/Knoll_et_al_2004a.pdf |date=04 أكتوبر 2018}}</ref> لذلك فإن استخدام جحور "تريبتكنوس" [[أثر حفري|كمرجع]] تتبع للحد السفلي من الكامبري صعب نظرًا لوجود آثار حفرية شبيهة تنتمي إلى مجموعة "تريبتكنايدس" {{لات|Treptichnids}} تحت "جحور تريبتكنوس" في [[ناميبيا]]، و[[إسبانيا]] و[[نيوفندلاند ولابرادور|نيوفاوندلاند]]، واحتمال في غرب [[الولايات المتحدة|الولايات المتحدة الأمريكية]]. تتداخل النطاقات الطبقية لـ"جحور تريبتكنوس" مع نطاقات احافير [[العصر الإدياكاري]] في ناميبيا، وربما في اسبانيا.<ref name=Fedonkin2007>M.A. Fedonkin, B.S. Sokolov, M.A. Semikhatov, N.M.Chumakov (2007). "[http://vendian.net76.net/Vendian_vs_Ediacaran.htm Vendian versus Ediacaran: priorities, contents, prospectives.] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111004184527/http://vendian.net76.net/Vendian_vs_Ediacaran.htm |date=4 October 2011 }}" In: edited by M. A. Semikhatov "[http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/moscow07/transaction.pdf The Rise and Fall of the Vendian (Ediacaran) Biota. Origin of the Modern Biosphere. Transactions of the International Conference on the IGCP Project 493, August 20–31, 2007, Moscow.]" Moscow: GEOS.</ref><ref name= Ragozina2007>A. Ragozina, D. Dorjnamjaa, A. Krayushkin, E. Serezhnikova (2008). "[http://vendian.net76.net/Treptichnus_pedum.htm ''Treptichnus pedum'' and the Vendian-Cambrian boundary]". 33 Intern. Geol. Congr. 6–14 August 2008, Oslo, Norway. Abstracts. Section HPF 07 Rise and fall of the Ediacaran (Vendian) biota. P. 183. {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20111004184532/http://vendian.net76.net/Treptichnus_pedum.htm |date=04 أكتوبر 2011}}</ref>
 
== تحديد تاريخ الكامبري ==
[[Image:Archeocyathids.JPG|thumb|يمين|[[قدحيات قديمة]] من [[متكون بوليتا]] في منطقة [[وادي الموت]]]]
أدرجت اللجنة الدولية للطبقات الإستراتيجية عصر الكامبري منذ {{Ma|الكامبري}} وتنتهي عند {{Ma|الأوردوفيشي}} مليون سنة مضت.
تم تعريف الحدود الدنيا للكامبري في الأصل لتمثل أول ظهور للحياة المعقدة، ممثلة [[مفصليات ثلاثية الفصوص|بثلاثيات الفصوص]]، وقد أدى التعرف على أحافير [[الحيوانات الصدفية الصغيرة]] قبل ظهور أولى ثلاثيات الفصوص، و[[حيويات إدياكارية|الحيويات الإدياكارية]] السابقة إلى دعوات لتعريف قاعدة محددة بدقة أكثر للكامبري.<ref name="auto">{{Cite journal|doi=10.1144/SP448.10|titleعنوان=The Precambrian–Phanerozoic and Ediacaran–Cambrian boundaries: A historical approach to a dilemma|journalصحيفة=Geological Society, London, Special Publications|volumeالمجلد=448|issueالعدد=1|pagesصفحات=311–349|yearسنة=2016|last1الأخير1=Geyer|first1الأول1=Gerd|last2الأخير2=Landing|first2الأول2=Ed|bibcode=2017GSLSP.448..311G}}</ref>
بعد عقود من الدراسة الدقيقة، اصبح استقرار التسلسل الرسوبي المستمر في فرونت هيد، [[نيوفندلاند ولابرادور|نيوفندلاند]] قاعدة رسمية للكامبري،والتي كانت مرتبطة بجميع أنحاء العالم خلال ظهور أقدم جحور للتريبتكنوس. وأدى اكتشاف هذه الحفرية على بعد أمتار قليلة من نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية الذي أدى إلى تحسين هذا الإعلان، وحاليا يستخدم تجمع الآثار الأحفورية لـ"جحور تريبتكنوس" بشكل رسمي لربط قاعدة الكامبري.<ref name="auto"/><ref>{{Cite journal|doi=10.1016/j.earscirev.2013.03.008|titleعنوان=Cambrian Evolutionary Radiation: Context, correlation, and chronostratigraphy—Overcoming deficiencies of the first appearance datum (FAD) concept|journalصحيفة=Earth-Science Reviews|volumeالمجلد=123|pagesصفحات=133–172|yearسنة=2013|last1الأخير1=Landing|first1الأول1=Ed|last2الأخير2=Geyer|first2الأول2=Gerd|last3الأخير3=Brasier|first3الأول3=Martin D.|last4الأخير4=Bowring|first4الأول4=Samuel A.|bibcode=2013ESRv..123..133L}}</ref>
سمح هذا التعريف الرسمي بالحصول على تواريخ إشعاعية لعينات من جميع أنحاء العالم تتوافق مع قاعدة الكامبري. احرزت تواريخ قديمة بشكل سريع تقدر 570 مليون سنة مضت،<ref name="auto"/> بالرغم من أن الطرق المستخدمة للحصول على هذا الرقم تعتبر حاليا غير مناسبة وغير دقيقة. وفي عام 2004 تم تعريف تاريخ أكثر دقة باستخدام التأريخ الإشعاعي الحديث يعود إلى 541 ± 0.3 مليون سنة مضت.<ref name=Gradstein2004>{{citeمرجع bookكتاب
|lastالأخير=Gradstein |firstالأول=F.M. |author2مؤلف2=Ogg, J.G. |author3مؤلف3=Smith, A.G.
| yearسنة = 2004
| titleعنوان = A Geologic Time Scale 2004
| publisherناشر = Cambridge University Press
| isbn =
|display-authors=etal}}</ref> يتوافق الرماد الأفقي في [[سلطنة عمان]] الذي تم فيه تعريف هذا التاريخ بانخفاض [[كربون-13|الكربون-13]] المرتبط بالانحرافات المثيلة لها في الأماكن الأخرى من العالم، وكذلك إلى اختفاء أحافير الإدياكاري المميزة ([[الكلودينا]] {{اسم علمي|Cloudina}} و[[الناماكالاثوس]] {{اسم علمي|Namacalathus}}). ومع ذلك، فإن هناك حجج تزعم أن الأفق المؤرخ في عُمان لا يتوافق مع حدود الإدياكاري -الكامبري، ولكنه يمثل تغير سحنة لطبقات تبخر مهيمنة في البحر - وهذا يعني أن التواريخ للأقسام الأخرى تتراوح ما بين 544 أو 542 مليون سنة مضت، وهي أكثر ملاءمة.<ref name="auto"/>
 
== الجغرافيا القديمة ==
 
يشير تجدد الصفائح القارية إلى وجود قارة عظمى يطلق عليها [[بانوتيا]]، وكانت عملية تفككها في بداية هذا العصر إلى [[لورنشيا|لورنتيا]] (أمريكا الشمالية)، و[[بلطيقيا]]، و[[سيبيريا (قارة)|سيبيريا]] عن القارة العظمى الرئيسية [[غندوانا]] لتشكل يابسة معزولة.<ref>{{Cite journal
| titleعنوان = Did Pannotia, the latest Neoproterozoic southern supercontinent, really exist
| yearسنة = 1995
| journalصحيفة = [[Eos (journal)|Eos, Transactions, American Geophysical Union]]
| pagesصفحات = 46–72
| volumeالمجلد = 76
| last1الأخير1 = Powell | first1الأول1 = C.M.
| last2الأخير2 = Dalziel | first2الأول2 = I.W.D.
| last3الأخير3 = Li | first3الأول3 = Z.X.
| last4الأخير4 = McElhinny | first4الأول4 = M.W. }}</ref><ref name=Scotese1998>{{Cite journal
| titleعنوان = A tale of two supercontinents: the assembly of Rodinia, its break-up, and the formation of Pannotia during the Pan-African event
| yearسنة = 1998
| authorمؤلف = Scotese, C.R.
| journalصحيفة = Journal of African Earth Sciences
| pagesصفحات = 1–227
| volumeالمجلد = 27
| issueالعدد = 1A
| doi = 10.1016/S0899-5362(98)00028-1
|bibcode = 1998JAfES..27....1A }}</ref><ref name=McKerrow1992>{{Cite journal| last1الأخير1 = Mckerrow | first1الأول1 = W. S.| first2الأول2 = C. R.| first3الأول3 = M. D. | titleعنوان = Early Cambrian continental reconstructions | journalصحيفة = Journal of the Geological Society | volumeالمجلد = 149| issueالعدد = 4 | pagesصفحات = 599–606| yearسنة = 1992 | doi = 10.1144/gsjgs.149.4.0599| last2الأخير2 = Scotese| last3الأخير3 = Brasier| bibcode = 1992JGSoc.149..599M}}</ref> كانت معظم الأراضي القارية مجتمعة في نصف الكرة الجنوبي، لكنها كانت تنجرف شمالا.<ref name=McKerrow1992/> لكن يبدو أن الحركة الدورانية الكبيرة السرعة لغندوانا حدثت في فترة الكامبري المبكر.<ref name=Mitchell2010>{{Cite journal | last1الأخير1 = Mitchell | first1الأول1 = R. N. | last2الأخير2 = Evans | first2الأول2 = D. A. D. | last3الأخير3 = Kilian | first3الأول3 = T. M. | titleعنوان = Rapid Early Cambrian rotation of Gondwana | journalصحيفة = Geology | volumeالمجلد = 38 | issueالعدد = 8 | pagesصفحات = 755 | yearسنة = 2010 | doi = 10.1130/G30910.1|bibcode = 2010Geo....38..755M }}</ref>
 
كان مستوى سطح البحر عاليا بسبب ذوبان جليد البحر، مما أدى إلى غمر مساحات كبيرة من القارات بالبحار الضحلة الدافئة المثالية للحياة البحرية. وتبين تقلبت مستويات سطح البحار إلى أن هناك "[[عصر جليدي|عصور جليدية]]" أرتبطت مع تذبذب التمدد والتقلص للغطاء الجليدي في [[القطب الجنوبي]].<ref name=p32009>{{Cite journal| last2الأخير2 = Allison| first1الأول1 = C. E.| first2الأول2 = P. A.| last3الأخير3 = Desantis| last4الأخير4 = Liddell| last5الأخير5 = Kramer | first3الأول3 = M. K.| first4الأول4 = W. D.| first5الأول5 = A.| titleعنوان = Sequence stratigraphy, cyclic facies, and lagerstätten in the Middle Cambrian Wheeler and Marjum Formations, Great Basin, Utah| journalصحيفة = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volumeالمجلد = 277| issueالعدد = 1–2| pagesصفحات = 9–33| yearسنة = 2009| last1الأخير1 = Brett| doi = 10.1016/j.palaeo.2009.02.010 }}</ref>
 
وقد حول تجاوز البحر في بالتوسكانديا الكامبري السفلي من المساحات الشاسعة لبنبلين شبه الكامبري إلى بحر محلي.<ref>{{cite journal |last=Nielsen |first=Arne Thorshøj |last2=Schovsbo |first2=Niels Hemmingsen |date=2011 |title=The Lower Cambrian of Scandinavia: Depositional environment, sequence stratigraphy and palaeogeography |url= |journal=[[Earth-Science Reviews]] |volume=107 |issue= 3–4|pages=207–310 |doi= 10.1016/j.earscirev.2010.12.004|access-date= |bibcode=2011ESRv..107..207N}}</ref>
 
== المناخ ==
خلال الكامبري المبكر كانت الأرض باردة بشكل عام، وقد يرجع السبب إلى أن قارة [[غندوانا]] القديمة كانت تغطي [[القطب الجنوبي]] وتقطع تيارات [[المحيط القطبي]]. ومع ذلك ، فإن متوسط درجات الحرارة كان أعلى من اليوم بمقدار 7 درجات مئوية. يحتمل أنه لا تزال القمم الجليدية القطبية وسلسلة التجلد في مرحلة التعافي من [[الأرض كرة ثلج|الكرة الأرضية الثلجية]] المبكرة. وأصبح الجو أكثر دفئا في نهاية العصر؛ وانحسرت الكتل الجليدية واختفت في نهاية الكامبري، وارتفعت مستويات البحار بشكل كبير. واستمرت بهذا الشكل حتى العصر [[العصر الأوردوفيشي|الأوردوفيشي]].
 
== النباتات ==
 
بالرغم من وجود تنوع لنباتات بحرية مجهرية، إلا انه لم يكن يوجد في الكامبري أحافير معروفة [[نباتات جنينية|لنباتات أرضية]] (جنينية). ومع ذلك، فقد تطورت الأغشية الحيوية والحصائر الميكروبية بشكل كبير في شواطئ ومسطحات المد والجزر قبل 500 مليون سنة،<ref>Schieber et al., 2007, pp. 53–71.</ref> وكذلك كانت المجموعات المتنوعة من الطفيليات، و[[فطر|الفطريات]] و[[ميكروب|الميكروبات]] قد شكلت نظم بيئية ميكروبية أرضية، مقارنة مع القشرة التربية الحديثة في المناطق الصحراوية، التي ساهمت في تكوين التربة.<ref>Retallack, G.J., 2008, Cambrian palaeosols and landscapes of South Australia. Alcheringa, v.55, p.1083–1106</ref>
 
== الحياة في المحيطات ==
{{جدول زمني للحياة}}
{{مفصلة|الانفجار الكامبري}}
كانت معظم الحيوانات خلال الكامبري مائية. كان يُفترض أن تكون [[مفصليات ثلاثية الفصوص|ثلاثيات الفصوص]] أحد الأشكال المنتشرة في ذلك الوقت،<ref>{{citeمرجع webويب|urlمسار=http://www.humboldt.edu/natmus/lifeThroughTime/Cambrian.web/index.html|titleعنوان=Cambrian |dateتاريخ = 28 October 2012|lastالأخير = Paselk|firstالأول = Richard|publisherناشر=Humboldt State University|workعمل = Natural History Museum| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20181012033913/http://www2.humboldt.edu:80/natmus/lifeThroughTime/Cambrian.web/index.html | تاريخ الأرشيفأرشيف = 12 أكتوبر 2018 }}</ref> ولكن تبين أن هذا غير صحيح. كانت [[المفصليات|مفصليات الأرجل]] إلى حدا بعيد أكثر الحيوانات المهيمنة في المحيط، ولكن كانت ثلاثيات الفصوص جزءًا بسيطًا من تنوع المفصليات الكلي. وعلى ما يبدو أن سبب وفرتها كان درعها الثقيل المعزز [[كربونات الكالسيوم|بكربونات الكالسيوم]] (CaCO<sub>3</sub>)، والتي تحجرت بسهولة أكبر بكثير من الهياكل الخارجية [[كيتين|الكيتينية]] الهشة للمفصليات الأخرى، مما ترك العديد من بقاياها محفوظة.<ref>{{Citeمرجع bookكتاب|titleعنوان=3 Evolving Respiratory Systems as a Cause of the Cambrian Explosion - Out of Thin Air: Dinosaurs, Birds, and Earth's Ancient Atmosphere - The National Academies Press|doi=10.17226/11630|yearسنة=2006|isbn=978-0-309-10061-8|last1الأخير1=Ward|first1الأول1=Peter}}</ref>
 
شهد هذا العصر تغيرا حادا في تنوع وتكون الغلاف الحيوي للأرض. تعرضت [[حيويات إدياكارية|الحيويات الإديكارية]] لانقراض جماعي في بداية هذا العصر، والتي تتوافق مع زيادة وتعقيد في سلوك الاختباء بالجحور. وكان لهذا السلوك أثر عميق على [[ركيزة (علم الأحياء)|الركيزة]] التي حولت [[نظام بيئي|النظم البيئية]] [[قاع البحر|لقاع البحار]]. قبل الكامبري، كانت [[قاع البحر|قيعان البحار]] مغطاة [[حصيرة ميكروبية|بالحصائر الميكروبية]]. وبنهاية هذا العصر، دمرت الحيوانات المختبئة بالحفر تلك الحصائر من خلال [[تعكر أحيائي|الاضطراب البيولوجي]]، وتحولت [[قاع البحر|قيعان البحار]] تدريجيا إلى ما هي عليه اليوم.{{clarifyبحاجة لتوضيح|reason=What are they today??|date=September 2016}} ونتيجة لذلك، انقرض الكثير من الكائنات التي كانت تعتمد على الحصائر، بينما تكيفت الأنواع الأخرى مع التغير البيئي الذي قدم نمط حياتي جديد.<ref>{{citeمرجع webويب|urlمسار=http://www.sciencenews.org/view/feature/id/48630/title/As_the_worms_churn|titleعنوان=As the worms churn|firstالأول=Sid|lastالأخير=Perkins|dateتاريخ=23 September 2013| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20120930181419/http://www.sciencenews.org/view/feature/id/48630/title/As_the_worms_churn | تاريخ الأرشيفأرشيف = 30 سبتمبر 2012 }}</ref> في نفس الوقت تقريبا كان هناك ظهور سريع على ما يبدو تمثل كل [[شعبة (تصنيف)|الشعب]] المعدنية باستثناء [[حيوانات حزازية|الحزازيات الجماعيات]] التي ظهرت في [[الأوردوفيشي المبكر|الأردوفيشي المبكر]].<ref name=Taylor2013>{{Cite journal|doi=10.1666/13-029|titleعنوان=Reinterpretation of the Cambrian 'bryozoan' ''Pywackia'' as an octocoral|yearسنة=2013|last1الأخير1=Taylor|first1الأول1=P.D.|last2الأخير2=Berning|first2الأول2=B.|last3الأخير3=Wilson|first3الأول3=M.A.|journalصحيفة=Journal of Paleontology|volumeالمجلد=87|issueالعدد=6|pagesصفحات=984–990}}</ref> ومع ذلك، فإن العديد من هذه الشعب تمثلت بأشكال مجموعة جذعية فقط؛ وبما أن الشعب المعدنية لها أصول قاعية، فقد لا تكون ممثلا جيدًا للشعب الغير معدنية (الأكثر وفرة).<ref name=Budd2000>{{cite journal|last1=Budd |first1=G. E.|last2=Jensen |first2=S.|year=2000|title=A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla|volume=75 |issue=2 |pages=253–95|journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|doi=10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x|pmid=10881389}}</ref>
[[FILE:Cambrian substrate revolution 01.png|thumb|260px|يمين|اختلافات قاع البحر قبل وبعد ثورة الركيزة في الكامبري.]]
[[ملف:Margaretia dorus Reconstruction.png|thumb|150px|يمين|نموذج مصور [[المارغاريتيا|للمارغريتيا دوروس]] من [[طفل بورغيس]]، التي كان يعتقد أنها [[طحالب خضراء]]. لكنها عرف عنها الآن أنها [[نصف حبليات]].<ref>{{Cite journal|doi=10.1186/s12915-016-0271-4|pmid=27383414|pmc=4936055|titleعنوان=Cambrian suspension-feeding tubicolous hemichordates|journalصحيفة=BMC Biology|volumeالمجلد=14|pagesصفحات=56|yearسنة=2016|last1الأخير1=Nanglu|first1الأول1=Karma|last2الأخير2=Caron|first2الأول2=Jean-Bernard|last3الأخير3=Conway Morris|first3الأول3=Simon|last4الأخير4=Cameron|first4الأول4=Christopher B.}}</ref>]]
 
ظهر في بداية الكامبري السفلي ({{فترة زمنية|الفورتوني}} مليون سنة مضت)<ref>Nemakit-Daldyniense y Tommotiense son [[Piso (geología)|pisos]] de la cronoestratigrafía regional de la plataforma rusa: el Nemakit-Daldyniense es el último piso del Precámbrico (equivalente aproximadamente al techo del [[Ediacárico]]) y el Tommotiense el primero del Cámbrico (equivalente aproximadamente al [[Fortuniense]]).</ref> العديد من الكائنات الهيكلية الصغيرة، يطلق عليها اسم ([[الحيوانات الصدفية الصغيرة]])، تم ربطها من الناحية الشكلية بكائنات [[عجلانيات عرفية|العجلانيات العرفية]] لكنها لا تنتمي إلى هذه المجموعة؛ الكثير منها يشبه [[رخويات|الرخويات]]، والبعض الآخر يشبه [[عضديات الأرجل]]، والبعض يشبه [[لاسعات|اللاسعات]]، إلخ. انها مجموعة متنوعة، ويوجد بينها [[ثنائيات التناظر]]. ويوجد أيضا جزء كبير [[شعبة (تصنيف)|شعب]] الحيوانات المعروفة حاليا مثل ([[إسفنجيات|الإسفنجيات]] الشوكية، وبقايا الرخويات البدائية، وكذلك أحفاد [[مفصليات ثلاثية الفصوص|ثلاثيات الفصوص]]). تشعبت هذه المجموعة لتصبح كائنات حية كاملة في [[حقبة الحياة القديمة]]. كما يوجد في هذه الفترة [[أصنوفة|أصنوفات]] مختلفة من [[شوكيات الجلد]] المنقرضة مثل: (Edrioasteroidea)، (Helicoplacus)، (Eocrinoidea)، (Homalozoa)، (Homostelea)، (Ctenocystoidea)، (Homoiostelea)، (Stylophora).
 
يعتبر الكامبري ثورة لظهور [[هيكل (أحياء)|الهياكل العظمية]]، ربما بسبب التغيرات في كيمياء المحيطات (وقتها كانت القارات عند خط الاستواء، وكان المناخ حارا جدا مما سهل ترسيب [[كربونات|الكربونات]]، وبالتالي قل التمثيل الغذائي). وأيضا ظهور حيوانات مفترسة جديدة، وأصبح هناك حاجة للهياكل لحماية الأنسجة الرخوة ولتسهيل الحركة. وعندها ظهرت [[هيكل خارجي (أحياء)|الهياكل الخارجية]] الأولى (المتعددة العناصر) مثل [[الرخويات الدودية]] {{اسم علمي|aplacophores}} (تقع في قاع البحر عند عمق بين 18 و 6000 متر وهي مغطاة بشبكة جيرية) و[[عديدة الأصداف]] {{اسم علمي|polyplacophores}} (متراكبة الصفائح). واختفت هذه العناصر مع موت الكائنات الحية، وأدى ذلك إلى تراكم العناصر السائبة التي أصبحت جزءا من الرواسب.
 
وفي هذا العصر تم اكتشاف احد أشهر الحيوانات في [[جرينلاند|غرينلاند]] يطلق عليها [[الديدان المطوقة]] {{اسم علمي|Halkieria}}، وهي تمتلك أقدام عضلية، وصفائح بجانب اثنين من الصمامات (أمامي وخلفي)، وكان يعتقد أنها سلف [[عضديات الأرجل]]. هذه الخصائص المختلطة من الرخويات و[[حلقيات|الحلقيات]] وعضديات الأرجل جعل منها أحافير إشكالية وذلك عندما يتعلق الأمر في العثور على [[علم الوراثة العرقي|السلالة]]. ويبدو أن بدائيات الهياكل العظمية قبل أن تكون أصداف صلبة، كانت قد تشكلت من قبل من عناصر جيرية صغيرة.
 
بينما [[العصر الكامبري|الكامبري المبكر]] قد أظهر تنوع اطلق عليه [[الانفجار الكامبري]]، إلا أن هذا قد تغير فيما من هذا العصر عندما تعرضت لانخفاض حاد في التنوع البيولوجي. فقبل حوالي 515 مليون سنة، كان عدد الأنواع التي كانت ستنقرض قد تجاوز عدد الأنواع الجديدة التي تظهر. وبعد خمسة ملايين سنة، انخفض عدد الأجناس ذروة سابقة مقدارها حوالي 600 إلى 450 فقط. كما انخفض معدل [[انتواع|الانتواع]] للعديد من المجموعات إلى ما بين خمس وثلث المستويات السابقة. وقبل 500 مليون سنة،انخفض مستوى [[أكسجين|الأكسجين]] بشكل كبير في المحيطات، مما أدى إلى [[نقص التأكسج (طب)|عوز الأكسجين]]، وزاد مستوى [[كبريتيد الهيدروجين]] السام في نفس الوقت، وقد تسبب في انقراض آخر. كان النصف الأخير من الكامبري كان قاحلاً بشكل مدهش وكان دليلا على أحداث الانقراض السريع؛ و[[ستروماتوليت|الستروماتوليت]] التي حل مكانها إسفنجات بناء الشعاب المعروف باسم [[قدحيات قديمة|القدحيات القديمة]]، عادت مرة أخرى بعد أن انقرضت القدحيات القديمة. لم يتغير هذا الاتجاه الهبوطي حتى حلول [[حدث الأوردوفيشي العظيم للتنوع الحيوي]].<ref>[http://www.nuffieldfoundation.org/sites/default/files/the-ordovician-explosion-651.doc The Ordovician: Life's second big bang] {{Webarchive|url=httphttps://web.archive.org/web/20181009201136/http://www.nuffieldfoundation.org/sites/default/files/the-ordovician-explosion-651.doc |date=09 أكتوبر 2018}}</ref><ref>{{citeمرجع webويب|urlمسار=https://www.newscientist.com/article/dn19916-oxygen-crash-led-to-cambrian-mass-extinction.html#.UxUDwmeYacw|titleعنوان=Oxygen crash led to Cambrian mass extinction|firstالأول=Michael|lastالأخير=Marshall| مسار الأرشيفأرشيف = https://web.archive.org/web/20150424001702/http://www.newscientist.com/article/dn19916-oxygen-crash-led-to-cambrian-mass-extinction.html | تاريخ الأرشيفأرشيف = 24 أبريل 2015 | وصلة مكسورة = yes }}</ref>
 
جازفت بعض كائنات الكامبري الحية منتقلة إلى اليابسة، ونتج تتبع آثار أحفورية [[بروتيكنتات|للبروتيكنتات]] {{اسم علمي|Protichnites}} وال[[كليماكتيشنيتات]] {{اسم علمي|Climactichnites}}. وتشير الأدلة الأحفورية أن [[الإيوثيكارسينويد]] {{اسم علمي|euthycarcinoids}}، ليست الا مجموعة منقرضة من [[مفصليات الأرجل|المفصليات]]، ونتج على الأقل بعض من البروتيكنتات.<ref>Collette & Hagadorn, 2010.</ref><ref>Collette, Gass & Hagadorn, 2012</ref> لم يتم العثور على الآثار الاحفورية للكليماكتيشنيتات؛ ومع ذلك، فإن المسار الأحفوري يشير إلى وجود [[رخويات]] شبيهة [[بزاق|البزاق]] كبيرة.<ref>Yochelson & Fedonkin, 1993.</ref><ref>Getty & Hagadorn, 2008.</ref>
 
على عكس العصور اللاحقة، فإن حيوانات الكامبري كانت مقيدة إلى حد ما؛ فالكائنات العائمة كانت نادرة، وغالبيتها تعيش في قاع البحر أو بالقرب منه؛<ref name=Munnecke2010>{{Cite journal| last1الأخير1 = Munnecke | first1الأول1 = A.| last2الأخير2 = Calner | first2الأول2 = M.| last3الأخير3 = Harper | first3الأول3 = D. A. T.| authorlink3وصلة مؤلف3 = David Harper (palaeontologist)| last4الأخير4 = Servais | first4الأول4 = T.| titleعنوان = Ordovician and Silurian sea-water chemistry, sea level, and climate: A synopsis| journalصحيفة = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology| volumeالمجلد = 296| issueالعدد = 3–4| pagesصفحات = 389–413| yearسنة = 2010| doi = 10.1016/j.palaeo.2010.08.001}}</ref> وكانت حيوانات التمعدن اقل مما كانت عليه في العصور المقبلة، واحد الأسباب يعود إلى كيمياء المحيطات سلبية.<ref name=Munnecke2010/> طرق الحفظ للكامبري تعتبر فريدة، وبعضها حفظت أجزاء لأجسام رخوة أدت إلى وفرة [[مرسب أحفوري|المرسبات الأحفورية]].
{{-}}
 
سطر 126:
بعد [[العصر الإدياكاري]] الذي يعتبر أخر عصر [[عصر ما قبل الكامبري|لما قبل الكامبري]]، كان هناك تنوع سريع جدا للحيوانات البحرية ذات الهياكل العظمية الصلبة (أصداف أو هياكل خارجية)، ومنها ما يلي:
 
*[[قدحيات قديمة|القدحيات القديمة]] (مرشّحات عوالق): أشكال مخروطية ذات جدران مزدوجة تلتصق بالركيزة. تم تضمينها مع [[إسفنجيات|الإسفنجيات]] وكانت جزءا من الشعاب المرجانية العضوية الأولى المكون الرئيسي لهيكل [[ستروماتوليت|الستروماتوليت]] والطحالب الجيرية. وقد انقرضت في بداية [[المياولينغي|الكامبري الأوسط]].
*[[عضديات الأرجل]] (مرشّحات عوالق): أوائل الغير متمفصلات، وأصبحت في الكامبري الأوسط متمفصلة.
*[[مخروطيات الأسنان]]: كائنات [[لافكيات|لافكية]] منقرضة تنتمي إلى [[حبليات|الحبليات]].
*[[شوكيات الجلد]]:تتمثل في مجموعة متنوعة من [[طائفة (تصنيف)|الطوائف]]، لكنها لا تشبه التي في زمننا الحالي.
*[[رخويات]] ([[آكلات الحتات]]، و[[رعي|عاشبة]] و[[افتراس|مفترسة]]): شائعة جدا ولكنها صغيرة ومختلفة عن الحالية، لذلك الرخويات المتطورة ليست واضحة أو أنها غير موجودة. وهي تعتبر أسلاف الطوائف الحالية.
*[[صدفيات]]: مجموعة من المفصليات ثنائية الصدفة، تعيش حتى هذا اليوم.
*[[مفصليات ثلاثية الفصوص|ثلاثية الفصوص]]: ذات [[تشعب تكيفي]] عظيم. معظم فصائلها في [[حقبة الحياة القديمة]] ظهرت في الكامبري.
<center>
<gallery>
Image:EstaingiaBilobata.png|[[ايستانجيا بايلوباتا]]<br/>{{اسم علمي|Estaingia bilobata}}<br/>([[مفصليات ثلاثية الفصوص|ثلاثية الفصوص]])
Image:Maotianshania-cylindrica.jpg|ديدان [[ماوتيانشانيا]]<br/>{{اسم علمي|Maotianshania}}<br/>([[ديدان شعرية]])
Image:Haikouichthys NT.jpg|[[سمك هايكو]]<br/>{{اسم علمي|Haikouichthys}}<br/>([[لافكيات]])
Image:Waptia.jpg|[[وابتيا]]<br/>{{اسم علمي|Waptia}}<br/>([[قشريات]])
File:Anomalocaris BW.jpg|[[روبيان شاذ|الروبيان الشاذ]]<br/>{{اسم علمي|Anomalocaris}}.
</gallery>
</center>
في [[المياولينغي|الكامبري الأوسط]] ظهرت حيوانات ذات أجسام لينة في موقع مهمة في منطقة [[طفل بورغيس]] في [[كولومبيا البريطانية]] ([[جبال روكي]]) مثل:
*[[مفصليات الأرجل|المفصليات]]
*[[حبليات|الحبليات]] البدائية
*[[إسفنجيات|الإسفنجيات]]
*أنواع مختلفة من [[دودة|الديدان]]
*مجموعات إشكالية منها عناصر من [[حيويات إدياكارية|الحيويات الإدياكارية]]
 
ومن الأحافير الأخرى في ذلك الوقت: [[هالوسيجينيا|الهالوسيجينيا]] {{اسم علمي|Hallucigenia}}، و[[خنجريات الظهر]] {{اسم علمي|Wiwaxia}}، و[[البيكايا]] {{اسم علمي|Pikaia}} (تمثل الحبليات البدائية)، و[[الغامضات المسننة]] {{اسم علمي|Odontogriphus}} وبقايا من [[قضيبيات|القضيبيات]].
 
في فبراير 2011، نشرت [[نيتشر (مجلة)|مجلة نيتشر]] وصف لكائنات [[ديانيا الصبارية الشكل]] {{اسم علمي|Diania cactiformis}}، وهي أحافير من [[النسق 2 (الكامبري)|الكامبري السفلي]] وتعتبر ذات أهمية كبيرة لأنها توضح زوائد مع هيكل مفصلية خارجية، والتي يمكن تكون نوع من أسلاف [[مفصليات الأرجل|المفصليات]].
 
=== السلسلة الغذائية في الكامبري ===
يعتبر المنتج الرئيسي للغذاء [[طحالب|الطحالب]] و[[غشاء حيوي رقيق|البيوفيلمات]] في الوسط [[قاعيات|القاعي]]، [[عوالق نباتية|العوالق النباتية]] التي يسيطر عليها [[الاكريتارك]] {{اسم علمي|Acritarch}} و[[عوالق حيوانية|العوالق الحيوانية]] التي تتكون من أشكال مشابهة ل[[عضديات الأرجل]] الحالية. ويتشكل المستوى التالي من كل المجموعات العاشبة ومرشّحات عوالق كما سلف. أما المستوى العلوي الذي تشكله الحيوانات المفترسة يشمل:
 
* ديدان [[قضيبيات|القضيبيات]]، و[[كثيرات الأشعار]] والمفصليات الموجودة في طفل بورغيس ولديها فكين متخصص للقتل أو المضغ.
* بعض ثلاثية الفصوص الصغيرة التي لديها فك سفلي.
* [[نوتويد]] ([[رأسيات القدم]] طولها يتراوح من 2 إلى 6 سنتيمترات، في الكامبري العلوي ب[[الصين]]).
 
شكل ظهور [[حيوان|الحيوانات]] المفترسة تغييرا في تركيب [[نظام بيئي|النظام البيئي]]. قد تكون الحيوانات الآكلة للحوم هي المسؤولة عن ظهور الهياكل العظمية كرد فعل دفاعي. وأيضا تقليل احتمال حفظ انطباع الأنسجة الرخوة، وهذا ما يفسر ندرة الأحافير في رواسب [[دهر البشائر]].
<center>
<gallery>
سطر 172:
== الأقسام الفرعية ==
{{الكامبري}}
يلي الكامبري [[العصر الإدياكاري|عصر الإدياكاري]] ويسبقه عصر [[العصر الأوردوفيشي|الأوردوفيشي]]. وينقسم إلى أربع [[فترة (جيولوجيا)|فترات]] ([[نسق (جيولوجيا)|نسق]]) وعشرة [[حين (جيولوجيا)|أحْيان]] ([[مرحلة (جيولوجيا)|مرحلة]]). حاليًا لم تتم تسمية إلا ثلاثة انساق وستة مراحل ولديها [[نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية|نقطة مرجعية متفق عليها دوليًا]] (GSSP).
 
بما ان التقسيم الطبقي الدولي لم يكتمل بعد، فإنه لا تزال العديد من التقسيمات الفرعية المحلية تستخدم بشكل واسع. وفي بعض هذه التقسيمات الفرعية، ينقسم الكامبري إلى ثلاث أنساق (فترات) بأسماء محلية مختلفة:
*[[العصر الكامبري|الكامبري المبكر]]: ({{فترة زمنية|الكامبري المبكر}} مليون سنة مضت).
*[[المياولينغي|الكامبري الأوسط]] (المياولينغي): ({{فترة زمنية|الكامبري الأوسط}} مليون سنة مضت).
*[[الفورونجي (الكامبري)|الكامبري المتأخر]] (الفورونجي): ({{فترة زمنية|الكامبري المتأخر}} مليون سنة مضت).
 
يشار إلى صخور من هذه الفترات بأنها تنتمي إلى الكامبري السفلي،أو الأوسط ،أو الأعلى.
[[ملف:Fortune Head GSSP, Newfoundland.jpg|thumb|يمين|[[نقطة ومقطع طبقة الحدود العالمية]] (GSSP) لمرحلة [[الفورتوني (الكامبري)|الفورتوني]]، وبالتالي للكامبري، في [[فورتيون هيد]] ([[نيوفندلاند (جزيرة)|نيوفاوندلاند]]، [[كندا]])]]
[[ملف:Kootenia sp.jpg|thumb|260px|يمين|[[مفصليات ثلاثية الفصوص|ثلاثية الفصوص]] (Holyoakia simpsoni).]]
{{-}}
 
== انقراض الكامبري ==
{{CEXNAV}}
*حدود الكامبري السفلى الأوسط: حدث انقراض جماعي أدى إلى مقتل [[قدحيات قديمة|القدحيات القديمة]]، وأثر على أعداد ثلاثيات الفصوص و الاكريتارك. ويعتقد أن السبب يعود إلى التبريد العالمي و[[بركان|البراكين]].
*نهاية الكامبري: عانت ثلاثيات الفصوص من موجة شديدة مرة أخرى، وعلى ما يبدو انه بسبب البرودة التي انعكست على انخفاض في وفرة الرواسب [[حجر جيري|الجيرية]].
 
سطر 218:
|bibcode = 2003Geo....31..431A
| issue = 5}}
* {{Cite journal|المؤلفمؤلف=Collette, J. H., Gass, K. C. & Hagadorn, J. W. |السنةسنة=2012 |العنوانعنوان=''Protichnites eremita'' unshelled? Experimental model-based neoichnology and new evidence for a euthycarcinoid affinity for this ichnospecies |journalصحيفة=Journal of Paleontology |volumeالمجلد=86 |الصفحاتصفحات=442–454 |doi=10.1666/11-056.1 |issueالعدد=3}}
* {{Cite journal|المؤلفمؤلف=Collette, J. H. & Hagadorn, J. W. |السنةسنة=2010 |العنوانعنوان=Three-dimensionally preserved arthropods from Cambrian Lagerstatten of Quebec and Wisconsin |journalصحيفة=Journal of Paleontology |volumeالمجلد=84 |الصفحاتصفحات=646–667 |doi=10.1666/09-075.1 |issueالعدد=4}}
* {{Cite journal|المؤلفمؤلف=Getty, P. R. & Hagadorn, J. W. |السنةسنة=2008 |العنوانعنوان=Reinterpretation of ''Climactichnites'' Logan 1860 to include subsurface burrows, and erection of ''Musculopodus'' for resting traces of the trailmaker |journalصحيفة=Journal of Paleontology |volumeالمجلد=82 |الصفحاتصفحات=1161–1172 |doi=10.1666/08-004.1 |issueالعدد=6}}
* [[ستيفن جاي غولد]], S. J.; Wonderful Life: the [[طفل بورغيس]] and the Nature of Life (New York: Norton, 1989)
* Ogg, J.; June 2004, ''Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSPs)'' http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Accessed 30 April 2006.
* {{Cite journal|المؤلفمؤلف=Owen, R. |السنةسنة=1852 |العنوانعنوان=Description of the impressions and footprints of the ''Protichnites'' from the Potsdam sandstone of Canada |journalصحيفة=Geological Society of London Quarterly Journal |volumeالمجلد=8 |الصفحاتصفحات=214–225 |doi=10.1144/GSL.JGS.1852.008.01-02.26}}
* {{مرجع كتاب |الأخير1=Schieber |الأول1=J. |الأول2=P. K. |الأخير2=Bose |الأول3=P. G. |الأخير3=Eriksson |الأول4=S. |الأخير4=Banerjee |الأول5=S. |الأخير5=Sarkar |first6=W. |last6=Altermann |first7=O. |last7=Catuneau |العنوانعنوان=Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Clastic Rock Record |السنةسنة=2007 |الناشرناشر=Elsevier |الصفحاتصفحات=53–71}}
* {{Cite journal|المسارمسار=http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Paleobiology/sc_RecordSingle.cfm?filename=SCtP-0074|التنسيقتنسيق=Free full text|المؤلفمؤلف=Yochelson, E. L. and M. A. Fedonkin|العنوانعنوان=Paleobiology of ''Climactichnites'', and Enigmatic Late Cambrian Fossil|journalصحيفة=Smithsonian Contributions to Paleobiology|volumeالمجلد=74|السنةسنة=1993|الصفحاتصفحات= 1–74}}
 
== مواقع خارجية ==