التطور: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
جمع معدود الخمسة
وسم: تعديل مصدر 2017
JarBot (نقاش | مساهمات)
بوت:الإبلاغ عن رابط معطوب أو مؤرشف V3.3
سطر 13:
في مطلع القرن العشرين، تم [[الاصطناع التطوري الحديث|دمج]] [[علم الوراثة الكلاسيكي|علم الوراثة]] مع نظرية داروين للتطور بالاصطفاء الطبيعي في [[وراثيات سكانية|الوراثيات السكانية]]. وقُبلت أهمية الاصطفاء الطبيعي في توليد التطور في فروع علم ال[[أحياء]] الأخرى. فضلا عن أن تصورات سابقة حول التطور، مثل نظرية [[استقامة التطور]] و"[[اتجاهات واسعة النطاق في التطور|التقدم]]"، أصبحت [[النظريات العلمية المستبدلة|مبطلة]].<ref>Provine، W. B. (1988). "Progress in evolution and meaning in life". ''Evolutionary progress''. University of Chicago Press. صفحات&nbsp;49–79.</ref> ويواصل العلماء [[علم الأحياء التطوري#أبحاث جارية|دراسة جوانب عدة من التطور]] عن طريق وضع فرضيات واختبارها، بناء [[علم الأحياء الرياضي|نظريات]] علمية، استخدام [[علم فلك رصدي|معطيات ملاحظة]]، واجراء [[تجربة|تجارب]] مخبرية [[البحث الميداني|وميدانية]]. [[إتفاق علمي|يُجمع]] علماء الأحياء على أن التحدر مع تغييرات (أي التطور) هو من أكثر [[التطور كنظرية وحقيقة|الحقائق]] المؤكدة على نحو موثوق في العلوم.<ref name="NAS">National Academy of Science Institute of Medicine (2008). [http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=11876 ''Science, Evolution, and Creationism'']. National Academy Press. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-309-10586-2|0-309-10586-2]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20141026072417/http://www.nap.edu:80/catalog.php?record_id=11876 |date=26 أكتوبر 2014}}</ref> ووفقاً لإحصاء تم عام 1995، إنًّ 99.85% من علماء الأرض والأحياء في الولايات المتحدة يدعمون النظرية.<ref>[http://www.talkorigins.org/indexcc/CA/CA111.html "Response:to claim that Many scientists reject evolution and support creationism."] (باللغة إنكليزي). {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190331220233/http://www.talkorigins.org/indexcc/CA/CA111.html |date=31 مارس 2019}}</ref> وقد تجاوز تأثير الاكتشافات في علم الاحياء التطوري حدود فروع الأحياء التقليدية، ويتمثل ذلك بتأثيرها الهائل في مجالات أكاديمية أخرى مثل [[علم النفس التطوري]] و[[علم الأحياء البشري|علم الإنسان]]) وفي المجتمع عامةً.<ref name="Moore09">Moore، R.؛ Decker، M.؛ Cotner، S. (2009). [http://books.google.ca/books?id=4KwJRNgscdEC&printsec=frontcover&dq=Chronology+of+the+Evolution-Creationism+Controversy#v=onepage&q&f=false ''Chronology of the Evolution-Creationism Controversy'']. Greenwood. صفحة&nbsp;454. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-313-36287-4|0-313-36287-4]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20140823063027/http://books.google.ca/books?id=4KwJRNgscdEC&printsec=frontcover&dq=Chronology+of+the+Evolution-Creationism+Controversy |date=23 أغسطس 2014}}</ref><ref name="Futuyma99">{{Citation| editor1-last=Futuyma | editor1-first=Douglas J. |العنوان = Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |الناشر = Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey |السنة = 1999 |المسار = http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf}}</ref>
 
تشترك كل الكائنات الحية على كوكب الأرض في [[سلف شامل أخير]]<ref name="Kampourakis2014">{{harvnb|Kampourakis|2014|pp=[https://books.google.com/books?id=RKroAgAAQBAJ&pg=PA127 127–129]}}</ref><ref name="Doolittle_2000">[[Ford Doolittle|Doolittle، W. Ford]] (February 2000). [https://web.archive.org/web/20060907081933/http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf "Uprooting the Tree of Life"] (PDF). ''[[ساينتفك أمريكان]]''. 282 (2): 90–95. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2000SciAm.282b..90D 2000SciAm.282b..90D]. [[رقم_دولي_معياري_للدوريات|ISSN]]&nbsp;[//www.worldcat.org/issn/0036-8733 0036-8733]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10710791 10710791]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fscientificamerican0200-90 10.1038/scientificamerican0200-90]. تمت أرشفته من [http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf الأصل] (PDF) في 2006-09-07. اطلع عليه بتاريخ 05 أبريل 2015. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20170813110049/https://web.archive.org/web/20060907081933/http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |date=13 أغسطس 2017}}</ref><ref>Glansdorff، Nicolas؛ Ying Xu؛ Labedan، Bernard (July 9, 2008). [//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2478661 "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner"]. ''[[Biology Direct]]''. 3: 29. [[رقم_دولي_معياري_للدوريات|ISSN]]&nbsp;[//www.worldcat.org/issn/1745-6150 1745-6150]. [[ببمد_سنترال|PMC]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2478661 2478661][[File:Lock-green.svg|9px|link=|alt=Freely accessible|يمكن الوصول إليها بحرية]]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18613974 18613974]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1186%2F1745-6150-3-29 10.1186/1745-6150-3-29]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521114907/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18613974 |date=21 مايو 2019}}</ref> عاش على الأرض منذ حوالي 3.5-3.8 مليار سنة.<ref name="Origin1" /> تحتوي سجلات [[المستحاثات]] على تدرج من [[الغرافيت]] حيوي المنشأ<ref name="NG-20131208" /> إلى مستحاثات [[حصيرة ميكروبية|الحصيرة الميكروبية]]<ref name="AP-20131113" /><ref name="TG-20131113-JP" /><ref name="AST-20131108" /> إلى الكائنات متعددة الخلايا المتحجرة. تكونت الأنماط الحالية من التنوع البيولوجي من خلال تشكيلات متكررة من الأنواع الجديدة ([[الانتواع]])، والتغيرات في النوع الواحد ([[تخلق تجددي|التخلق التجددي]])، وفقد الأنواع (الانقراض) على مدار التاريخ التطوري للحياة على كوكب الأرض. تتشابه السمات التشكلية والكيميائية الحيوية بين الأنواع التي تشترك في سلف مشترك أحدث، وبالتالي يمكن استخدامها لإعادة بناء شجرة تطور السلالات.<ref name="The Cell by Panno">{{harvnb|Panno|2005|pp=xv-16}}</ref><ref>[[#NAS 2008|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 p. 17] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150630042457/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 |date=2015-06-30 }}</ref>
 
يستمر علماء [[علم الأحياء التطوري]] في دراسة جوانب متعددة من التطور من خلال تشكيل واختبار الفرضيات بالإضافة إلى تكوين نظريات مبنية على الدليل التجريبي من الميدان أو في المعمل أو بناء على البيانات المولدة بطرق [[علم الأحياء الرياضي]]. لم تؤثر اكتشافات العلماء فقط على تطور علم الأحياء، بل على العديد من المجالات العلمية والصناعية الأخرى، بما في ذلك الزراعة والطب و[[علم الحاسوب]].<ref name="مولد تلقائيا1">{{cite web |url=http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |title=Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |year=1999 |editor-last=Futuyma |editor-first=Douglas J. |editor-link=Douglas J. Futuyma |publisher=Office of University Publications, [[جامعة روتجرز]] |location=New Brunswick, New Jersey |type=Executive summary |format=PDF |oclc=43422991 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |archivedate=2012-01-31 |accessdate=2014-11-24| وصلة مكسورة = yes }}</ref>
 
== تاريخ الفكر التطوري ==
{{مفصلة|تاريخ الفكر التطوري}}
[[ملف:Anaximander.jpg|يمين|thumb|160بك|عرض الفيلسوف الإغريقي أناكسيماندر فكرة مفصلة أكثر، والتي تقول بأن أساس كل المواد هو مادة أبدية تتحول إلى أشكال المواد المعروفة، والتي بدورها تتغير وتتحد مع بعضها البعض استناداً إلى قاعدة العدل، وهي نوع من قواعد التوازن والتناسب.<ref name="Kirk1"/>]]
الاعتقاد بأن أنواع الحيوانات يمكن أن تتحدر من أنواع أخرى، يعود إلى زمن الفلاسفة الإغريقيين [[فلسفة ما قبل سقراط|قبل سقراط]] مثل [[أناكسيماندر#أصل البشر|أناكسيماندر]] و[[إيمبيدوكليس]].<ref name="Kirk1">Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984a). ''The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts'' (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات&nbsp;100–142. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-521-27455-9|0-521-27455-9]].</ref><ref name="Kirk2">Kirk، Geoffrey؛ Raven، John؛ Schofield، John (1984b). ''The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts'' (الطبعة 3rd). Chicago: The University of Chicago Press. صفحات&nbsp;280–321. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-521-27455-9|0-521-27455-9]].</ref> وبخلاف آرائهما [[مادية|المادية]]، نظر أرسطو إلى كل الأشياء الطبيعية، وليس فقط الكائنات الحية، على أنها [[كمونية وواقعية|تحقيق]] غير مثالي لاحتمالات طبيعية ثابتة تُعرف "بالأشكال" أو "[[مثالية|الأفكار]]" أو (بالترجمة اللاتينية: "الأنواع").<ref name="Torrey37">Torrey، Harry Beal؛ Felin، Frances (1937). "Was Aristotle an evolutionist?". ''The Quarterly Review of Biology''. 12 (1): 1–18. [[جايستور|JSTOR]]&nbsp;[//www.jstor.org/stable/2808399 2808399]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F394520 10.1086/394520]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190519131816/https://www.jstor.org/stable/2808399 |date=19 مايو 2019}}</ref><ref name="Hull67">Hull، D. L. (1967). "The metaphysics of evolution". ''The British Journal for the History of Science''. 3 (4): 309–337. [[جايستور|JSTOR]]&nbsp;[//www.jstor.org/stable/4024958 4024958]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1017%2FS0007087400002892 10.1017/S0007087400002892]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190520142844/https://www.jstor.org/stable/4024958 |date=20 مايو 2019}}</ref> وهذا كان جزءاً من رؤيته [[غائية|الغائية]] للطبيعة، إذ كل شيء فيها يؤدي دوراً معداً له في نظام كوني إلهي. اقترح الشاعر والفيلسوف الروماني [[لوكريتيوس]] فكرة احتمال حدوث تغيرات تطورية بالكائنات الحية.<ref name=Carus2011>Carus TL (2011) ''De Rerum Natura''. New York, NY: Nabu Press.</ref> وشكلت صيغاً مختلفة لهذه الفكرة الفهم العام في [[عصور وسطى|العصور الوسطى]]، وتم ضمها إلى تعاليم [[مسيحية|المسيحية]].<ref>Mason, ''A History of the Sciences'' pp 43–44</ref>
 
لم يتفق [[منهج علمي|منهج]] [[تاريخ العلوم|العلم الحديث]] في القرن السابع عشر مع مأخذ أرسطو، وكان لا بد من البحث عن تفسيرات لظواهر طبيعية بحسب [[قانون فيزيائي|قوانين الطبيعة]]، والتي كانت تنطبق على كل الأشياء المرئية على حد سواء، ولم تكن هناك حاجة لافتراض أي تصنيفات طبيعية ثابتة أو أي نظام كوني إلهي. ولكن هذا المنهج الجديد أخذ وقتاً ليترسخ في العلوم الأحيائية، والتي أصبحت آخر حصن لمفهوم التصنيفات الطبيعية الثابتة. استعمل [[جون ري]] مصطلحاً كان في السابق عاماً أكثر بإشارته إلى التصنيفات الطبيعية الثابتة، ألا وهو "الأنواع"، وذلك للإشارة إلى تصنيفات النبات والحيوان. ولكن بخلاف أرسطو، عرَّف ري بتشدد كل تصنيف من الكائنات الحية على أنه نوع، واقترح أنَّ كل نوع يمكن تمييزه بخواصه التي تدوم مع مرور الأجيال.<ref>Mayr ''Growth of biological thought'' p256; original was Ray, ''History of Plants''. 1686, trans E. Silk.</ref> وكانت هذه الأنواع، وفقاً لري، مصممة من قبل الله، ولكن الاختلافات التي تظهرها سببها الظروف المحلية. التصنيف الحيوي الذي عرضه [[كارولوس لينيوس]] عام 1735 كانت الأنواع بحسبه أيضاً ثابتة بموجب تنظيم إلهي.<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html "Carl Linnaeus - berkeley.edu"]. اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012805/http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
قام بعض علماء التاريخ الطبيعي الآخرون بنفس الفترة الزمنية بوضع فرضيات عن تغير الأنواع التطوري عبر الزمن وفقاً للقوانين الطبيعية.
كتب [[بيير لويس موبرتيوس|موبرتيوس]] عام 1751 عن تغيرات طبيعية تحدث خلال التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة إلى أن تؤدي لإنتاج أنواع جديدة.<ref>Bowler, Peter J. 2003. ''Evolution: the history of an idea''. Berkeley, CA. p73–75</ref> واقترح [[جورج دي بوفون|بوفون]] أنَّ الأنواع قد تتحول إلى كائنات حية مختلفة، واقترح [[إراسموس داروين]] أنَّ كل الحيوانات ذات الدم الحار يمكن أن تكون قد تحدرت من كائن حي مجهري واحد أو "خيط".<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html "Erasmus Darwin - berkeley.edu"]. اطلع عليه بتاريخ February 11, 2012. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20181021143228/http://www.ucmp.berkeley.edu:80/history/Edarwin.html |date=21 أكتوبر 2018}}</ref> في عام 1809، قام [[جان باتيست لامارك|جان-باتيست لامارك]] بوضع نظريته "تحول الأنواع"، وهي أولى النظريات العلمية الكاملة للتطور،<ref name=Lamarck1809>Lamarck (1809) Philosophie Zoologique</ref> والتي تصور فيها أنَّ تولداً ذاتياً يُنتج باستمرار أشكال حياة بسيطة تطور تعقيدها بسلالات متوازية بنزعة تقدمية فطرية، وأنَّ هذه السلالات، على مستوى محلي، تتكيف مع المحيط عن طريق وراثة التغيرات التي يسببها عدم استعمال الميزات في جيل الآباء.<ref name="Margulis91"/><ref name="Gould02">[[ستيفن جاي غولد]] (2002). ''[[بنية النظرية التطورية (كتاب)]]''. Cambridge: Belknap Press ([[دار نشر جامعة هارفارد]]). [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/978-0-674-00613-3|978-0-674-00613-3]].</ref> وفيما بعد أُطلق على هذه السيرورة الأخيرة اللاماركية.<ref name="Margulis91">Margulis، Lynn؛ Fester، René (1991). [http://books.google.ca/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PA162&dq=inauthor:"Lynn+Margulis"+lamarck#v=onepage&q=inauthor:"Lynn%20Margulis"%20lamarck&f=false ''Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis'']. The MIT Press. صفحة&nbsp;470. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-262-13269-9|0-262-13269-9]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20150216220255/http://books.google.ca/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PA162&dq=inauthor: |date=16 فبراير 2015}}</ref><ref name="ImaginaryLamarck">[[Michael Ghiselin|Ghiselin، Michael T.]] (September/October 1994). [http://www.textbookleague.org/54marck.htm "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'"]. [http://www.textbookleague.org/ ''The Textbook Letter'']. The Textbook League. اطلع عليه بتاريخ January 23, 2008. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20180806160725/http://www.textbookleague.org:80/54marck.htm |date=06 أغسطس 2018}}</ref><ref>Magner، Lois N. (2002). [http://books.google.com/?id=YKJ6gVYbrGwC&printsec=frontcover#v=onepage&q ''A History of the Life Sciences''] (الطبعة Third). [[Marcel Dekker]], [[CRC Press]]. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/978-0-203-91100-6|978-0-203-91100-6]].</ref><ref name="Jablonka07">Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2007). [http://journals.cambridge.org/download.php?file=/BBS/BBS30_04/S0140525X07002361a.pdf&code=eb63ecba4b606e8e388169c5ae3c5095 "Précis of evolution in four dimensions"] (PDF). ''Behavioural and Brain Sciences''. 30 (4): 353–392. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1017%2FS0140525X07002221 10.1017/S0140525X07002221]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20130527003141/http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FBBS%2FBBS30_04%2FS0140525X07002361a.pdf&code=eb63ecba4b606e8e388169c5ae3c5095 |date=27 مايو 2013}}</ref> استنكر هذه الأفكار علماء [[تاريخ طبيعي]] معتمدون واعتبروها فرضية تفتقد للدعم التجريبي. وبالتحديد أصر [[جورج كوفييه]] على أنَّ الأنواع ثابتة ولا تربطهم صلة قرابة، والتشابهات بينهم تعكس تصميمها الإلهي الخادم للحاجات الوظيفية. وفي هذه الأثناء كان [[ويليام بيلي]] قد طوَّر أفكار ري عن التصميم الهادف فأصبحت [[لاهوت طبيعي|لاهوتاً طبيعياً]]، والذي اقترح أنَّ التكيفات المعقدة دليلٌ على التصميم الإلهي، وقد أعجب [[تشارلز داروين]] بها.<ref name="Darwin91">Burkhardt، F.؛ Smith، S., المحررون (1991). ''The correspondence of Charles Darwin''. 7. Cambridge: Cambridge University Press. صفحات&nbsp;1858–1859.</ref><ref name="Sulloway09">Sulloway، F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". ''Journal of Biosciences''. 34 (2): 173–183. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19550032 19550032]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs12038-009-0020-8 10.1007/s12038-009-0020-8]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190522005808/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19550032 |date=22 مايو 2019}}</ref><ref name="Dawkins90">Dawkins، R. (1990). ''Blind Watchmaker''. Penguin Books. صفحة&nbsp;368. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-14-014481-1|0-14-014481-1]].</ref>
 
[[ملف:Charles Darwin aged 51.jpg|thumb|يسار|في عام 1842 كتب [[تشارلز داروين]] أول مسودة ل[[أصل الأنواع]].<ref name="Darwin09">Darwin، F. (1909). [http://darwin-online.org.uk/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf ''The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin''] (PDF). Cambridge University Press. صفحة&nbsp;53. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20120520044928/http://darwin-online.org.uk/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf |date=20 مايو 2012}}</ref>]]
 
إنَّ الانطلاق الرئيسي من مفهوم الأنواع الثابتة في الأحياء بدأ مع نظرية التطور عن طريق الاصطفاء الطبيعي، والتي صاغها تشارلز داروين. ذكر داروين أنَّ نمو الكثافة السكانية قد يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء"، بحيث تسود التنوعات المحبذة فيما البقية تتلاشى. مع كل جيل، الكثير من النسل لا يقدر على البقاء حتى سن البلوغ والتكاثر بسبب الموارد المحدودة.<ref name="Sober09">Sober، E. (2009). [http://www.pnas.org/content/106/suppl.1/10048.full.pdf+html "Did Darwin write the origin backwards?"] (PDF). ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. 106 (S1): 10048–10055. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2009PNAS..10610048S 2009PNAS..10610048S]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0901109106 10.1073/pnas.0901109106]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20121124020127/http://www.pnas.org:80/content/106/suppl.1/10048.full.pdf+html |date=24 نوفمبر 2012}}</ref><ref>Mayr, Ernst (2001) ''What evolution is''. Weidenfeld & Nicolson, London. p165</ref><ref>Bowler, Peter J. (2003). ''Evolution: the history of an idea''. Berkeley: University of California Press. صفحات&nbsp;145–146. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-520-23693-9|0-520-23693-9]]. page 147"</ref><ref>Sokal RR, Crovello TJ (1970). [http://hymenoptera.tamu.edu/courses/ento601/pdf/Sokal_Crovello_1970.pdf "The biological species concept: A critical evaluation"] (PDF). ''The American Naturalist''. 104 (936): 127–153. [[جايستور|JSTOR]]&nbsp;[//www.jstor.org/stable/2459191 2459191]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F282646 10.1086/282646]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110715111243/http://hymenoptera.tamu.edu/courses/ento601/pdf/Sokal_Crovello_1970.pdf |date=15 يوليو 2011}}</ref> عمل داروين على تطوير نظرية "الاصطفاء الطبيعي" الخاصة به منذ عام 1838، حتى أرسل له [[ألفرد راسل والاس]] نظريته المشابهة عام 1858. وقام كل منهما على حده بعرض دراسته على [[جمعية لندن اللينية]].<ref>Darwin، Charles؛ Wallace، Alfred (1858). [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1 "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection"]. ''Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology''. 3 (2): 45–62. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1096-3642.1858.tb02500.x 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x]. اطلع عليه بتاريخ May 13, 2007. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012818/http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1 |date=22 يناير 2019}}</ref> في آخر عام 1859، الطريقة التي شُرح بها الاصطفاء الطبيعي في كتاب [[أصل الأنواع]] لداروين أدت لقبول واسع آخذ بالازدياد [[داروينية|للتطور الدارويني]]. وقام [[توماس هنري هكسلي]] بتطبيق أفكار داروين على البشر، وذلك بالاستناد إلى [[علم الأحياء القديمة]] و[[تشريح مقارن|التشريح المقارن]] من أجل تقديم دليل قوي على أن البشر [[قرد|والقردة]] لديهم سلف مشترك. والبعض انزعج من هذه الفكرة لكونها تتضمن تلميحاً إلى أنه ليس للبشر مكانة مميزة في الكون.<ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/277746/T-H-Huxley "Encyclopædia Britannica Online"]. Britannica.com. اطلع عليه بتاريخ January 11, 2012. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20101126163723/http://www.britannica.com:80/EBchecked/topic/277746/T-H-Huxley |date=26 نوفمبر 2010}}</ref>
 
هناك أمور بقيت لغزاً مثل الآليات المحددة التي تحدث بها الوراثة التناسلية ومصدر السمات الجديدة. ولذلك قام داروين بتطوير نظريته المؤقتة المسماة [[شمولية التخلق]].<ref name="Liu09">Liu، Y. S.؛ Zhou، X. M.؛ Zhi، M. X.؛ Li، X. J.؛ Wan، Q. L. (2009). [http://web.archive.org/web/20120330163705/http://jay.up.poznan.pl/JAG/pdfy/2009_Volume_50/2009_Volume_50_3-177-184.pdf "Darwin's contributions to genetics"] (PDF). ''J Appl Genet''. 50 (3): 177–184. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19638672 19638672]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF03195671 10.1007/BF03195671]. تمت أرشفته من [http://jay.up.poznan.pl/JAG/pdfy/2009_Volume_50/2009_Volume_50_3-177-184.pdf الأصل] (PDF) في 2012-03-30. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190522005832/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19638672 |date=22 مايو 2019}}</ref> في عام 1865، أعلن [[غريغور مندل]] أنَّ السمات تُورث بشكل يمكن التنبؤ به بواسطة التوزيع المستقل وفصل العوامل (أصبحت تُعرف [[جين|بالجينات]] فيما بعد). في نهاية المطاف استبدلت قوانين مندل الوراثية معظم نظرية شمولية التخلق لداروين.<ref name=Weiling>Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". ''Am. J. Med. Genet''. 40 (1): 1–25; discussion 26. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1887835 1887835]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2Fajmg.1320400103 10.1002/ajmg.1320400103]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521230605/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1887835 |date=21 مايو 2019}}</ref> قام [[أوغست وايزمان]] بالتمييز بين [[خلية عروسية|الخلايا المُنتِشة]] (البيوض والحيوانات المنوية) وبين [[خلية جسدية|الخلايا الجسدية]]، بحيث وضَّح أنَّ الوراثة تمرُّ عن طريق [[خط إنتاشي|الخط الإنتاشي]] فقط. [[هيوغو دا فريس]] ربط نظرية شمولية التخلق لداروين مع تمييز وايزمان بين الخلية الجسدية والإنتاشية، واقترح أنَّ الجينات الشاملة في نظرية داروين كانت متركزة في [[نواة (خلية)|نواة الخلية]]، وعندما يُعَبَّر عنها جينياً تنتقل إلى [[هيولي (خلية)|السيتوبلازما]] لتقوم بتغيير تركيبات الخلايا. دا فريس كان أيضاً أحد الباحثين الذين جعلوا أعمال مندل تشتهر، إذ اعتقد أنَّ السمات المندلية توافقت مع انتقال الاختلافات الوراثية عبر الخط الإنتاشي.<ref name="Wright84">Wright، S. (1984-06-15). [http://books.google.ca/books?id=4pTdTWi83ecC&printsec=frontcover&dq=sewall+wright+volume+1#v=onepage&q&f=false ''Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations'']. University of Chicago Press. صفحة&nbsp;480. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-226-91038-5|0-226-91038-5]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20150217014448/http://books.google.ca/books?id=4pTdTWi83ecC&printsec=frontcover&dq=sewall+wright+volume+1 |date=17 فبراير 2015}}</ref> من أجل تفسير كيفية نشوء الاختلافات، طوَّر دا فريس نظرية [[طفرة|طفور]] أدت إلى ظهور انشقاق مؤقت بين الذين قبلوا التطور الدارويني وبين الأخصائيين في الإحصاء الحيوي الذين تحالفوا مع دا فريس.<ref name="Gould02"/><ref>[[Will Provine]] (1971). ''The Origins of Theoretical Population Genetics''. University of Chicago Press. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-226-68464-4|0-226-68464-4]].</ref><ref>Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10439561?dopt=Citation ''Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations.''], Isis. 1999 Jun;90(2):238-67. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20160201214302/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10439561?dopt=Citation |date=01 فبراير 2016}}</ref> وفي مطلع القرن العشرين، قام روادٌ في مجال الوراثيات السكانية، مثل [[جون هالدين]]، [[سيوال رايت]]، و[[رونالد فيشر]]، بوضع أسس التطور في فلسفة إحصائية. وهكذا تم حل التناقض الخاطيء بين نظرية داروين، الطفرات الجينية، والوراثة المندلية.<ref>Quammen, D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] New York, NY: W.W. Norton & Company. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20140722211946/http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert |date=22 يوليو 2014}}</ref>
 
في سنوات العشرينات والثلاثينات، ربط [[الاصطناع التطوري الحديث]] بين الاصطفاء الطبيعي ونظرية الطفور والوراثة المندلية، ووحَّدها في نظرية تنطبق بوجه عام على أي فرع في علم الأحياء. من خلال الاصطناع التطوري الحديث يمكن تفسير الأنماط الملاحظة في الأنواع بالتجمعات الأحيائية، وذلك باستعمال [[حفرية إنتقالية|الأحافير الانتقالية]] في علم الأحياء القديمة، وأيضاً بواسطة الآليات الخلوية المعقدة في [[علم الأحياء النمائي]].<ref name="Gould02"/><ref>[[Peter J. Bowler|Bowler، Peter J.]] (1989). ''The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society''. Baltimore: Johns Hopkins University Press. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/978-0-8018-3888-0|978-0-8018-3888-0]].</ref> إنَّ نشر مبنى الدنا ل[[جيمس واتسون]] و[[فرنسيس كريك]] عام 1953 عرض أساساً مادياً للوراثة.<ref name="Watson53">Watson، J. D.؛ Crick، F. H. C. (1953). [http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid"] (PDF). ''Nature''. 171 (4356): 737–738. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1953Natur.171..737W 1953Natur.171..737W]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13054692 13054692]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F171737a0 10.1038/171737a0]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013048/https://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |date=22 يناير 2019}}</ref> وقد حسَّن [[علم الأحياء الجزيئي]] من فهمنا للعلاقة بين النمط الظاهري والنمط الجيني. حدثت تقدمات في [[نظاميات|النظاميات]] ال[[علم الوراثة العرقي|فيلوجينية]]، وبتخطيط انتقالات السمات في إطار مقارن وقابل للاختبار باستعمال [[شجرة المحتد|الشجرة التطورية]].<ref name="Hennig99">Hennig، W.؛ Lieberman، B. S. (1999). [http://books.google.ca/books?id=xsi6QcQPJGkC&printsec=frontcover&dq=phylogenetic+systematics#v=onepage&q&f=false ''Phylogenetic systematics''] (الطبعة New edition (Mar 1, 1999)). University of Illinois Press. صفحة&nbsp;280. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-252-06814-9|0-252-06814-9]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20150216215917/http://books.google.ca/books?id=xsi6QcQPJGkC&printsec=frontcover&dq=phylogenetic+systematics |date=16 فبراير 2015}}</ref><ref name="Wiley11">''Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics'' (الطبعة 2nd). Wiley-Blackwell. 2011. صفحة&nbsp;390. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2F9781118017883.fmatter 10.1002/9781118017883.fmatter].</ref> في عام 1973، كتب عالم الأحياء التطوري [[ثيودوسيوس دوبجانسكي]]: "لاشيء في علم الأحياء يكون منطقياً إلا في ظل التطور"، وذلك لأن التطور وضَّح العلاقات بين حقائق ظهرت على أنها منفصلة في التاريخ الطبيعي، وجعلها مجموعة معارف تفسيرية متماسكة تصف وتتنبأ بالكثير من الحقائق الملاحظة عن الحياة في هذا الكوكب.<ref name="Dobzhansky73">Dobzhansky، T. (1973). [http://img.signaly.cz/upload/1/0/9a462eb6be1ed7828f57a184cde3c0/Dobzhansky.pdf "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution"] (PDF). ''The American Biology Teacher''. 35 (3): 125–129. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.2307%2F4444260 10.2307/4444260]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20181004065506/http://img.signaly.cz/upload/1/0/9a462eb6be1ed7828f57a184cde3c0/Dobzhansky.pdf |date=04 أكتوبر 2018}}</ref>
سطر 40:
{{مفصلة|علم الوراثة|الوراثة}}
[[ملف:ADN static.png|thumb|بنية [[الدنا]]. [[قاعدة نيتروجينية|القواعد]] في المركز، محاطة بسلاسل فوسفات-سكر على شكل حِلِزُّ مزدوج.]]
التطور في الكائنات الحية يحدث بفعل التغيّرات التي تطرأ على [[خلة (النمط الظاهري)|السمات]] الوراثية، وهي صفات محددة قابلة للتوريث في الكائن الحي. فمثلاً، لون العينين في الإنسان يُعَدّ صفة وراثية، إذ يمكن للشخص أن يرث سمة "العينين البنيتين" من أحد أبويه.<ref>Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". ''Trends Genet''. 20 (8): 327–32. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15262401 15262401]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.tig.2004.06.010 10.1016/j.tig.2004.06.010]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190417232132/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15262401 |date=17 أبريل 2019}}</ref> [[جين|الجينات]] هي التي تتحكم بهذه السمات الوراثية. مجموعة الجينات الكاملة الموجودة في [[الجينوم]] الخاص بالكائن الحي تُسَمَّى ب[[النمط الجيني]] لذاك الكائن.<ref name=Pearson_2006>Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". ''Nature''. 441 (7092): 398–401. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16724031 16724031]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F441398a 10.1038/441398a]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521111403/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16724031 |date=21 مايو 2019}}</ref>
 
مجموعة السمات الظاهرية التي تشكل بنية الكائن الحي وسلوكه تُسَمَّى [[النمط الظاهري]] لذاك الكائن. هذه السمات تتأتى عن تفاعل نمط الكائن الحي الجيني مع [[بيئة (فيزياء حيوية)|بيئته]]،<ref>Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". ''Nat. Rev. Genet''. 9 (4): 255–66. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18319743 18319743]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2322 10.1038/nrg2322]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190220140537/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18319743 |date=20 فبراير 2019}}</ref> ولهذا السبب الكثير من السمات الظاهرية لا تُوَرَّث. على سبيل المثال، ال[[تسفع]] يحدث نتيجة لتفاعل النمط الجيني للشخص مع أشعة الشمس، ولذلك الذرية لا ترث السمرة. إلا أنَّ الاختلاف بين الأفراد بالنمط الجيني ينتج عنه تفاوت بقابلية التأثر بأشعة الشمس. أبرز مثال على ذلك هم من يملكون سمة [[المهق]] (الألبينية)، إذ لا يمكنهم الاسمرار أبداً وهم أكثر عرضة للإصابة بحروق الشمس.<ref>Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". ''Molecular medicine today''. 2 (8): 330–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8796918 8796918]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2F1357-4310%2896%2981798-9 10.1016/1357-4310(96)81798-9]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190522004044/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8796918 |date=22 مايو 2019}}</ref>
 
تُنقل السمات الوراثية من جيل لآخر بواسطة [[دنا|الدنا]]، وهو [[جزيء]] يحتوي على معلومات وراثية.<ref name=Pearson_2006/> وهو [[بوليمر]] طويل مُكوَّن من أربعة أنواع من [[نوكليوتيد|النوكليوتيدات]]. إنَّ تسلسل هذه النيوكليوتيدات في جزيء الدنا هو الذي يحدد المعلومات الوراثية، مثلما يحدد تسلسل الأحرف معنى الجملة. قبل كل انقسام خلوي، يتضاعف جزيء الدنا الخاص بالخلية، فتحصل كل من الخليتين الابنتين على سلسلة دنا تحمل نفس المعلومات الوراثية. كل قسم من الدنا يمثِّل وحدة وظيفية واحدة يسمَّى [[جين|بالجين]]؛ الجينات المختلفة تحتوي على تسلسلات مختلفة من النيوكليوتيدات. تنتظم تسلسلات الدنا في الخلايا لتشكل بُنى مكَدَّسة تُعْرَف [[كروموسوم|بالكروموسومات]]. الموضع المحدد الذي يحتله تسلسل دنا معين في الكروموسوم يُسمَّى [[موضع صبغوي|الموضع الكروموسومي]] (locus). تسلسلات الدنا التي تشغل مواضع كروموسومية متناظرة قد تختلف بين الأفراد بترتيب النيوكليوتيدات، وهذه الصيغ المختلفة لتسلسلات الدنا يُطلق عليها [[أليل (وراثة)|ألائل]]. الاختلاف بين تسلسلات الدنا يمكن أن يحدث بسبب [[طفرة|الطفرات]]، وينتج عن ذلك ألائل جديدة. عندما تحدث طفرة في الجين، فإنَّ الأليل الجديد الناتج يمكن أن يؤثر على السمات التي يتحكم بها ذاك الجين، مما يؤدي بالتالي لحدوث تغيير في النمط الظاهري للكائن الحي الذي حدثت به الطفرة.<ref name=Futuyma>Futuyma، Douglas J. (2005). ''Evolution''. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-87893-187-2|0-87893-187-2]].</ref> إلا أنَّ هذه العلاقة البسيطة المباشرة بين الأليل والنمط الظاهري تتحقق في بعض الحالات فقط. فمعظم سمات النمط الظاهري هي أكثر تعقيداً من ذلك، وتكون ناتجة عن [[خلة كمية|تفاعل بين عدة جينات]] تتحكم بهذه السمات.<ref>Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". ''Nat. Rev. Genet''. 9 (11): 855–67. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18852697 18852697]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2452 10.1038/nrg2452]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014206/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18852697 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref name=Lin>Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping&nbsp;– how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". ''Nat. Rev. Genet''. 7 (3): 229–37. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16485021 16485021]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg1804 10.1038/nrg1804]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190521114433/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16485021 |date=21 مايو 2019}}</ref>
 
لقد أثبتت نتائج دراسات حديثة أنَّ بعض التغيّرات القابلة للتوريث لا يمكن أن تعزى لتغيّر تسلسل القواعد في الدنا. هذه الظاهرة تُصَنَّف على أنها نظام وراثي [[علم الوراثة اللاجيني|لاجيني]].<ref name="Jablonk09">Jablonka، E.؛ Raz، G. (2009). [http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution."] (PDF). ''The Quarterly Review of Biology''. 84 (2): 131–176. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19606595 19606595]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F598822 10.1086/598822]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013314/http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf |date=22 يناير 2019}}</ref> وقد تم اكتشاف أنظمة وراثية لاجينية على مستوى الكائنات الحية في المجالات التالية:
سطر 52:
* [[بنية البروتين|بنية البروتينات]] الفراغية ثلاثية الأبعاد، مثل [[بريون|البريون]].<ref name="Bossdorf10">Bossdorf، O.؛ Arcuri، D.؛ Richards، C. L.؛ Pigliucci، M. (2010). [http://www.springerlink.com/content/c847255ur67w2487/ "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in ''Arabidopsis thaliana''"]. ''Evolutionary Ecology''. 24 (3): 541–553. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs10682-010-9372-7 10.1007/s10682-010-9372-7].</ref><ref name="Jablonka05">Jablonka، E.؛ Lamb، M. (2005). [http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover ''Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic'']. MIT Press. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-262-10107-6|0-262-10107-6]]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20141129122645/http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover |date=29 نوفمبر 2014}}</ref>
 
اقترح العلماء المختصون ب[[علم الأحياء النمائي]] أنَّ التفاعلات المعقدة التي تحدث في [[شبكة جينية تنظيمية|الشبكات الجينية]] وعمليات التواصل بين الخلايا، قد تتسبب في نشوء تنوعات جينية قابلة للتوريث يمكن أن تمثِّل الأساس الذي تقوم عليه بعض الآليات في [[تكيفية النمط الظاهري|التكيفية النمائية]] و[[متانة (علم الوراثة)|المتانة]].<ref name="Jablonka02">Jablonka، E.؛ Lamb، M. J. (2002). [http://a-c-elitzur.co.il/uploads/articlesdocs/Jablonka.pdf "The changing concept of epigenetics"] (PDF). ''Annals of the New York Academy of Sciences''. 981 (1): 82–96. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12547675 12547675]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1749-6632.2002.tb04913.x 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013005/http://a-c-elitzur.co.il/uploads/articlesdocs/Jablonka.pdf |date=22 يناير 2019}}</ref> التوريث قد يحدث أيضاً على نطاقات أوسع، فمثلاً التوريث البيئي الذي يحدث كنتيجة ل[[بناء الموطن|عمليات بناء الموطن]] {{إنج|niche construction}}، يعرَّف على أنه النشاطات المنتظمة والمتكررة التي تقوم بها الكائنات في بيئتها. وهذا يولد، بمرور الزمن، إرثاً من التأثيرات البيئية التي تعدل في نظام [[اصطفاء طبيعي|الانتخاب الطبيعي]] الذي سيقع على الأجيال اللاحقة. هكذا ترث الذرية الجينات، بالإضافة للخصائص البيئية التي تولدت عن نشاطات الأسلاف البيئية.<ref name="Laland06">Laland، K. N.؛ Sterelny، K. (2006). [http://lalandlab.st-andrews.ac.uk/pdf/laland_Evolution_2006.pdf "Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction"] (PDF). ''Evolution''. 60 (8): 1751–1762. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.0014-3820.2006.tb00520.x 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x]. {{وصلة مكسورة|تاريخ= مايو 2019 |bot=JarBot}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120218104726/http://lalandlab.st-andrews.ac.uk/pdf/laland_Evolution_2006.pdf |date=18 فبراير 2012}}</ref> هنالك أمثلة أخرى على وراثات لا تتحكم بها الجينات بشكل مباشر، ومنها [[نظرية الوراثة المزدوجة|توريث السمات الثقافية]]، وأيضاً ما يعرف ب[[نشوء تعايشي|النشوء التعايشي]].<ref name="Chapman98">Chapman، M. J.؛ Margulis، L. (1998). [http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf "Morphogenesis by symbiogenesis"] (PDF). ''International Microbiology''. 1 (4): 319–326. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10943381 10943381]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013349/http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf |date=22 يناير 2019}}</ref><ref name="Wilson07">Wilson، D. S.؛ Wilson، E. O. (2007). [http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology"] (PDF). ''The Quarterly Review of Biology''. 82 (4). {{وصلة مكسورة|تاريخ= مايو 2019 |bot=JarBot}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170830073322/http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf |date=30 أغسطس 2017}}</ref>
 
==التنوع==
سطر 61:
[[اصطفاء طبيعي|الانتخاب الطبيعي]] يسبِّب التطور فقط إذا توفَّر لدى التجمع قدرٌ كافٍ من [[تنوع جيني|التنوع الجيني]]. قبل اكتشاف [[وراثة مندلية|علم الوراثة المندلي]]، إحدى الفرضيات السائدة كانت [[وراثة خلطية|الوراثة الخلطية]]. ولكن بالوراثة الخلطية التنوع الجيني يُفقد بسرعة، الأمر الذي يجعل التطور من خلال الانتخاب الطبيعي بعيد الاحتمال. [[مبدأ هاردي-واينبيرغ]] يقدم حلاً للكيفية التي يتم بها الحفاظ على التنوع في التجمع الأحيائي بتوافق مع الوراثة المندلية. تواتر الألائل في التجمع الأحيائي يبقى ثابتاً بغياب كلٍ من الاصطفاء، الطفرات، الهجرة، [[انحراف وراثي|والانحراف الوراثي]].<ref name="Ewens W.J. 2004">Ewens W.J. (2004). ''Mathematical Population Genetics (2nd Edition)''. Springer-Verlag, New York. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-387-20191-2|0-387-20191-2]].</ref>
 
مصادر التنوع الجيني هي: حدوث [[طفرة|الطفرات]] في المادة الوراثية، وإعادة خلط الجينات عن طريق التكاثر الجنسي أو بواسطة الهجرة ما بين التجمعات الأحيائية (ما يُعْرَف ب[[انسياب الجينات]]). رغم تَسَبُّب الطفرات وانسياب الجينات بإدخال مستمر للتنوعات الجينية، إلا أنَّ الأفراد التابعين لنفس [[نوع (تصنيف)|النوع]] يتطابقون في معظم الجينوم الخاص بهم.<ref>Butlin RK, Tregenza T (1998). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123 "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits"]. ''Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci''. 353 (1366): 187–98. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9533123 9533123]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013737/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9533123 |date=22 يناير 2019}}</ref> ولكن حتى الاختلافات الضئيلة نسبياً في النمط الجيني قد تؤدي لاختلافات جذرية في الأنماط الظاهرية. فالاختلاف بين جينوم الإنسان وجينوم الشامبانزي، على سبيل المثال، هو حوالي 5% فقط.<ref>Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". ''J. Mol. Evol''. 63 (5): 682–90. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17075697 17075697]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012546/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17075697 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
=== الطفرة ===
{{مفصلة|طفرة}}
[[ملف:Gene-duplication.svg|thumb|100بك|تضاعف جزء من كروموسوم]]
الطفرات هي تغيّرات تحدث في تسلسل الدنا الخاص بجينوم خلية ما. عندما تحدث الطفرات، قد لا يكون لها أي تأثير، أو قد تُحدث تغييراً في [[ناتج جيني|النواتج الجينية]]، أو قد تعطل الجين وتمنعه عن العمل. وبناءً على دراسات تمَّت على ذباب الفاكهة {{إنج|Drosophila melanogaster}}، أشير إلى أنَّ التغيير الذي تُحدِثه الطفرة في بروتين أنتجه الجين، من الممكن أن يكون مؤذياً، إذ تصل نسبة الطفرات ذات التأثيرات الضارّة إلى 70%، أما البقية منها فتكون إما محايدة، أو نافعة لدرجة ضئيلة.<ref name="Sawyer2007">Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 104 (16): 6504–10. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17409186 17409186]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0701572104 10.1073/pnas.0701572104]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013123/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17409186 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
تحدث الطفرات أحياناً عن طريق تضاعف أجزاء كبيرة من الكروموسوم (عادةً بواسطة [[تأشيب جيني|التأشيب الجيني]])، الأمر الذي قد يُدخل إلى الجينوم نسخاً زائدة من الجين.<ref>Hastings، P J؛ Lupski، JR؛ Rosenberg، SM؛ Ira، G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". ''Nature Reviews. Genetics''. 10 (8): 551–564. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19597530 19597530]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2593 10.1038/nrg2593]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190408220200/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19597530 |date=8 أبريل 2019}}</ref> وتمثِّل هذه النسخ الزائدة المصدر الرئيسي للمواد الأولية اللازمة لنشوء جينات جديدة.<ref>Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). ''From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition''. Oxford: Blackwell Publishing. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/1-4051-1950-0|1-4051-1950-0]].</ref> هذا الأمر مهم لأن معظم الجينات الجديدة تتطور ضمن [[عائلة جينية|عائلات جينية]] من جينات سابقة الوجود ترجع [[سلف مشترك|لأسلاف مشتركة]].<ref>Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". ''J Mol Biol''. 318 (5): 1155–74. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12083509 12083509]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0022-2836%2802%2900109-2 10.1016/S0022-2836(02)00109-2]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190502143417/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12083509 |date=2 مايو 2019}}</ref> فمثلاً، العين البشرية تستعمل أربعة جينات لتصنع التراكيب التي تستشعر الضوء: ثلاثة لرؤية الألوان، وواحد للرؤية الليلية. وجميعها تنحدر من سلف مشترك واحد.<ref>Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". ''Eye (London, England)''. 12 (Pt 3b): 541–7. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9775215 9775215]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Feye.1998.143 10.1038/eye.1998.143]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190526001054/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9775215 |date=26 مايو 2019}}</ref>
 
يمكن أن تتولد جينات جديدة من جين سلفي عندما تحدث طفرة في نسخة زائدة له ومن ثم تكتسب وظيفة جديدة. وهذه السيرورة تصبح أسهل ما إن يتضاعف الجين، وذلك لأن [[إضافية (تكنولوجيا)|إضافية النظام]] {{إنج|redundancy}} تزداد، إذ تكتسب إحدى النسختين وظيفة جديدة بينما تحافظ النسخة السلفية على وظيفتها الأصلية.<ref>Gregory TR, Hebert PD (1999). [http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences"]. ''Genome Res''. 9 (4): 317–24. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10207154 10207154]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1101%2Fgr.9.4.317 10.1101/gr.9.4.317]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013049/https://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Hurles M (2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". ''PLoS Biol''. 2 (7): E206. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15252449 15252449]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pbio.0020206 10.1371/journal.pbio.0020206]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012825/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15252449 |date=22 يناير 2019}}</ref> وهناك أنواع أخرى من الطفرات يمكنها أن تُوَلِّد جينات جديدة كلياً من أجزاء الدنا [[فضلة الدنا|غير المُشَفِّرَة]] {{إنج|noncoding DNA}}{{يم}}.<ref>Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). [http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes"]. ''Cell Res''. 18 (10): 985–96. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18711447 18711447]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fcr.2008.278 10.1038/cr.2008.278]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20170224011624/http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html |date=24 فبراير 2017}}</ref><ref>Siepel A (2009). [http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA"]. ''Genome Res''. 19 (10): 1693–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19797681 19797681]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1101%2Fgr.098376.109 10.1101/gr.098376.109]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013455/https://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
توليد جينات جديدة يمكن أن يتم أيضاً عن طريق تضاعف قطع صغيرة من جينات مختلفة، بحيث تختلط هذه القطع فيما بعد، وتتحِّد لتكوِّن جينات جديدة ذات وظائف جديدة.<ref>Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". ''Annu. Rev. Biochem''. 74: 867–900. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15954844 15954844]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.biochem.74.082803.133029 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190518182138/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15954844 |date=18 مايو 2019}}</ref><ref>Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". ''Nat. Rev. Genet''. 4 (11): 865–75. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14634634 14634634]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg1204 10.1038/nrg1204]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012939/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14634634 |date=22 يناير 2019}}</ref> في هذه الحالة، أي عندما تُجمَّع جينات جديدة عن طريق خلط قطع موجودة سابقاً، فإنَّ [[نطاق بروتيني|النطاقات البروتينية]] الناتجة عن ترجمة هذه الجينات تتصرف كوحدات ذات وظائف مستقلة وبسيطة، التي يمكن تجميعها لإنشاء توليفات جديدة بوظائف جديدة ومعقدة.<ref>Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". ''Structure''. 17 (1): 66–78. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19141283 19141283]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.str.2008.11.008 10.1016/j.str.2008.11.008]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013909/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19141283 |date=22 يناير 2019}}</ref> يُعَدّ مثالاً على ذلك الإنزيم المُصنِّع لمتعدد الكيتيد {{إنج|polyketide synthase}} - إنزيم كبير مسؤول عن تصنيع المضادات الحيوية - الذي يحتوي على ما يقارب المئة نطاق بروتيني مستقل. وكل نطاق يقوم بخطوة مخصصة له من العملية الكلية، وبذلك يسّرع ويحفّز الإنتاج، على غرار نظام [[خط الإنتاج]].<ref>Weissman KJ, Müller R (2008). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbic.200700751/abstract;jsessionid=9CF8A00C39766B2D359EBBB40D8D966E.d01t01 "Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases"]. Chembiochem 9 (6): 826–48 {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20170202052728/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbic.200700751/abstract;jsessionid=9CF8A00C39766B2D359EBBB40D8D966E.d01t01 |date=02 فبراير 2017}}</ref>
 
=== الجنس والتأشيب ===
{{أيضا|التكاثر الجنسي|تأشيب جيني|تطور التكاثر الجنسي}}
في [[تكاثر لاجنسي|التكاثر اللاجنسي]]، تُوَرَّث الجينات سوياً، بحيث تكون مترابطة. فهي لا تختلط مع أي جينات لكائنات حية أخرى عند التكاثر. بينما في التكاثر الجنسي، يرث النسل مزيجاً عشوائياً من كروموسوما الأبوين، الذي ينشأ بموجب مبدأ [[وراثة مندلية#قانون التوزيع المستقل (القانون الثاني)|التوزيع المستقل]] {{إنج|independent assortment}}، الذي ينصّ على أنَّ توارث صفة معينة بنمطٍ مندلي لا يؤثر على توارث سمات أخرى بأي شكلٍ من الأشكال. وفي سيرورة أخرى ذات صلة، المعروفة ب[[تأشيب متماثل|التأشيب المتماثل]]، يتمّ في الكائنات الحية الجنسية تبادُل الدنا بين كروموسومين متماثلين.<ref>Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". ''Annu. Rev. Genet''. 16: 405–37. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6297377 6297377]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ge.16.120182.002201 10.1146/annurev.ge.16.120182.002201]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013517/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6297377 |date=22 يناير 2019}}</ref> لا ينتج عن التأشيب أو إعادة التوزيع أي تغيير في تواتر الألائل، وإنما في الترابطات بينها، مما ينتج سلالة ذات توليفات جديدة من الألائل.<ref name=Agrawal>Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". ''Curr. Biol''. 16 (17): R696. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16950096 16950096]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2006.07.063 10.1016/j.cub.2006.07.063]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012751/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16950096 |date=22 يناير 2019}}</ref> العملية الجنسية في العادة تزيد من التنوع الجيني، وفي بعض الأحيان تزيد من معدل التطور.<ref>Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". ''Bioessays''. 25 (6): 533–7. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12766942 12766942]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2Fbies.10291 10.1002/bies.10291]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013452/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12766942 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". ''Nature''. 434 (7033): 636–40. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15800622 15800622]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature03405 10.1038/nature03405]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014109/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15800622 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
=== انسياب الجينات ===
{{مفصلة|انسياب الجينات}}
الانسياب الجيني {{إنج|gene flow}} هو تبادل الجينات الذي يتم بين التجمعات الأحيائية أو [[نوع (تصنيف)|الأنواع]]،<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56">Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". ''Mol. Ecol''. 13 (6): 1341–56. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15140081 15140081]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1365-294X.2004.02164.x 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013359/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15140081 |date=22 يناير 2019}}</ref> وبذلك يمكن أن يمثِّل الانسياب مصدراً لتنوعات جديدة بالنسبة للتجمع أو النوع. ما يمكن أن يسبب الانسياب الجيني هو تنقل الأفراد بين تجمعات أحيائية منفصلة. فالانسياب قد يسببه، على سبيل المثال، تنقل الفئران بين المناطق الداخلية والساحلية. أو، كمثال آخر، تنقل [[حبوب اللقاح|اللواقح]] بين تجمعات الأعشاب المُتحمِّلة للفلزات الثقيلة وتلك الحساسة لها.
 
انتقال الجينات بين الأنواع يحدث من خلال [[تهجين الأحياء]]، أو [[نقل الجينات الأفقي]]. إنَّ ما يُقصد بهذا الأخير هو نقل المعلومات الوراثية من كائن حي لآخر ليس من ذريته. هذه العملية هي شائعة أكثر ما يكون لدى البكتيريا.<ref>Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". ''Annu Rev Genet''. 37: 283–328. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14616063 14616063]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.genet.37.050503.084247 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014037/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14616063 |date=22 يناير 2019}}</ref> وفي الطب، هذا الأمر يسهم في نشر [[مقاومة المضادات الحيوية]]. فحين تحصل إحدى البكتيرات على الجينات التي تُكْسِبُها المقاومة، يصبح بإمكانها نشرها بسرعة لأنواع أخرى من البكتيرات.<ref>Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". ''Curr. Opin. Microbiol''. 9 (5): 476–82. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16942901 16942901]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.mib.2006.08.009 10.1016/j.mib.2006.08.009]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012632/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16942901 |date=22 يناير 2019}}</ref> في بعض الحالات قد تنتقل الجينات من بكتيريا إلى الخلايا [[حقيقيات النواة]]. وقد أثبت هذا مخبريا في حالات [[فطريات الخميرة|كخميرة الجعة]] {{إنج|Saccharomyces cerevisiae}} وخنافس لوبيا أزوكي {{إنج|Callosobruchus chinensis}}.{{يم}}<ref>Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 99 (22): 14280–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12386340 12386340]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.222228199 10.1073/pnas.222228199]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190519143002/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12386340 |date=19 مايو 2019}}</ref><ref>Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". ''Curr. Opin. Genet. Dev''. 1 (4): 530–3. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1822285 1822285]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2805%2980203-5 10.1016/S0959-437X(05)80203-5]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013645/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1822285 |date=22 يناير 2019}}</ref> وأحد الأمثلة على الانتقالات الجينية واسعة النطاق هو [[دوارة علقية|الدوارات العلقية]]، إذ أنها تلقَّت جينات من البكتيرات، الفطريات والنباتات.<ref>Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". ''Science''. 320 (5880): 1210–3. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2008Sci...320.1210G 2008Sci...320.1210G]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18511688 18511688]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1156407 10.1126/science.1156407]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012721/http://adsabs.harvard.edu/abs/2008Sci...320.1210G |date=22 يناير 2019}}</ref> الفيروسات أيضاً يمكنها نقل معلومات وراثية بين الكائنات، متيحةً للجينات الانتقال حتى عبر [[نطاق (تصنيف)|الإمبراطوريات]].<ref>Baldo A, McClure M (1 September 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". ''J. Virol''. 73 (9): 7710–21. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10438861 10438861]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012404/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10438861 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
وقد حدث انتقال جيني على نطاق واسع أيضاً بين أسلاف الخلايا [[حقيقيات النوى|حقيقية النواة]] وأسلاف البكتيرات، وذلك خلال الفترة التي تمَّ فيها اكتساب [[الصانعات اليخضورية]]، [[متقدرة|والمايتوكوندريا]]. ومن المحتمل أنَّ حقيقيات النواة كانت قد نشأت من الانتقال الأفقي للجينات فيما بين البكتيرات و[[العتائق]].<ref>Rivera MC, Lake JA (2004). [http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes"] (PDF). ''Nature''. 431 (7005): 152–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15356622 15356622]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature02848 10.1038/nature02848]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20090911034729/http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf |date=11 سبتمبر 2009}}</ref>
سطر 96:
* عدد النسل الكلّي الذي تنجبه الكائنات الحية يزيد عن عدد النسل الذي يستطيع النجاة والتكاثر.
* يتباين أفراد هذا النسل بمقدرتهم على النجاة والتكاثر.
تخلق هذه الظروف تنافساً على فرص البقاء والتكاثر بين الأفراد. وعلى هذا، الكائنات الحية التي تحمل سمات تعطيها أفضلية على منافسيها، تعيش وتتكاثر لتُوَرِّث تلك السمات النافعة للأجيال اللاحقة، في حين لا تُوَرَّث السمات التي لا تمنح أي أفضلية لأصحابها.<ref name=Hurst>Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". ''Nat. Rev. Genet''. 10 (2): 83–93. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19119264 19119264]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2506 10.1038/nrg2506]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013005/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19119264 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
الفكرة المحورية في الاصطفاء الطبيعي هي [[صلاحية (أحياء)|الصلاحية التطورية]] {{إنج|evolutionary fitness}} للكائن الحي.<ref name=Orr>Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". ''Nat. Rev. Genet''. 10 (8): 531–9. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19546856 19546856]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2603 10.1038/nrg2603]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012401/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19546856 |date=22 يناير 2019}}</ref> الصلاحية تُقاس بقدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهذا ما يُحدد حجم مساهمته بتوريث الجينات للأجيال اللاحقة.<ref name=Orr/> على أن صلاحية الكائن لا يُعَبَّر عنها بعدد النسل الذي ينجبه، وإنما بنسبة الأفراد الحاملين لجيناته في الأجيال اللاحقة.<ref name=Haldane>Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". ''Nature''. 183 (4663): 710–3. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1959Natur.183..710H 1959Natur.183..710H]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13644170 13644170]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F183710a0 10.1038/183710a0]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012827/http://adsabs.harvard.edu/abs/1959Natur.183..710H |date=22 يناير 2019}}</ref> على سبيل المثال، الكائن الحي القادر على النجاة بفعالية والتكاثر بسرعة، لكن بنفس الوقت ذريته ضعيفة وغير قادرة على النجاة والتكاثر، تُعتبر مساهمته الجينية للأجيال اللاحقة قليلة، مما يجعله قليل الصلاحية.<ref name="Orr"/>
 
عندما يزيد أحد الألائل الصلاحية أكثر من غيره، فإنَّه سيزداد توافراً في التجمُّع مع ظهور كل جيل جديد. فالانتخاب "يحابي" هذا الأليل. البقاء المُعَزَّز والخصوبة الزائدة هي من الأمثلة على سمات تزيد من الصلاحية. فيما الأليل الضارّ أو الأقل فائدة يحطّ من الصلاحية، وبالتالي يقلّ توافره في التجمع. أي أن الانتخاب "ينبذ" هذا الأليل.<ref>Lande, R. and Arnold, S.J. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution, 37: 1210-26.</ref> تجدر الإشارة إلى أن صلاحية الأليل ليست معطًى ثابتاً، إذ مع تغيّر الظروف البيئية، السمات الضارّة أو المحايدة سابقاً قد تصبح مفيدة. وبنفس الطريقة، السمات المفيدة سابقاً قد تصبح ضارّة.<ref name="Futuyma"/> أي أنَّ مسار الاصطفاء بهذه الطريقة يتم باتجاه عكسي. لكن مع ذلك، التطور لا يمكن أن يكون عكوسياً أيضاً؛ فالسمات التي فُقِدَت فيما مضى، لا يمكن أن تظهر ثانيةً باتباع نفس المسار التطوري (أنظر [[مبدأ دولو|مبدأ اللاعكوسية لدولو]]).<ref>Goldberg، Emma E (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". ''Evolution''. 62 (1): 2727–2741. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18764918 18764918]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1558-5646.2008.00505.x 10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013151/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18764918 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>"Reversing opinions on Dollo's Law". ''Trends in Ecology & Evolution''. 23 (11): 602–609last = Collin. 2008. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18814933 18814933]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.tree.2008.06.013 10.1016/j.tree.2008.06.013]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013017/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18814933 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
[[ملف:Selection Types Chart ar.PNG|thumb|يمين|رسم بياني يظهر الثلاثة أنواع من الانتقاء. 1. [[اصطفاء تمزقي|الاصطفاء التمزقي]]. 2. [[اصطفاء تثبيتي|الاصطفاء التثبيتي]]. 3. [[اصطفاء اتجاهي|الاصطفاء الاتجاهي]]]]
الاصطفاء الطبيعي الواقع على سمات كميَّة ذات قيم متباينة، كالطول مثلاً، يُصَنَّف لثلاثة أنواع. الأول هو [[اصطفاء اتجاهي|الاصطفاء الاتجاهي]] {{إنج|directional selection}}. وهو يحابي قيمة معينة للسمة، مما يزيد شيوعها لتصبح هي القيمة [[متوسط حسابي|المتوسطة]]، فتتحرك دالة السمة باتجاه اليمين أو اليسار على مرّ الزمن، كما في حال ازدياد طول أفراد نوع ما بمعدّل بطيء.<ref>Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 98 (16): 9157–60. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2001PNAS...98.9157H 2001PNAS...98.9157H]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11470913 11470913]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.161281098 10.1073/pnas.161281098]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013309/http://adsabs.harvard.edu/abs/2001PNAS...98.9157H |date=22 يناير 2019}}</ref> النوع الثاني، [[اصطفاء تمزقي|الاصطفاء التمزقي]] {{إنج|disruptive selection}}، يحابي قيمتان [[العظمى والصغرى|حرجتان]] للسمة، وينبذ القيمة المتوسطة. فيصبح للسمة [[منوال|منوالان]]. هذا يحدث، على سبيل المثال، عندما تكون الأفضلية في البيئة إما لكائنات طويلة أو قصيرة، ولكن ليس لمتوسطة الطول. النوع الثالث والأخير هو [[اصطفاء تثبيتي|الاصطفاء التثبيتي]] {{إنج|stabilizing selection}}. فيه تُنبَذ قيم السمة الحرجة وتُحابَى القيمة المتوسطة، فيثبت التجمع عليها، ممّا يقلل من التنوع الجيني ومن [[تباين (رياضيات)|تفاوت]] القيم حول القيمة المتوسطة،<ref name=Hurst/><ref>Felsenstein (November 1, 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". ''Genetics''. 93 (3): 773–95. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17248980 17248980]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012335/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17248980 |date=22 يناير 2019}}</ref> وذلك مثل أن يتقارب أفراد التجمع من نفس الطول المتوسط بمعدل بطيء.
 
[[اصطفاء جنسي|الاصطفاء الجنسي]] هو حالة خاصة من الاصطفاء الطبيعي، وهو يحابي السمات التي تعزز من [[نجاح تناسلي|النجاح التناسلي]] {{إنج|reproductive success}} للكائن الحي باستهوائها للجنس الآخر.<ref>Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". ''Trends Ecol. Evol. (Amst.)''. 21 (6): 296–302. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16769428 16769428]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.tree.2006.03.015 10.1016/j.tree.2006.03.015]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013719/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16769428 |date=22 يناير 2019}}</ref> السمات التي تطورت بفعل الاصطفاء الجنسي تتجلى على الأخص في ذكور بعض فصائل الحيوانات. وذلك على الرغم من أن بعضها يقلل من فرص بقائهم، بما فيها القرون الثقيلة، نداءات التزاوج، والألوان الزاهية الملفتة للمفترسين.<ref>Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf "The sexual selection continuum"]. ''Proc. Biol. Sci''. 269 (1498): 1331–40. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12079655 12079655]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2002.2020 10.1098/rspb.2002.2020]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013926/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12079655 |date=22 يناير 2019}}</ref> إلا أنَّ نقطة الضعف هذه يُعَوض عنها بالنجاح التناسلي المُعَزَّز لدى الذكور الحاملين لتلك السمات المكلفة و[[قاعدة التعويق|صعبة التزييف]]، التي تم اصطفاؤها جنسياً.<ref>Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". ''Nature''. 432 (7020): 1024–27. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15616562 15616562]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature03084 10.1038/nature03084]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012709/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15616562 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
الانتقاء الطبيعي بشكل عام يجعل الطبيعة المعيار لتحديد أي من السمات تصلح أو لا تصلح للنجاة. تشير "الطبيعة " في هذا السياق إلى [[النظام البيئي]]، وهو النظام الذي يتفاعل فيه الكائن الحي مع العوامل الفيزيائية والأحيائية في بيئته المحلية. يوجين أودم {{إنج|Eugene Odum}}، أحد مؤسسي علم البيئة، عرَّف النظام البيئي على أنه: "أي وحدة تحوي كل الكائنات الحية التي تعمل معاً في منطقة معينة تتفاعل مع البيئة الفيزيائية، بحيث يَنتُج عن تدفق الطاقة مبنى غذائي، تنوع حيوي، ودورات مادة (أي تبادل المواد بين العناصر الحيوية واللاحيوية) واضحي المعالم في النظام."<ref name="Odum1971">Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York</ref> كل تجمع في النظام البيئي يحتل [[نمط حياتي|موقعاً بيئياً]] متمايزاً، ولديه علاقات متمايزة مع عناصر النظام الأخرى. هذه العلاقات تتضمَّن تاريخ حياة الكائن الحي، موقعه في [[السلسلة الغذائية]]، والنطاق الجغرافي الذي يمكن أن يعيش فيه. هذه الإحاطة الواسعة بالطبيعة تمكّن العلماء من تحديد القوى المعينة التي تشكل مجتمعة الانتقاء الطبيعي.
 
يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على [[وحدة اصطفاء|مستويات تراتب]] مختلفة، مثل الجينات، الخلايا، أفراد الكائنات الحية، مجموعات الكائنات الحية والأنواع.<ref name="Okasha07">Okasha، S. (2007). ''Evolution and the Levels of Selection''. Oxford University Press. [[رقم_دولي_معياري_للكتاب|ISBN]]&nbsp;[[Special:BookSources/0-19-926797-9|0-19-926797-9]].</ref><ref name=Gould>Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". ''Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci''. 353 (1366): 307–14. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9533127 9533127]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1098%2Frstb.1998.0211 10.1098/rstb.1998.0211]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014213/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9533127 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Mayr E (1997). [http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091 "The objects of selection"]. ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 94 (6): 2091–94. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1997PNAS...94.2091M 1997PNAS...94.2091M]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9122151 9122151]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.94.6.2091 10.1073/pnas.94.6.2091]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20080517032352/http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091 |date=17 مايو 2008}}</ref> ويمكن أن يعمل الاصطفاء على عدة مستويات في آنٍ واحد.<ref>Maynard Smith J (1998). "The units of selection". ''Novartis Found. Symp''. 213: 203–11; discussion 211–17. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9653725 9653725]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013142/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9653725 |date=22 يناير 2019}}</ref> إنَّ واحداً من الأمثلة على الاصطفاء الذي يحدث في مستوى دون الفرد الحي هو [[ينقول|الينقولات]]، وهي الجينات الواثبة التي تستطيع التضاعف والانتشار في أنحاء [[الجينوم]].<ref>Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". ''Genetica''. 86 (1–3): 269–74. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1334911 1334911]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF00133725 10.1007/BF00133725]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012324/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1334911 |date=22 يناير 2019}}</ref> الاصطفاء الواقع على مستويات أعلى من الفرد، مثل [[اصطفاء زمري|الاصطفاء الزمري]] {{إنج|group selection}}، قد يسمح بتطور [[تعاون (تطور)|تعاون]] بين الكائنات الحية، وقد تم تناول ذلك أدناه.<ref>Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 96 (21): 11904–09. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10518549 10518549]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.96.21.11904 10.1073/pnas.96.21.11904]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013902/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10518549 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
===التطفر الانحيازي===
بالإضافة لكونه مصدراً مهماً للتنوع الجيني، التطفّر (حدوث الطفرات) قد يعمل أيضاً كآلية تطور عندما تتفاوت احتمالات حدوث الطفرات المختلفة على المستوى الجزيئي. وهذا ما يُعرف بانحياز التطفّر. بعبارة أخرى: بعض الطفرات يكون حدوثها مرجح أو شائع أكثر من غيرها، ف"ينحاز" التطفر لها.<ref>Lynch, M. (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". ''PNAS''. 104: 8597–8604. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.8597L 2007PNAS..104.8597L]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0702207104 10.1073/pnas.0702207104]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013631/http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.8597L |date=22 يناير 2019}}</ref> على سبيل المثال، إذا وجد نمطان جينيان يحملان نيوكليوتيدان لهما نفس الصلاحية ويقعان بمواقع متناظرة؛ الأول يحمل نيوكليوتيد G والآخر نيوكليوتيد A، لكن التطفّر(التبدّل) من G إلى A يحدث أكثر من التطفر من A إلى G، فعندها الأنماط الجينية ذات النيوكليوتيد A تميل أكثر لأن تتطور.<ref>Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). [http://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome"]. ''Genome Research''. 12 (9): 1350–1356. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1101%2Fgr.220502 10.1101/gr.220502]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012702/https://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract |date=22 يناير 2019}}</ref> تباين [[أصنوفة|الأصنوفات]] {{إنج|taxa}} من حيث الانحياز لطفرات [[غرز (وراثة)|الغرز]] وطفرات [[خبن (وراثة)|الخبن]]، قد يؤدي لتطور أحجام مختلفة من الجينوم.<ref>Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size". ''Science''. 287 (5455): 1060–1062. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2000Sci...287.1060P 2000Sci...287.1060P]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.287.5455.1060 10.1126/science.287.5455.1060]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013011/http://adsabs.harvard.edu/abs/2000Sci...287.1060P |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Petrov DA (2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". ''Genetica''. 115 (1): 81–91. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1016076215168 10.1023/A:1016076215168].</ref> وقد لوحظ حدوث التطفر أو النماء الانحيازي في التطور على المستوى [[علم التشكل (أحياء)|المورفولوجي]] أيضاً.<ref>Kiontke K, Barriere A، Kolotuev I, Podbilewicz B، Sommer R, Fitch DHA، Felix MA (2007). "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development". ''Current Biology''. 17 (22): 1925–1937. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18024125 18024125]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2007.10.061 10.1016/j.cub.2007.10.061]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190527013755/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18024125/ |date=27 مايو 2019}}</ref><ref>Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System". ''PLoS Genetics''. 6 (3). [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pgen.1000877 10.1371/journal.pgen.1000877].</ref> فمثلاً، طبقاً [[ظاهرة بالدوين|لنظرية التطور البالدويني]]، التطفر يمكن أن يؤدي بسمات كانت قد تطورت [[متانة النمط الظاهري|بتأثير البيئة]] لأن [[تمثل جيني|تتمثَّل جينيا]].<ref name="Palmer 2004">Palmer، RA (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development". ''[[ساينس]]''. 306 (5697): 828–833. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2004Sci...306..828P 2004Sci...306..828P]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15514148 15514148]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1103707 10.1126/science.1103707]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013730/http://adsabs.harvard.edu/abs/2004Sci...306..828P |date=22 يناير 2019}}</ref><ref name="West-Eberhard 2003">{{مرجع كتاب |الأخير=West-Eberhard |الأول=M-J. |السنة=2003 |العنوان=Developmental plasticity and evolution |الناشر=Oxford University Press |المكان=New York |الرقم المعياري=978-0-19-512235-0}}</ref>
 
تأثيرات التطفر الانحيازي تتراكب على سيرورات أخرى، مثل الانتقاء. فإذا حابى الانتقاء طفرتين بقدر متساوٍ، لكن امتلاك كلتاهما معاً لا يعود بفائدة زائدة، فإنَّ الطفرة التي تحدث أكثر، على الأغلب هي التي ستترسخ في التجمع.<ref>Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". ''J Hered''. 100 (5): 637–647. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19625453 19625453]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1093%2Fjhered%2Fesp048 10.1093/jhered/esp048]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012443/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19625453 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". ''Evol Dev''. 3 (2): 73–83. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11341676 11341676]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1046%2Fj.1525-142x.2001.003002073.x 10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012800/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11341676 |date=22 يناير 2019}}</ref> طفرات فقدان الوظيفة (التي تؤدي لفقدان وظيفة الجين) شائعة ومرجحة أكثر بكثير من الطفرات التي تنتج جينات جديدة وظيفية بالكامل.الانتقاء ينبذ معظم طفرات فقدان الوظيفة. ولكن إذا كانت قوة الانتقاء ضعيفة، فإنَّ انحياز التطفر لفقدان الوظيفة يمكنه التأثير على التطور.<ref>Haldane, JBS (1933). "The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution". ''American Naturalist''. 67: 5–19.</ref> مثلاً، الأ[[خضاب]] {{إنج|pigments}} تفقد فائدتها في حال انتقال الحيوانات للعيش في كهوف مظلمة، ومن ثم تميل لأن تُفقد.<ref>Protas، Meredith؛ Conrad، M؛ Gross، JB؛ Tabin، C؛ Borowsky، R (2007). "Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus". ''Current Biology''. 17 (5): 452–454. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17306543 17306543]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2007.01.051 10.1016/j.cub.2007.01.051]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012311/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17306543 |date=22 يناير 2019}}</ref> هذا النوع من فقدان الوظائف يحدث بسبب انحياز التطفر، و/أو لأن لامتلاكها تكلفة، واختفاء فائدتها أدى بالانتقاء الطبيعي لأن ينبذها. لكن يبدو أن فقدان قدرة الت[[بوغ]] لدى البكتيريا، خلال عمليات التطور المخبرية، سببه التطفر الانحيازي، لا الانتقاء الطبيعي ونبذه لتكلفة الاحتفاظ بهذه القدرة.<ref>Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". ''Genetics''. 177: 937–948. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1534%2Fgenetics.107.075663 10.1534/genetics.107.075663].</ref> عندما لا يؤثر الانتقاء على فقدان الوظيفة، فإنَّ السرعة التي يتم بها الفقدان تكون متعلقة ب[[معدل الطفرة|معدل التطفر]] أكثر منها ب[[حجم التجمع الفعال]] {{إنج|effective population size}}،{{يم}}<ref>Masel J, King OD, Maughan H (2007). "The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis". ''American Naturalist''. 169 (1): 38–46. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17206583 17206583]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F510212 10.1086/510212]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012721/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17206583 |date=22 يناير 2019}}</ref> مما يشير إلى أنَّ فقدان الوظيفة مسيَّر بالتطفر الانحيازي أكثر من الانحراف الوراثي.
 
===الانحراف الوراثي===
{{مفصلة|الانحراف الوراثي|حجم التجمع الفعال}}
[[ملف:Allele-frequency.png|تصغير|محاكاة ل[[انحراف وراثي]] لعشرين أليل غير مرتبط في تجمعات لعشرة (أعلى) ومئة (أسفل). إن الانحراف نحو ال[[تثبيت (وراثة)|تثبيت]] هو أكثر سرعةً في التجمع الأصغر.]]
الانحراف الوراثي {{إنج|genetic drift}} هو تغير [[تواتر الأليل|تواترات الألائل]] عشوائياً من جيل لآخر بسبب التوزيع العشوائي للألائل. أي أنَّ الألائل تخضغ ل[[خطأ الاستعيان]] {{إنج|sampling error}}، وهو الخطأ في تمثيل العينة للمجتمع. فالألائل التي يحصل عليها النسل (العينة)، تكون تواتراتها مختلفة عن تواترات ألائل الجيل السلفي (المجتمع).<ref name="Masel 2011">Masel J (2011). [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827 "Genetic drift"]. ''Current Biology''. 21 (20): R837–R838. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22032182 22032182]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2011.08.007 10.1016/j.cub.2011.08.007]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20181211084836/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827 |date=11 ديسمبر 2018}}</ref> فعندما تكون القوى الانتقائية ضعيفة نسبياً أو معدومة، "ينحرف" تواتر الألائل لأعلى وأسفل على نحو عشوائي (ب[[سير عشوائي]]). ويتوقف التواتر عن الانحراف حين [[تثبيت (وراثة)|يثبت]] الأليل - إما يزول من التجمع أو يستبدل الألائل الأخرى بالكامل. لهذا قد يتسبب الانحراف الوراثي بإزالة ألائل من التجمع نتيجة للصدفة فقط. حتى بغياب القوى الانتقائية، الانحراف الوراثي قد يؤدي لانحراف وتباعد تجمعين منفصلين كانا قد بدآ بنفس المبنى الجيني، إلى أن يصبحا تجمعين مختلفين بمجموعات مختلفة من الألائل.<ref>Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". ''Genome''. 31 (1): 221–27. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687093 2687093]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013343/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687093 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
عادةً يصعب قياس مدى أهمية الأدوار التي يلعبها الاصطفاء والسيرورات المحايدة، مثل الانحراف الجيني، كقوى محركة للتطور.<ref>Mitchell-Olds، Thomas؛ Willis، JH؛ Goldstein، DB (2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". ''Nature Reviews Genetics''. 8 (11): 845–856. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17943192 17943192]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2207 10.1038/nrg2207]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013124/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17943192 |date=22 يناير 2019}}</ref> إن الأهمية النسبية لكل من القوى التكيفية وغير التكيفية في تحريك التغير التطوري هي إحدى المواضيع التي لا تزال [[علم الأحياء التطوري#أبحاث جارية|قيد البحث]] في علم الأحياء التطوري.<ref>Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". ''Mol. Biol. Evol''. 22 (12): 2318–42. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16120807 16120807]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsi242 10.1093/molbev/msi242]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190513214335/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16120807 |date=13 مايو 2019}}</ref>
 
وفقاً ل[[نظرية التطور الجزيئي المحايدة]]، معظم التغيّرات التطورية هي ناجمة عن تثبيت [[طفرة محايدة|الطفرات المحادية]] بفعل الانحراف الجيني.<ref name="Kimura M 1991 367–86">Kimura M (1991). [http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence"]. ''Jpn. J. Genet''. 66 (4): 367–86. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1954033 1954033]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1266%2Fjjg.66.367 10.1266/jjg.66.367]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20090113045804/http://www.jstage.jst.go.jp:80/article/jjg/66/4/66_367/_article |date=13 يناير 2009}}</ref> وبحسب هذا النموذج، هذا يعني أنَّ معظم التغيّرات الوراثية في التجمع هي ناتجة عن ضغط التطفّر المستمر والانحراف الجيني.<ref>Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". ''Genome''. 31 (1): 24–31. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687096 2687096]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013436/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2687096 |date=22 يناير 2019}}</ref> هذه الصيغة من النظرية المحايدة أصبحت في الغالب مهجورة الآن لأنها لا تتوافق مع التنوع الجيني الملاحظ في الطبيعة.<ref>Kreitman M (1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". ''BioEssays''. 18 (8): 678–83; discussion 683. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8760341 8760341]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2Fbies.950180812 10.1002/bies.950180812]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014105/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8760341 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Leigh E.G. (Jr) (2007). "Neutral theory: a historical perspective.". ''Journal of Evolutionary Biology''. 20 (6): 2075–91. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17956380 17956380]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1420-9101.2007.01410.x 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014159/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17956380 |date=22 يناير 2019}}</ref> إلا أنَّ هناك صيغة حديثة ومدعومة أكثر لهذا النموذج، ألا وهي [[نظرية التطور الجزيئي شبه المحايدة|النظرية شبه المحايدة]]، وبموجبها الطفرة التي تكون محايدة في تجمع صغير، قد لا تكون كذلك في تجمع آخر أكبر.<ref name=Hurst/> وهناك نظريات بديلة أخرى تشير إلى أنَّ الانحراف الجيني تضعفه قوى تطورية عشوائية أخرى، مثل [[ترافق جيني|الترافق الجيني]]، الذي يعرف أيضاً بالجرّ الجيني.<ref name="Masel 2011"/><ref name="gillespie 2001">Gillespie، John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". ''Evolution''. 55 (11): 2161–2169. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11794777 11794777]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012453/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11794777 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". ''Genetics''. 188: 975–996. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21625002 21625002]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1534%2Fgenetics.111.128876 10.1534/genetics.111.128876]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012742/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21625002 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
الزمن اللازم لثبات أليل محايد بواسطة الانحراف الجيني يتناسب طردياً مع حجم التجمع.<ref>Otto S, Whitlock M (June 1, 1997). "The probability of fixation in populations of changing size". ''Genetics''. 146 (2): 723–33. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9178020 9178020]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012531/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9178020 |date=22 يناير 2019}}</ref> إلا أنَّ عدد أفراد التجمع ليس مهماً هنا، وإنما [[حجم التجمع الفعال]] هو المقياس الأساسي.<ref name=Charlesworth>Charlesworth B (2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". ''Nat. Rev. Genet''. 10 (3): 195–205. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19204717 19204717]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2526 10.1038/nrg2526]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190411072915/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19204717 |date=11 أبريل 2019}}</ref> التجمع الفعال عادةً يكون أصغر حجماً من التجمع الكلي بما أنَّه بالأخير هناك عوامل تؤخذ بالحسبان، مثل درجة التوالد الداخلي (زواج الأقارب)، ومرحلة دورة الحياة التي يكون حجم التجمع فيها أصغر ما يمكن.<ref name="Charlesworth"/> وحجم التجمع الفعال قد يختلف بالنسبة لكل جين في نفس التجمع.<ref>Asher D. Cutter and Jae Young Choi (2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". ''Genome Research''. 20: 1103–1111. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20508143 20508143]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1101%2Fgr.104331.109 10.1101/gr.104331.109]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013045/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20508143 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
=== الترافق الجيني ===
{{أيضا|ترافق جيني|ظاهرة هيل-روبرتسون|مسح اصطفائي|ارتباط جيني}}
التأشيب {{إنج|recombination}} يسمح بتفرُّق الألائل المتواجدة على نفس شريط الدنا. لكن بما أن معدل التأشيب منخفض (تقريباً يحدث مرتين في كل كروموسوم في كل جيل)، فإنَّ الجينات التي تتموضع في مواقع متقاربة على الكروموسوم ينخفض احتمال تفرقتها، ويرتفع احتمال توريثها سوياً، وهذه الظاهرة تعرف [[ارتباط جيني|بالارتباط الجيني]] {{إنج|linkage}}.<ref>Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". ''Am. J. Hum. Genet''. 66 (2): 557–66. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10677316 10677316]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F302754 10.1086/302754]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013935/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10677316 |date=22 يناير 2019}}</ref> احتمال توريث [[أليل (وراثة)|أليلان]] (شكلان مختلفان لنفس الجين) متقاربان سوياً يُحَدَّد عبر قياس [[ارتباط غير متكافئ|اختلال توازن ارتباطهم]] {{إنج|linkage disequilibrium}}، وهو الفرق بين عدد مرات ظهورهما معاً في الكروموسوم وبين عدد المرات المتوقع بناءً على مقدار [[تواتر الأليل|تواتر]] كل منهما. مجموعة الألائل المتجاورة التي عادةً ما تُوَرَّث سوياً تُسَمَّى ب[[نمط فرداني|النمط الفرداني]] {{إنج|haplotype}}. هذا الأمر مهم عندما يكون أحد الألائل من بين المجموعة نافعاً جداً، إذ أنَّ الاصطفاء الطبيعي، بمحاباته لهذا الأليل، قد يسبب [[مسح اصطفائي|مسحاً اصطفائياً]] {{إنج|selective sweep}}، فيه تصبح باقي ألائل النمط الفرداني شائعة في التجمع، وهذه الظاهرة تُعْرَف بالترافق الجيني أو الجر الجيني {{إنج|genetic hitchhiking}}.{{يم}}<ref>Barton، N H (2000). "Genetic hitchhiking". ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences''. 355 (1403): 1553–1562. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11127900 11127900]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1098%2Frstb.2000.0716 10.1098/rstb.2000.0716]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012436/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11127900 |date=22 يناير 2019}}</ref> وحجم ملائم من التجمع الفعال يتأثَّر جزئياً بالجر الجيني الذي يحدث من جراء ارتباط جينات محايدة بجينات أخرى وقع عليها الاصطفاء الطبيعي.<ref name="gillespie 2001"/>
 
=== انسياب الجينات ===
سطر 143:
التطور يؤثر على كل جانب من سلوكيات الكائنات الحية ومظاهرها. ومن أبرزها [[تكيف|التكيفات]] السلوكية والفيزيائية الناتجة عن عملية الاصطفاء الطبيعي. هذه التكيفات تزيد من صلاحية الكائن الحي عبر تحسين قدرة العثور على الطعام، تجنب الحيوانات المفترسة، أو اجتذاب الأزواج. تتفاعل الكائنات الحية مع عملية الاصطفاء أحياناً بتشكيل علاقات [[تعاون (تطور)|تعاونية]] مع بعضها البعض، وذلك عادةً عن طريق مساعدة الأقارب أوالتعايش النفعي المتبادل. على المدى الطويل، يُنتج التطور أنواع جديدة عبر فصل التجمعات السلفية عن بعضها البعض، لتكون تجمعات جديدة تنتهي لأن تصبح غير قادرة على التزاوج فيما بينها.
 
نتائج التطور هذه تُصنف أحياناً لفئتين: [[تطور كبروي]] {{إنج|macroevolution}} و[[تطور صغري]] {{إنج|microevolution}}. هذا الأول هو تطور واسع النطاق يحدث في أو فوق مستوى النوع، كال[[انقراض]] [[انتواع|والانتواع]]. والأخير هو تغيرات تطورية أصغر تحدث ضمن النوع (بين أفراد النوع أو بين تجمعاته)، مثل التكيفات.<ref name=ScottEC>Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 104 (suppl_1): 8669–76. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.8669S 2007PNAS..104.8669S]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17494747 17494747]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0701505104 10.1073/pnas.0701505104]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013408/http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.8669S |date=22 يناير 2019}}</ref> عموماً يُعتبر التطور الكبروي نتيجة لتراكم تأثيرات التطور الصغري على مدى فترات طويلة.<ref>Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". ''Genetica''. 112–113: 1–8. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11838760 11838760]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1013368628607 10.1023/A:1013368628607]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013953/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11838760 |date=22 يناير 2019}}</ref> إذاً، الفرق بين التطور الكبروي والصغري ليس جوهرياً - فهو ببساطة يكمن بالمدة الزمنية المستغرقة.<ref>Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". ''Evol. Dev''. 2 (2): 67–77. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11258392 11258392]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1046%2Fj.1525-142x.2000.00044.x 10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013005/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11258392 |date=22 يناير 2019}}</ref> غير أنَّ في التطور الكبروي، سمات النوع بأكمله قد تكون مهمة، بما أنها قد تؤثر على احتمال حدوث الانتواع أو الانقراض. فمثلا وجود تنوع كبير في النوع يسمح بتكيفه بسرعة مع المواطن الجديدة، مما يقلل من احتمال انقراضه، بينما [[نطاق (أحياء)|النطاق الجغرافي]] الواسع يزيد من احتمال الانتواع، وذلك بزيادة احتمال انعزال جزء من التجمع عن التجمع الأصلي. هنا، قد يدخل في التطور الكبروي والصغري عمل الاصطفاء الطبيعي على مستويات مختلفة - بحيث يعمل في التطور الصغري على مستوى الجينات والكائنات الحية، فيما عمليات التطور الكبروي، مثل [[وحدة اصطفاء#الاصطفاء على مستوى النوع والمستويات التصنيفية الأعلى|اصطفاء الأنواع]]، تعمل على أنواع بأكملها وتؤثر على معدلات انتواعها وإنقراضها.<ref>{{استشهاد بهارفارد دون أقواس|Gould|2002|pp= 657–8}}</ref><ref>Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 91 (15): 6764–71. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1994PNAS...91.6764G 1994PNAS...91.6764G]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8041695 8041695]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.91.15.6764 10.1073/pnas.91.15.6764]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190329113001/http://adsabs.harvard.edu/abs/1994PNAS...91.6764G |date=29 مارس 2019}}</ref><ref name=Jablonski2000>Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". ''Paleobiology''. 26 (sp4): 15–52. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1666%2F0094-8373%282000%2926%5B15%3AMAMSAH%5D2.0.CO%3B2 10.1666/0094-8373(2000)26&#91;15:MAMSAH&#93;2.0.CO;2].</ref>
 
هناك اعتقاد شائع خاطئ بأن للتطور أهداف أو خطط بعيدة المدى، ولكنه في واقع الأمر ليس له أي أهداف على المدى البعيد، وليس من الضرورة أن يّنتج عنه زيادة في التعقيد.<ref name=sciam>Michael J. Dougherty. [http://www.sciam.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] ''Scientific American'' July 20, 1998.</ref><ref>TalkOrigins Archive response to Creationist claims&nbsp;– [http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html Claim CB932: Evolution of degenerate forms] {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20170511182437/http://www.talkorigins.org:80/indexcc/CB/CB932.html |date=11 مايو 2017}}</ref> مع أن [[تطور التعقيد الحيوي|الكائنات الأكثر تعقيداً]] قد نتجت عن عملية التطور، إلا أنَّ ذلك مجرد ناتج عرضي لازدياد العدد الإجمالي للكائنات الحية، وأشكال الحياة الأقل تعقيدا ما زالت هي الشائعة أكثر في الغلاف الحيوي.<ref name=Carroll>Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". ''Nature''. 409 (6823): 1102–9. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11234024 11234024]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F35059227 10.1038/35059227]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014153/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11234024 |date=22 يناير 2019}}</ref> فمثلاً الغالبية الساحقة من الأنواع تؤلفها [[بدائيات النوى|بدائيات النواة]] المجهرية، والتي تشكل، رغم حجمها الصغير، حوالي نصف [[الكتلة الحيوية]]،<ref>Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". ''Proc Natl Acad Sci U S A''. 95 (12): 6578–83. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1998PNAS...95.6578W 1998PNAS...95.6578W]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9618454 9618454]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.95.12.6578 10.1073/pnas.95.12.6578]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190324055740/http://adsabs.harvard.edu/abs/1998PNAS...95.6578W |date=24 مارس 2019}}</ref> وهي تشكل أيضاً الغالبية العظمى من [[التنوع الحيوي]] على كوكب الأرض.<ref name=Schloss>Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". ''Microbiol Mol Biol Rev''. 68 (4): 686–91. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15590780 15590780]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1128%2FMMBR.68.4.686-691.2004 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013330/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15590780 |date=22 يناير 2019}}</ref> لذا فإنَّ أشكال الحياة البسيطة على مر التاريخ كانت وما زالت هي صورة الحياة السائدة على كوكب الأرض، وأشكال الحياة المعقدة تبدو أكثر شيوعاً فقط لأنها بارزة أكثر.<ref>Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". ''Orig Life Evol Biosph''. 29 (1): 73–93. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11536899 11536899]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1006515817767 10.1023/A:1006515817767]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190515023421/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11536899 |date=15 مايو 2019}}</ref> إنَّ تطور [[ميكروب|الكائنات الحية الدقيقة]] مهم جداً [[علم الأحياء التطوري|للبحوث التطورية الحديثة]]، حيث أن تكاثرها السريع يسمح بدراسة [[تطور تجريبي|تطورها مخبرياً]] وبملاحظة التطور والتكيف خلال الوقت الفعلي.<ref name=Buckling>Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". ''Nature''. 457 (7231): 824–9. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Natur.457..824B 2009Natur.457..824B]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19212400 19212400]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature07892 10.1038/nature07892]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012938/http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Natur.457..824B |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". ''Nat. Rev. Genet''. 4 (6): 457–69. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12776215 12776215]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg1088 10.1038/nrg1088]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190428065105/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12776215 |date=28 أبريل 2019}}</ref>
 
=== التكيف ===
{{مفصلة|التكيف}}
التكيف هو العملية التي تصبح فيها الكائنات الحية ملائمة أكثر للعيش في [[موطن|موطنها]].<ref>Mayr, Ernst 1982. ''The growth of biological thought''. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."</ref><ref>The ''Oxford Dictionary of Science'' defines ''adaptation'' as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".</ref> مصطلح "التكيف" قد يُستخدم أيضاً للإشارة لسمة فيزيائية أو سلوكية نتجت عن عملية التكيف لتحسن من قدرة الكائن الحي على المحافظة على حياته وبقاء جنسه. مثال على ذلك هو ''تكيف'' أسنان الحصان على طحن العشب - وقدرته على طحن العشب بأسنانه المترافعة هي ''تكيف''. للتمييز بين هذين الاستخدامين للمصطلح، يُستعمل مصطلح "التكيف" للإشارة للعملية التطورية، والمصطلح "صفة تكيفية" للدلالة على السمات الناتجة عن العملية التطورية. الصفات التكيفية هي ناجمة عن [[الاصطفاء الطبيعي]].<ref>Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". ''Nat. Rev. Genet''. 6 (2): 119–27. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15716908 15716908]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg1523 10.1038/nrg1523]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014132/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15716908 |date=22 يناير 2019}}</ref> وقد عيَّن عالم الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبجانسكي التعريفات التالية:
# التكيف هو العملية التطورية التي تتحسن بها قدرة الكائن الحي على العيش في موطنه أو مواطنه.<ref>{{مرجع كتاب |الأخير1 = Dobzhansky |الأول1 = T. |الأخير2 = Hecht |الأول2 = MK |الأخير3 = Steere |الأول3 = WC |السنة = 1968 |chapter = On some fundamental concepts of evolutionary biology |العنوان = Evolutionary biology volume 2 |الصفحات = 1–34 |الناشر = Appleton-Century-Crofts |المكان = New York |الإصدار = 1st}}</ref>
# التكيفية هي حالة التكيف التي يكون عليها الكائن الحي، أي الدرجة التي يستطيع فيها الكائن الحي العيش والتكاثر في مواطن معينة.<ref>{{مرجع كتاب |الأخير1 = Dobzhansky |الأول1 = T. |السنة = 1970 |العنوان = Genetics of the evolutionary process |الناشر = Columbia |المكان = N.Y. |الصفحات = 4–6, 79–82, 84–87 |الرقم المعياري = 0-231-02837-7}}</ref>
# الصفة التكيفية هي جانب من نمط الكائن الحي النمائي، والتي تُوْجِد أو تحسن من فرص بقائه وتكاثره.<ref>Dobzhansky، T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosphila persimilis'' in some locations in California". ''Evolution''. 10 (1): 82–92. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.2307%2F2406099 10.2307/2406099].</ref>
 
التكيف قد يتسبب إما باكتساب خصائص جديدة أو بفقدان خصائص سلفية. من الأمثلة التي يظهر فيها كلا النوعين من التغييرات هو تكيف البكتيريا مع الضغط الاصطفائي الذي تفرضه [[مضاد حيوي|المضادات الحيوية]] عليها، إذ تحصل بالبكتيريا تغييرات جينية تكسبها [[مقاومة المضادات الحيوية|مقاومة لها]]، وذلك عن طريق إحداث تغيير ب[[مستهدف حيوي|مستهدفات الدواء]]، و/أو عبر زيادة نشاط الناقلات التي تضخ الدواء لخارج الخلية.<ref>Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". ''Microbiol. Immunol''. 46 (6): 391–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12153116 12153116]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013757/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12153116 |date=22 يناير 2019}}</ref> بعض الأمثلة البارزة الأخرى هي: [[تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد|تطوير الإشريكيات القولونية]] E. coli للقدرة على استخدام [[حمض الستريك]] كمصدر غذاء في [[تجربة تطور الإشريكيات القولونية طويل الأمد|تجربة مخبرية طويلة الأمد]]،<ref>Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 105 (23): 7899–906. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..105.7899B 2008PNAS..105.7899B]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18524956 18524956]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0803151105 10.1073/pnas.0803151105]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012954/http://adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..105.7899B |date=22 يناير 2019}}</ref> وأيضاً تطوير [[صيفرية|الصيفرية]] {{إنج|Flavobacterium}} لإنزيم جديد كلياً يسمح لها بالتغذي على المخلفات الناتجة عن تصنيع النايلون،<ref>Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". ''Nature''. 306 (5939): 203–6. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1983Natur.306..203O 1983Natur.306..203O]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6646204 6646204]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F306203a0 10.1038/306203a0]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012701/http://adsabs.harvard.edu/abs/1983Natur.306..203O |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 81 (8): 2421–5. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1984PNAS...81.2421O 1984PNAS...81.2421O]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6585807 6585807]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.81.8.2421 10.1073/pnas.81.8.2421]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013737/http://adsabs.harvard.edu/abs/1984PNAS...81.2421O |date=22 يناير 2019}}</ref> وبالإضافة لبكتيرات التربة [[السفينغوبيوم]] والتي طورت [[مسار استقلابي|مساراً استقلابياً]] جديداً لتحليل [[مبيد آفات|مبيد الآفات]] الاصطناعي [[خماسي كلور الفينول]].{{يم}}<ref>Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". ''Trends Biochem. Sci''. 25 (6): 261–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10838562 10838562]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0968-0004%2800%2901562-0 10.1016/S0968-0004(00)01562-0]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013251/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10838562 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". ''Biodegradation''. 18 (5): 525–39. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17123025 17123025]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs10532-006-9090-6 10.1007/s10532-006-9090-6]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013719/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17123025 |date=22 يناير 2019}}</ref>
من الأفكار المثيرة للاهتمام والجدل هي أن بعض التكيفات قد تزيد من قدرة الكائنات الحية على توليد التنوع الجيني والتكيف بواسطة الاصطفاء الطبيعي (أي أنها تزيد من [[تطورية]] الكائن الحي).<ref>Eshel I (1973). "Clone-selection and optimal rates of mutation". ''Journal of Applied Probability''. 10 (4): 728–738. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.2307%2F3212376 10.2307/3212376].</ref><ref>Masel J, Bergman A, (2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". ''Evolution''. 57 (7): 1498–1512. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12940355 12940355]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190227014433/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12940355 |date=27 فبراير 2019}}</ref><ref>Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". ''Genetics''. 184 (2): 393–400. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19917766 19917766]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1534%2Fgenetics.109.110213 10.1534/genetics.109.110213]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013738/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19917766 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Draghi J, Wagner G (2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". ''Theoretical Population Biology''. 62: 301–315.</ref>
 
[[ملف:Whale skeleton ar.png|350بك|thumb|الهيكل العظمي [[حوت باليني|للحوت الباليني]]، أ وب تشيران إلى عظام الزعانف، والتي [[تكيف|تكيفت]] من عظام ساق أمامية، بينما تشير ج إلى عظام ساق زائدية، مشيرة إلى احتمال حدوث تكيف من اليابس إلى الماء<ref name="transformation445">Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". ''Evol. Dev''. 4 (6): 445–58. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12492145 12492145]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1046%2Fj.1525-142X.2002.02033.x 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012925/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12492145 |date=22 يناير 2019}}</ref>]]
 
يحدث التكيف عن طريق حدوث تعديلات تدريجية في البنى الموجودة. لذلك البنى المتشابهة في تنظيمها الداخلي قد تكون لها وظائف مختلفة في الفصائل المتقاربة. فهذه هي نتيجة تكييف [[تنادد|بنية سلفية]] واحدة على العمل بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عظام أجنحة الخفافيش تشبه كثيراً تلك التي في أقدام الفئران وأيدي [[الرئيسيات]]، وذلك يعود لانحدار كل هذه البنى من سلف ثديي مشترك.<ref>Young، Nathan M.؛ Hallgrímsson، B (2005). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1 "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure"]. ''Evolution''. 59 (12): 2691–704. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16526515 16526515]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1554%2F05-233.1 10.1554/05-233.1]. اطلع عليه بتاريخ September 24, 2009. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20140823063812/http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/05-233.1 |date=23 أغسطس 2014}}</ref> ولكن بما أنَّ كل الكائنات الحية تربط بينها قرابة إلى حد ما،<ref name=Penny1999>Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". ''Curr. Opin. Genet. Dev''. 9 (6): 672–77. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607605 10607605]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0959-437X%2899%2900020-9 10.1016/S0959-437X(99)00020-9]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013142/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607605 |date=22 يناير 2019}}</ref> فإنَّه حتى الأعضاء التي يبدو الشبه بينها قليلاً أو معدوماً، مثل أعين كل من المفصليات والرخويات والفقاريات، أو أطراف وأجنحة المفصليات والفقاريات، قد تكون مستندة إلى مجموعة مشتركة من الجينات المتماثلة، التي تتحكم بتراكيبها ووظائفها. وهذا ما يُسمَّى ب[[تنادد عميق|التماثل العميق]]<ref>Hall، Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". ''Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society''. 78 (3): 409–433. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14558591 14558591]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1017%2FS1464793102006097 10.1017/S1464793102006097]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012825/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14558591 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Shubin، Neil؛ Tabin، C؛ Carroll، S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". ''Nature''. 457 (7231): 818–823. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Natur.457..818S 2009Natur.457..818S]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19212399 19212399]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature07891 10.1038/nature07891]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013049/http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Natur.457..818S |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
خلال التطور، قد تفقد بعض البنى وظائفها الأساسية وتصبح بالتالي [[أثارية|بنى آثارية]].<ref name=Fong>Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". ''Ann. Rev. Ecol. Syst''. 26 (4): 249–68. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.es.26.110195.001341 10.1146/annurev.es.26.110195.001341].</ref> وظائف هذه البنى قد تكون ضئيلة أو معدومة في النوع الحالي، ولكن تكون لديها وظائف واضحة المعالم في نوع سلفي أو في نوع آخر على درجة كبيرة من القرابة. تتضمَّن الأمثلة على ذلك: [[مورثة كاذبة|الجينات الكاذبة]]،<ref>Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". ''Curr. Opin. Genet. Dev''. 14 (4): 328–35. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15261647 15261647]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.gde.2004.06.003 10.1016/j.gde.2004.06.003]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013255/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15261647 |date=22 يناير 2019}}</ref> آثار الأعين اللاوظيفية في الأسماك العمياء التي تعيش في الكهوف،<ref>Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". ''J. Hered''. 96 (3): 185–96. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15653557 15653557]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1093%2Fjhered%2Fesi028 10.1093/jhered/esi028]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013326/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15653557 |date=22 يناير 2019}}</ref> أجنحة الطيور التي لا تطير،<ref>Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". ''J. Morphol''. 268 (5): 423–41. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17390336 17390336]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2Fjmor.10527 10.1002/jmor.10527]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190209034322/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17390336 |date=9 فبراير 2019}}</ref> وتواجد عظام حوض في الأفاعي والحيتان.<ref name="transformation445"/> الأمثلة على [[الأثارية في الإنسان|البنى اللاوظيفية في الإنسان]] تتضمن: [[ضرس العقل|أضراس العقل]]،<ref>Silvestri AR, Singh I (2003). [http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?"]. ''Journal of the American Dental Association (1939)''. 134 (4): 450–5. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12733778 12733778]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20090705093706/http://jada.ada.org:80/cgi/content/full/134/4/450 |date=05 يوليو 2009}}</ref> [[العصعص]]،<ref name=Fong/> [[الزائدة الدودية]]،<ref name=Fong/> وبعض السلوكيات اللاوظيفية مثل [[القشعريرة]]،<ref>{{مرجع كتاب |الأخير = Coyne |الأول = Jerry A. |وصلة المؤلف = |العنوان = Why Evolution is True |الناشر = Penguin Group |السنة = 2009 |الرقم المعياري = 978-0-670-02053-9 |الصفحة = 62}}</ref><ref>Darwin, Charles. (1872) ''[[:en:The Expression of the Emotions in Man and Animals|The Expression of the Emotions in Man and Animals]]'' John Murray, London.</ref> و[[منعكس بدائي|ردود الأفعال البدائية]].{{يم}}<ref>{{مرجع كتاب |العنوان = Psychology |الإصدار = fifth |المؤلف = Peter Gray |السنة = 2007 |الصفحة = 66 |الناشر = Worth Publishers |الرقم المعياري = 0-7167-0617-2}}</ref><ref>{{مرجع كتاب |العنوان = Why Evolution is True |الأخير = Coyne |الأول = Jerry A. |السنة = 2009 |الصفحات = 85–86 |الناشر = Penguin Group |الرقم المعياري =}}</ref><ref>{{مرجع كتاب |العنوان = Archetype: A Natural History of the Self |المؤلف = Anthony Stevens |السنة = 1982 |الصفحة = 87 |الناشر = Routledge & Kegan Paul |الرقم المعياري = 0-7100-0980-1}}</ref>
 
غير أنَّ الكثير من السمات التي تبدو وكأنها تكيفات بسيطة هي في الحقيقة [[تكيف مسبق|تكانفات]]، أي تكيفات آنفة (سابقة) {{إنج|exaptations}}. وهي بنى كانت قد تكيفت لتأدية وظيفة معينة، ولكنها بالمصادفة أصبحت مفيدة لوظيفة أخرى خلال التطور.<ref name=GouldStructP1235>{{استشهاد بهارفارد دون أقواس|Gould|2002|pp=1235–6}}</ref> إنَّ واحداً من الأمثلة على ذلك هو السحلية الأفريقية المنزلقة {{إنج|Holaspis guentheri}}، التي كانت قد طورت رأساً شديد التفلطح يمكّنها من الاختباء في الصدوع، كما يُلاحظ عند أقربائها الأقربين. ولكن في هذا النوع تحديداً، أصبح الرأس مسطحا لدرجة أنه يساعدها على الانزلاق الهوائي من شجرة لشجرة،<ref name=GouldStructP1235/> لذلك يُعتبر رأسها المسطح تكانفاً. ومن الأمثلة الأخرى هي بعض [[آلة جزيئية|الآلات الجزيئية]] المتواجدة في الخلايا، والتي تطورت عبر توظيف عدة بروتينات موجودة سابقا كانت تقوم بوظائف أخرى مختلفة،<ref name=ScottEC/> مثل [[سوط (أحياء)|الأسواط البكتيريّة]]،<ref>Pallen، Mark J.؛ Matzke، NJ (2006-10). [http://home.planet.nl/~gkorthof/pdf/Pallen_Matzke.pdf "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella"] (PDF). ''Nat Rev Micro''. 4 (10): 784–790. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 16953248]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrmicro1493 10.1038/nrmicro1493]. اطلع عليه بتاريخ September 18, 2009. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013023/http://home.planet.nl/~gkorthof/pdf/Pallen_Matzke.pdf |date=22 يناير 2019}}</ref> و[[ترانسلوكاز الغشاء الداخلي|آلات فرز البروتينات]].<ref>Clements، Abigail؛ Bursac، D؛ Gatsos، X؛ Perry، AJ؛ Civciristov، S؛ Celik، N؛ Likic، VA؛ Poggio، S؛ Jacobs-Wagner، C (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. 106 (37): 15791–15795. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2009PNAS..10615791C 2009PNAS..10615791C]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19717453 19717453]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.106.37.15791 10.1073/pnas.106.37.15791]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013334/http://adsabs.harvard.edu/abs/2009PNAS..10615791C |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
مثال إضافي آخر هو توظيف انزيمات [[تحلل سكري|حالَّة للسكر]] وأخرى [[استقلاب غريب حيويا|أيضية]] لتعمل كبروتينات بنائية تُسَمَّى [[غلوبولين العدسة|غلوبولينات العدسة]]، وهي موجودة في العدسة العينية للمتعضيات.<ref>Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". ''EXS''. 71: 241–50. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8032155 8032155]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013359/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8032155 |date=22 يناير 2019}}</ref><ref>Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". ''Trends Biochem. Sci''. 18 (8): 301–6. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8236445 8236445]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2F0968-0004%2893%2990041-K 10.1016/0968-0004(93)90041-K]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012934/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8236445 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
أحد المبادئ الحساسة في علم البيئة هو [[اقصاء تنافسي|لاقصاء التنافسي]]، وينص على أنه لا يمكن لأي نوعين أن يحتلا نفس الموضع في نفس البيئة لفترة زمنية طويلة.<ref>Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". ''Science''. 131 (3409): 1292–7. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1960Sci...131.1292H 1960Sci...131.1292H]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14399717 14399717]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.131.3409.1292 10.1126/science.131.3409.1292]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190107032625/http://adsabs.harvard.edu/abs/1960Sci...131.1292H |date=07 يناير 2019}}</ref> وبالتالي يميل الاصطفاء الطبيعي لإجبار الأنواع على التكيف للعيش في [[نمط حياتي|مواضع بيئية]] مختلفة. هذا قد يعني مثلاً، أنَّ نوعين معينين من سمك [[سكليد|السكليد]] قد يتكيفا للعيش بمواطن مختلفة، مما سيقلل من التنافس بينهما من أجل الغذاء، ويجنبهما الإقصاء.<ref>Kocher TD (2004). [http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model"] (PDF). ''Nat. Rev. Genet''. 5 (4): 288–98. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15131652 15131652]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg1316 10.1038/nrg1316]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20131004215752/http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf |date=04 أكتوبر 2013}}</ref>
 
من المجالات التي تخضع للدراسات حاليا في [[علم الأحياء التطوري النمائي]] هي الأسس [[علم الأحياء النمائي|التنموية]] التي تقوم عليها التكيفات والتكانفات (تكيفات آنفة).<ref>Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". ''Genetica''. 112–113: 45–58. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11838782 11838782]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1013371201773 10.1023/A:1013371201773]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013330/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11838782 |date=22 يناير 2019}}</ref> هذا البحث يتناول منشأ وتطور عملية [[تخلق مضغي|النمو الجنيني]]، وكيف تنشأ عن التعديلات على النمو والعمليات التنموية مميزات وخصائص جديدة.<ref>Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). [http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 "Evo-Devo: the long and winding road"]. ''Int. J. Dev. Biol''. 47 (7–8): 705–13. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756346 14756346].<br/>*Love AC. (2003). [http://www.springerlink.com/content/k7745m8871l3m360/ "Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology"]. ''Biology and Philosophy''. 18 (2): 309–345. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1023940220348 10.1023/A:1023940220348]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012539/http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
وأظهرت هذه الدراسات أنَّ التطور قد يعدل من النمو، مما يجعله ينتج بنى جديدة. على سبيل المثال، بنى العظام الجنينية التي تتطور وتشكل الفك في الفقاريات غير الثديية، تتطور لتشكل بدلاً من ذلك جزءا من الأذن الوسطى في الثديات.<ref>Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". ''J. Morphol''. 147 (4): 403–37. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1202224 1202224]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1002%2Fjmor.1051470404 10.1002/jmor.1051470404]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190515031457/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1202224 |date=15 مايو 2019}}</ref> بعض البنى التي فقدت خلال التطور، من الممكن أن تعود لتظهر ثانيةً بسبب تغييرات تطرأ على الجينات التنموية، كالطفرة في الدجاج التي تجعل الأجنة تنمي أسناناً تشبه تلك لدى التماسيح<ref>Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". ''Curr. Biol''. 16 (4): 371–7. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16488870 16488870]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2005.12.047 10.1016/j.cub.2005.12.047]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013413/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16488870 |date=22 يناير 2019}}</ref> وغدا يتضح الآن أنَّ معظم التعديلات التي تطرأ على أشكال الكائنات الحية تعود إلى تغييرات تحدث في مجموعة صغيرة من الجينات المحافظة.<ref>Carroll SB (2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". ''Cell''. 134 (1): 25–36. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18614008 18614008]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cell.2008.06.030 10.1016/j.cell.2008.06.030]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190130234301/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18614008 |date=30 يناير 2019}}</ref>
 
=== التطور المشترك ===
{{مفصلة|تطور مشترك}}
[[ملف:Thamnophis sirtalis sirtalis Wooster.jpg|thumb|الأفعى المقلمة التي طورت مناعة للسم [[تيدرودوتاكسين]] الموجود في فرائسها من البرمائيات]]
التآثرات {{إنج|interactions}} بين الكائنات الحية ينتج عنها صراع وأيضاً تعاون. وعندما يكون التفاعل بين أزواج من الأنواع، كما في حال [[ممراض|الممراض]] [[مضيف|والمضيف]]، أو [[افتراس|المفترس]] والفريسة، فإنَّها قد تطور مجموعات متلائمة من التكيفات. بحيث يؤدي تطور نوع ما لحدوث تكيفات في نوع ثان، والتي تؤدي بدورها لحدوث تكيفات في النوع الأول. هذه الحلقة من الانتخاب الطبيعي والاستجابة له تُسَمَّى بالتطور المشترك {{إنج|co-evolution}}.{{يم}}<ref>Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". ''Nat. Rev. Genet''. 8 (3): 185–95. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17279094 17279094]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnrg2031 10.1038/nrg2031]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013425/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17279094 |date=22 يناير 2019}}</ref> مثال على ذلك هو إنتاج [[تيدرودوتاكسين|سم الينفوخ]] في [[سمندل الماء خشن الجلد]]، وتطوير مقاومة لهذا السم في مفترسه، [[افعى مقلمة|الأفعى المقلمة]]. وأدى [[سباق تسلح تطوري|سباق التسلح التطوري]] في هذا الزوج المؤلف من فريسة ومفترس لإنتاج مستويات عالية من السم في السمندل، وبالمقابل صاحَبَه تطور مستويات عالية من مقاومة للسم في الأفعى.<ref>Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". ''Science''. 297 (5585): 1336–9. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...297.1336G 2002Sci...297.1336G]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12193784 12193784]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1074310 10.1126/science.1074310].<br/>*Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". ''Evolution''. 56 (10): 2067–82. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12449493 12449493].<br/>*{{استشهاد بخبر |المسار = http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html?hpw |العنوان = Remarkable Creatures&nbsp;– Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom |الناشر = New York Times |المؤلف = Sean B. Carroll |التاريخ = December 21, 2009| مسار الأرشيف = http://web.archive.org/web/20180207021509/http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html?hpw | تاريخ الأرشيف = 07 فبراير 2018 }} {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013356/http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...297.1336G |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
=== التعاون ===
{{مفصلة|تعاون (تطور)}}
ليست كل التآثرات التي تتطور بشكل مشترك بين الأنواع تنطوي على صراع.<ref>Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". ''J. Evol. Biol''. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16910971 16910971]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1420-9101.2006.01152.x 10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x].<br/>*Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". ''Science''. 314 (5805): 1560–3. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2006Sci...314.1560N 2006Sci...314.1560N]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17158317 17158317]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1133755 10.1126/science.1133755]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012858/http://adsabs.harvard.edu/abs/2006Sci...314.1560N |date=22 يناير 2019}}</ref> فقد تطورت الكثير من التآثرات النفعية المتبادلة. على سبيل المثال، ثمة تعاون شديد بين النباتات و[[فطريات جذرية|الفطريات الجذرية]]، التي تنمو على جذورها وتساعدها على امتصاص المغذيات من التربة.<ref>Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". ''Curr. Opin. Plant Biol''. 9 (4): 364–70. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16713732 16713732]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.pbi.2006.05.008 10.1016/j.pbi.2006.05.008]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122014209/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16713732 |date=22 يناير 2019}}</ref> وهذه العلاقة [[تبادلية (تطور)|تبادلية]]، إذ تقوم النباتات بتزويد الفطريات بالسكريات الناتجة عن التمثيل الضوئي. إنَّ الفطريات هنا تنمو داخل خلايا النباتات، مما يتيح لها تبادل المغذيات مع [[مضيف|مضيفها]]، وبنفس الوقت [[توصيل الاشارة|إرسال إشارات]] تثبط جهاز النبات المناعي.<ref>Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". ''Planta''. 221 (2): 184–96. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15871030 15871030]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs00425-004-1436-x 10.1007/s00425-004-1436-x]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013827/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15871030 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
وقد تطورت تحالفات بين أفراد ينتمون لنفس النوع أيضا. ومن الحالات القصوى هي [[اجتماعية عليا|الاجتماعية العليا]] {{إنج|eusociality}} - سلوك اجتماعي على درجة عالية من التنظيم - الموجودة عند الحشرات الاجتماعية مثل النحل، النمل، و[[أرضة|الأرضة]]، حيث تقوم الحشرات العقيمة بحماية وإطعام القلة القادرة على التكاثر في [[مستعمرة (أحياء)|المستعمرة]]. ومن الأمثلة على التحالفات التي تحدث على نطاق أصغر، هي [[خلية جسدية|الخلايا الجسدية]] المُكونة لأجساد الكائنات الحية، إذ تحافظ ضوابط تكاثرها على على استقرار الكائن الحي، الذي بدوره ينتج [[خلية جنسية|خلايا جنسية]] لانجاب ذرية. هنا تستجيب الخلايا الجسدية لإشارات محددة تأمرها إما بأن تنمو، تبقى على حالتها، أو تموت. وإن لم تستجب لهذه الأوامر وتضاعفت بدون ضوابط، فإن نموها المفرط سيتسبب [[تسرطن|بالسرطان]].<ref name=Bertram>Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". ''Mol. Aspects Med''. 21 (6): 167–223. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11173079 11173079]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0098-2997%2800%2900007-8 10.1016/S0098-2997(00)00007-8]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013937/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11173079 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
من المحتمل أنَّ مثل هذا التعاون بين أفراد نفس النوع قد تطور بواسطة [[اصطفاء القرابة]] {{إنج|kin selection}}، الذي يقوم فيه أحد أفراد النوع بمساعدة أقربائه على التكاثر.<ref>Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". ''Proc Natl Acad Sci U S A''. 104 (23): 9736–40. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.9736R 2007PNAS..104.9736R]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17517608 17517608]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0703466104 10.1073/pnas.0703466104]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012324/http://adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..104.9736R |date=22 يناير 2019}}</ref> يحابي الانتقاء المساعدة بين الأقارب، وذلك لأنه إن تواجدت ألائل معززة لسلوك المساعدة في الفرد المُساعد، فمن المرجح أن يكون أقرباءه حاملين لها أيضا، ولذلك تجد هذه الألائل طريقها إلى الجيل التالي.<ref>Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". ''Science''. 211 (4489): 1390–6. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1981Sci...211.1390A 1981Sci...211.1390A]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7466396 7466396]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.7466396 10.1126/science.7466396]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013400/http://adsabs.harvard.edu/abs/1981Sci...211.1390A |date=22 يناير 2019}}</ref> إحدى العمليات الأخرى المعززة للتعاون هي [[اصطفاء زمري|الاصطفاء الزمري]]، فيه تعود فائدة التعاون على مجموعة من الكائنات الحية.<ref>Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 102 (38): 13367–71. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PNAS..10213367W 2005PNAS..10213367W]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16157878 16157878]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0505858102 10.1073/pnas.0505858102]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013916/http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PNAS..10213367W |date=22 يناير 2019}}</ref>
سطر 189:
{{مفصلة|الانتواع|نوع (تصنيف)}}
[[ملف:Speciation modes ar edit.svg|thumb|350بك|آليات الانتواع الأربع]]
[[الانتواع]] هو العملية التي يتشعب فيها [[نوع (تصنيف)|النوع]] إلى نوعين سليلين أو أكثر.<ref name=Gavrilets>Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". ''Evolution''. 57 (10): 2197–215. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14628909 14628909]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1554%2F02-727 10.1554/02-727]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012617/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14628909 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
ثمة طرق مختلفة لتعريف مفهوم النوع. واختيار التعريف يعتمد على خصائص النوع المعنى بها.<ref name=Queiroz>de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A''. 102 (Suppl 1): 6600–7. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PNAS..102.6600D 2005PNAS..102.6600D]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851674 15851674]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0502030102 10.1073/pnas.0502030102]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012800/http://adsabs.harvard.edu/abs/2005PNAS..102.6600D |date=22 يناير 2019}}</ref> فمثلاً بعضها ينطبق أكثر على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فيما البعض الآخر يكون لاستخدامه فائدة أكثر عند التعامل مع الكائنات التي ليس لديها تكاثر جنسي. ورغم تنوع التعريفات الكبير، إلا أنه يمكن تصنيف كل منها ضمن أحد التوجهات الفلسفية الثلاثة الشاملة: البيئي، [[توالد داخلي|التزاوجي البيني]]، و[[علم الوراثة العرقي|التطور السلالي]].<ref name="Ereshsefsky92">Ereshefsky، M. (1992). "Eliminative pluralism.". ''Philosophy of Science''. 59 (4): 671–690. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1086%2F289701 10.1086/289701].</ref> [[نوع (تصنيف)#مفهوم النوع البيولوجي|مفهوم النوع الأحيائي]] هو مثال مثال كلاسيكي على توجه التزاوج البيني. ففي عام 1942، قدَّم إرنست ماير مفهوم النوع الأحيائي الذي عرَّف النوع على أنه: مجموعة من التجمعات التي لها القدرة على التزاوج فيما بينها، والمعزولة تزاوجياً عن المجموعات الأخرى.<ref name="Mayr42">{{مرجع كتاب |المؤلف = Mayr, E. |العنوان = Systematics and the Origin of Species |السنة = 1942 |الناشر = Columbia Univ. Press |place = New York |الرقم المعياري = 0-231-05449-1}}</ref> وعلى الرغم من استعمال مفهوم النوع الأحيائي الواسع وطويل الأمد، إلا أنَّ به ما يثير الجدل كغيره من التوجهات التزاوجية البينية، وأحد الأسباب هو أنها لا يمكن تطبيقها على بدائيات النوى، التي تفتقد للتكاثر الجنسي.<ref>Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". ''Science''. 323 (5915): 741–6. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Sci...323..741F 2009Sci...323..741F]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19197054 19197054]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1159388 10.1126/science.1159388]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013544/http://adsabs.harvard.edu/abs/2009Sci...323..741F |date=22 يناير 2019}}</ref> وهذا ما يعرف ب[[مشكلة النوع]].<ref name=Queiroz/> وقد حاول بعض الباحثين الوصول لمفهوم واحد موحد، بينما تبنى آخرون توجها تعددياً واقترحوا انه قد تكون هناك عدة طرق مختلفة لتفسير تعريف النوع بشكل منطقي.<ref name=Queiroz/><ref name="Ereshsefsky92"/>
 
وجود [[انعزال تكاثري|حواجز تكاثرية]] بين تجمعين جنسيين متفرعين من نوع واحد هو شرط ضروري كي يصبحا نوعان جديدان. [[انسياب الجينات|الانسياب الجيني]] قد يبطيء من هذه العملية بنقله للاختلافات الجينية الجديدة إلى التجمعات الأخرى. تمكُّن الأنواع من التزاوج فيما بينها يعتمد على مدى التباعد الذي حدث بينها منذ تحدرها من [[أحدث سلف مشترك|سلفها المشترك الأخير]]، فهناك أنواع تستطيع انجاب نسل، مثل الأحصنة والحمير، التي ينتج عن تزاوجها [[بغل|البغل]].<ref>Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". ''J. Reprod. Fertil. Suppl.'' (23): 359–64. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1107543 1107543]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012453/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1107543 |date=22 يناير 2019}}</ref> عادةً يكون [[تهجين الأحياء|النسل الهجين]] الناتج [[عقم|عقيما]]. فرغم أن بعض الأنواع ذات القرابة الكبيرة قد تكون قادرة على التزاوج بانتظام، إلا أن الاصطفاء ينبذ نسلها الهجين، وتبقى هذه الأنواع متمايزة. غير أنه أحيانا قد تنتج هجائن قادرة على التكاثر والبقاء، وهذه الأنواع الهجينة الجديدة قد تمتلك إما خصائص وسطية ناتجة عن مزج خصائص نوعي الأبوين، أو قد تكون لها خصائص [[نمط ظاهري|ظاهرية]] جديدة.<ref>Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". ''J. Hered''. 96 (3): 241–52. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15618301 15618301]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1093%2Fjhered%2Fesi026 10.1093/jhered/esi026]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122012611/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15618301 |date=22 يناير 2019}}</ref> إنًّ مدى أهمية التهجين في إنشاء [[انتواع تهجيني|أنواع جديدة]] ما زال غير واضح. إلا أنه شوهدت حالات تهجين في الكثير من الحيوانات، <ref>Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". ''Annu. Rev. Genet''. 35 (1): 31–52. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11700276 11700276]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.genet.35.102401.085719 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013445/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11700276 |date=22 يناير 2019}}</ref> بما فيها [[ضفدع الشجر الرمادي]]، الذي يعتبر حالة مدروسة جيدا.<ref>Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". ''Curr. Biol''. 16 (7): R245. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16581499 16581499]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2006.03.005 10.1016/j.cub.2006.03.005]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190122013123/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16581499 |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
لقد دُرس الانتواع مرات عديدة في ظروف مخبرية مضبطة وكذلك في الطبيعة.<ref>Rice, W.R.؛ Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". ''Evolution''. 47 (6): 1637–1653. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.2307%2F2410209 10.2307/2410209].<br/>*Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". ''Trends Ecol. Evol. (Amst.)''. 19 (3): 111–4. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16701238 16701238]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.tree.2003.12.008 10.1016/j.tree.2003.12.008].<br/>*{{مرجع ويب |المؤلف = Boxhorn, J |السنة = 1995 |المسار = http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html |العنوان = Observed Instances of Speciation |الناشر = TalkOrigins Archive |تاريخ الوصول = December 26, 2008| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20190519040953/http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html | تاريخ الأرشيف = 19 مايو 2019 }}<br/>*Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". ''Evolution''. 46 (4): 1214–20. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.2307%2F2409766 10.2307/2409766]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190501031846/http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html |date=01 مايو 2019}}</ref> الانتواع الذي يحدث في التجمعات التي تتكاثر جنسيا يكون سببه العزل التكاثري المتبوع بالتباعد السلالي. هنالك أربع آليات يحدث بها الانتواع، وأكثرها شيوعاً لدى الحيوانات هو [[انتواع#الانتواع التبايني|الانتواع التبايني]] {{إنج|allopatric speciation}}. وهو يحدث في تجمعات عُزلت جغرافياً، الأمر الذي قد يَحدث بفعل الهجرة أو العمليات الجيولوجية المسببة ل[[تجزؤ الموطن]]. وفي هذه الظروف، يُحدث الاصطفاء الطبيعي تغيرات سريعة في مظاهر الكائنات الحية وسلوكياتها.<ref>Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. 105 (12): 4792–5. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..105.4792H 2008PNAS..105.4792H]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18344323 18344323]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0711998105 10.1073/pnas.0711998105]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122012437/http://adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..105.4792H |date=22 يناير 2019}}</ref><ref name=Losos1997>Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". ''Nature''. 387 (6628): 70–3. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/1997Natur.387...70L 1997Natur.387...70L]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2F387070a0 10.1038/387070a0]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013050/http://adsabs.harvard.edu/abs/1997Natur.387...70L |date=22 يناير 2019}}</ref> وبما أنَّ التجمع المنعزل عن التجمع الأصلي يتعرض للانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني بشكل مستقل ومختلف عن بقية تجمعات النوع، فإنَّ الانعزال الجغرافي قد ينتج عنه بنهاية المطاف كائنات غير قادرة على التزاوج فيما بينها.<ref>Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". ''Nature''. 437 (7063): 1353–356. [[بيب_كود|Bibcode]]:[http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437.1353H 2005Natur.437.1353H]. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16251964 16251964]. [[معرف الاشياء الرقمية|doi]]:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature04004 10.1038/nature04004]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20190122013052/http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437.1353H |date=22 يناير 2019}}</ref>
 
آلية الانتواع الثانية هي [[انتواع#الانتواع الخارجي|الانتواع الخارجي]] {{إنج|peripatric speciation}}، وهو يحدث عندما تُفصل تجمعات صغيرة عن التجمع الأصلي في بيئة خارجية جديدة. وهو يشبه الانتواع التباعدي من حيث الانعزال الجغرافي والتكاثري، لكن بخلافه، في الانتواع الخارجي يكون حجم التجمع المفصول أصغر بكثير من حجم التجمع الأصلي. وهنا يؤدي [[تأثير المؤسس]] لحدوث انتواع سريع، بعد أن يؤدي تزايد [[التوالد الداخلي]] لزيادة الضغط الانتقائي على [[تماثل الزيجوت]]، الأمر الذي يؤدي إلى تغير جيني سريع.<ref>Templeton AR (April 1, 1980). [http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 "The theory of speciation via the founder principle"]. ''Genetics''. 94 (4): 1011–38. [[ببمد|PMID]]&nbsp;[//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6777243 6777243]. {{Webarchive|url=http://web.archive.org/web/20090604204506/http://www.genetics.org:80/cgi/reprint/94/4/1011 |date=04 يونيو 2009}}</ref>
سطر 257:
[[ملف:Editorial cartoon depicting Charles Darwin as an ape (1871).jpg|يمين|تصغير|عندما أصبح التطور مقبولاً بشكل واسع في سنوات ال-1870، كانت [[كاريكاتير|الكاريكاتيرات]] التي تظهر تشارلز داروين مع جسد [[قرد]] أو [[سعدان]] رمزاً للتطور.<ref name=Browne2003e>{{مرجع كتاب |المؤلف = Browne, Janet |العنوان = Charles Darwin: The Power of Place |الناشر = Pimlico |المكان = London |السنة = 2003 |الصفحات = 376–379 |الرقم المعياري = 0-7126-6837-3}}</ref>]]
 
في القرن التاسع عشر، وبالتحديد بعد نشر كتاب [[أصل الأنواع]] عام 1859، مثلت فكرة تطور الحياة مصدراً ناشطاً للنقاشات العلمية التي تتمحور حول تأثيرات نظرية التطور الفلسفية والاجتماعية والدينية. واليوم أصبح [[اصطناع تطوري حديث|الاصطناع التطوري الحديث]] مقبولاً لدى الغالبية العظمى من العلماء.<ref name=Kutschera/> ولكن ما زال التطور مفهوماً جدلياً ومحل نزاع لدى بعض [[إلوهية|المؤمنين بوجود إله]].<ref>For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: {{مرجع كتاب |وصلة المؤلف = Daniel Dennett |الأخير = Dennett |الأول = D |العنوان = [[فكرة داروين الخطيرة]] |الناشر = Simon & Schuster |السنة = 1995 |الرقم المعياري = 978-0-684-82471-0}}<br/>*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: {{مرجع ويب |الأخير = Johnston |الأول = Ian C. |العنوان = History of Science: Origins of Evolutionary Theory |العمل = And Still We Evolve |الناشر = Liberal Studies Department, Malaspina University College |المسار = http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |تاريخ الوصول = May 24, 2007| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20170107000105/http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm | تاريخ الأرشيف = 7 يناير 2017 }}<br/>*{{مرجع كتاب |وصلة المؤلف = Peter J. Bowler |الأخير = Bowler |الأول = PJ |العنوان = Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded |الناشر = University of California Press |الرقم المعياري = 978-0-520-23693-6 |السنة = 2003}}<br/>*{{Cite journal|المؤلف = Zuckerkandl E |العنوان = Intelligent design and biological complexity |journal = Gene |volume = 385 |الصفحات = 2–18 |السنة = 2006 |pmid = 17011142 |doi = 10.1016/j.gene.2006.03.025 |ref = harv}}</ref>
 
قامت [[نسبة دعم نظرية التطور#مقارنة نسبة قبول التطور بين الأديان|العديد من الديانات والطوائف]] بالتوفيق بين معتقداتها والتطور بواسطة مفاهيم مثل [[تطور إلهي|التطور الربوبي]]، فيما هناك [[خلقية|خلقيون]] يؤمنون أن التطور تعارضه [[أسطورة خلق|أساطير الخلق]] الموجودة في [[دين|دياناتهم]] التي تثير العديد من ال[[اعتراضات على التطور]].<ref name=ScottEC/><ref name=Ross2005>{{Cite journal|المؤلف = Ross, M.R. |السنة = 2005 |العنوان = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism |journal = Journal of Geoscience Education |volume = 53 |issue = 3 |الصفحة = 319 |المسار = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf |تاريخ الوصول = April 28, 2008 |ref = harv}}</ref><ref>{{Cite journal|doi = 10.1126/science.1163672 |volume = 322 |issue = 5908 |الصفحات = 1637–1638 |الأخير = Hameed |الأول = Salman |العنوان = Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism |journal = Science |تاريخ الوصول = 2009 |التاريخ = December 12, 2008 |المسار = http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf |pmid = 19074331 |ref = harv}}</ref> وكما أظهرت الاستجابات لنشر كتاب ''أثارات التاريخ الطبيعي للخلق'' {{إنج|Vestiges of the Natural History of Creation}} عام 1844، كان أكثر جانب جدلي لعلم الأحياء التطوري هو أنَّ مفهوم [[تطور الإنسان]] يقترح أنَّ الإنسان لديه أسلاف مشتركة مع القردة العليا، وأن القوى العقلية والأخلاقية للإنسانية تعود لنفس النوع من المسببات الطبيعية التي شكلت السمات الوراثية عند الحيوانات.<ref name=bowler>{{مرجع كتاب |الأخير = Bowler |الأول = Peter J. |وصلة المؤلف = Peter J. Bowler |العنوان = Evolution:The History of an Idea |الناشر = University of California Press |السنة = 2003 |الرقم المعياري = 0-520-23693-9}}</ref> وفي بعض الدول، لا سيما الولايات المتحدة، أشعلت التوترات بين العلم والدين [[جدال الخلق والتطور|الجدل الدائر حول التطور والخلق]]، وهو صراع ديني يركز على السياسات و[[تعليم الخلقية والتطور|التعليم الحكومي]].<ref>{{Cite journal|المؤلف = Spergel D. N. |العنوان = Science communication. Public acceptance of evolution |journal = Science |volume = 313 |issue = 5788 |الصفحات = 765–66 |السنة = 2006 |pmid = 16902112 |doi = 10.1126/science.1126746 |الأخير2 = Scott |الأول2 = EC |الأخير3 = Okamoto |الأول3 = S |ref = harv}}</ref> رغم أن مجالات علمية أخرى تتعارض مع التفسيرات الحرفية للكثير من النصوص الدينية، مثل [[علم الكون الفيزيائي|علم الكون]]<ref name="wmap">{{Cite journal|doi = 10.1086/377226 |العنوان = First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters |الأول = D. N. |الأخير = Spergel |journal = The Astrophysical Journal Supplement Series |volume = 148 |السنة = 2003 |issue = 1 |الصفحات = 175–94 |الأخير2 = Verde |الأول2 = L. |الأخير3 = Peiris |الأول3 = H. V. |الأخير4 = Komatsu |الأول4 = E. |الأخير5 = Nolta |الأول5 = M. R. |last6 = Bennett |first6 = C. L. |last7 = Halpern |first7 = M. |last8 = Hinshaw |first8 = G. |last9 = Jarosik |first9 = N. |ref = harv |bibcode = 2003ApJS..148..175S |arxiv = astro-ph/0302209}}</ref> و[[علوم الأرض]]،<ref name="zircon">{{Cite journal|المؤلف = Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM |العنوان = Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |journal = Nature |volume = 409 |issue = 6817 |الصفحات = 175–78 |السنة = 2001 |pmid = 11196637 |doi = 10.1038/35051550 |ref = harv}}</ref> إلا أن علم الأحياء التطوري يواجه اعتراضات أكثر بكثير من قبل المفسرين الدينيين.
سطر 265:
في الولايات المتحدة، تسبب قرار [[محاكمة القرد]] عام 1925 في جعل موضوع التطور نادر الظهور بكتب المدرسة الثانوية، ولكن تدريجياً قُدِّم من جديد ليعلم في المدارس بعد نحو جيل، وتمت حمايته قانونياً عام 1968. ومنذ ذلك الحين، تم منع تعليم الخلقية -الاعتقاد الديني المنافس- قانونياً، ولكنه عاد بصورة [[علم كاذب]] تحت اسم [[التصميم الذكي]]، الذي تم منع تعليمه ثانيةً عام 2005.<ref name=BioScience>{{Cite journal|الأخير = Branch |الأول = Glenn |العنوان = Understanding Creationism after ''Kitzmiller'' |journal = BioScience |التاريخ = March 2007 |volume = 57 |issue = 3 |الصفحات = 278–284 |doi = 10.1641/B570313 |المسار = http://www.bioone.org/doi/full/10.1641/B570313 |الناشر = American Institute of Biological Sciences}}</ref>
 
في الآونة الأخيرة، أصبح الجدل بارزاً أكثر في الدول الإسلامية.<ref>{{استشهاد بخبر | العنوان = Evolution and religion: In the beginning | العمل = The Economist | التاريخ = 2007-04-19 | المسار = http://www.economist.com/node/9036706?story_id=9036706| مسار الأرشيف = http://web.archive.org/web/20170202061452/http://www.economist.com/node/9036706?story_id=9036706 | تاريخ الأرشيف = 02 فبراير 2017 }} This article gives a worldwide overview of recent developments on the subject of the controversy.</ref> علم الأحياء التطوري مدرج في مناهج المدارس الثانوية في معظم هذه الدول. قامت مؤسسات العلوم في أربع عشرة دولة إسلامية (بما فيها باكستان، إيران، تركيا، إندونيسيا، ومصر) بالتوقيع على بيان صادر عن هيئة الإنترأكاديمي (شبكة عالمية لأكاديميات العلوم)، دعماً لتعليم التطور.<ref name=science>{{Cite journal|journal=Science |السنة=2008 |volume=322 |issue=5908 |الصفحات=1637–8 |doi=10.1126/science.1163672 |العنوان= Bracing for Islamic creationism |المؤلف= Hameed S |pmid=19074331 |ref=harv}}</ref> أما السعودية والسودان فقد حظرتا تعليم التطور بالمدارس.<ref name=Discover>{{Cite journal|الأخير=Pitock |الأول=Todd |السنة=2007 |الشهر=06 |العنوان=Science and Islam |journal=Discover |volume= |issue= |الصفحات=36–45}}</ref> وقد رُوج للخلقية بشدة في [[تركيا]] وبعض المجتمعات المهاجرة في أوروبا الغربية، وبالمقام الأول من قبل [[هارون يحيى]].<ref name="NCSE Edis">{{مرجع ويب|المسار=http://ncse.com/rncse/19/6/cloning-creationism-turkey |العنوان= Cloning Creationism in Turkey |تاريخ الوصول=2008-02-17 |المؤلف=Taner Edis |العمل=RNCSE 19 (6): 30-35 |الناشر=National Center for Science Education| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20160411004507/http://ncse.com/rncse/19/6/cloning-creationism-turkey | تاريخ الأرشيف = 11 أبريل 2016 }}</ref>
 
اعتبر الأوروبيون جدل التطور والخلقية قضية أمريكية.<ref name=TBO>{{استشهاد بخبر |المؤلف=Gregory Katz |العنوان= Clash Over Creationism Is Evolving In Europe's Schools|المسار=http://www2.tbo.com/content/2008/feb/16/na-clash-over-creationism-is-evolving-in-europes-s |agency=Associated Press |التاريخ= 2008-02-16|تاريخ الوصول=2008-02-17}}/</ref> ولكن في السنوات الأخيرة أصبح النزاع قضية في عدة دول ومنها ألمانيا، المملكة المتحدة، إيطاليا، هولندا، بولندا، وصربيا<ref>{{استشهاد بخبر |العنوان=Serbia reverses Darwin suspension |المسار=http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/europe/3642460.stm|الناشر=BBC |التاريخ=2004-09-09| مسار الأرشيف = http://web.archive.org/web/20060830111944/http://news.bbc.co.uk:80/1/hi/world/europe/3642460.stm | تاريخ الأرشيف = 30 أغسطس 2006 }}</ref><ref>{{استشهاد بخبر |المؤلف= Roger Highfield |العنوان=Creationists rewrite natural history |المسار=http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?view=DETAILS&grid=&xml=/earth/2007/10/02/scihist102.xml |newspaper=The Telegraph |التاريخ=2007-02-10| المكان=London| مسار الأرشيف = http://web.archive.org/web/20080612102223/http://www.telegraph.co.uk:80/earth/main.jhtml?view=DETAILS&grid=&xml=/earth/2007/10/02/scihist102.xml | تاريخ الأرشيف = 12 يونيو 2008 }}</ref>