ويكيبيديا

حمض نووي ريبوزي: الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً
[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
سطر 70:
== التخليق ==
{{مفصلة|نسخ (وراثة)|بوليميراز الحمض النووي الريبوزي}}
يُحفَّز تخليق الرنا عادة بواسطة إنزيم [[بوليميراز الرنا]] باستخدام الدنا كقالب، وهي عملية تعرف [[نسخ (وراثة)|بالنسخ]]. الشروع في النسخ يبدأ بارتباط الإنزيم بتسلسل [[محفز (علم الوراثة)|محفز]] في الدنا (يتواجد عادة "عكس التيار" في الجين المستهدف). يتم فك لولبة اللولب المزدوج بواسطة إنزيم ال[[هيليكاز]]، ثم يمضي البوليميراز على طول السلسلة القالب في الاتجاه 3' إلى 5' مخلقًا جزيء رنا مكمل تكون فيه الاستطالة في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']]. يحدد تسلسل الدنا كذلك مكان الانتهاء من الترجمة.<ref>{{cite journal | vauthors = Nudler E, Gottesman ME | title = Transcription termination and anti-termination in E. coli | journal = Genes to Cells | volume = 7 | issue = 8 | pages = 755–68 | date = August 2002 | pmid = 12167155 | doi = 10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x }}</ref> تخضع [[حمض نووي ريبوزي قبل رسول|النسخة الأولية]] للرنا [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|لتعديلات ما بعد النسخ]] بواسطة إنزيمات، على سبيل المثال: يضاف [[تذييل بعديد الأدينيلات|ذيل عديد الأدينيلات]] و[[قبعة 5']] إلى الرنا قبل الرسول الخاص بحقيقيات النوى وتُزال ال[[إنترون]]ات بواسطة [[جسيم التضفير]].
 
يوجد كذلك العديد من [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليميرازات الرنا المعتمدة على الرنا]] التي تستخدم الرنا كقالب لها لتخليق سلاسل جديدة من الرنا، فمثلا: عدد من فيروسات الرنا (مثل [[فيروسة سنجابية|الفيروسة السنجابية]]) تستخدم هذا النوع من الإنزيم لمضاعفة معلوماتها الجينية.<ref>{{cite journal | vauthors = Hansen JL, Long AM, Schultz SC | title = Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus | journal = Structure | volume = 5 | issue = 8 | pages = 1109–22 | date = August 1997 | pmid = 9309225 | doi = 10.1016/S0969-2126(97)00261-X }}</ref> كذلك بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا جزء من مسار تداخل الرنا في العديد من الكائنات.<ref>{{cite journal | vauthors = Ahlquist P | title = RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing | journal = Science | volume = 296 | issue = 5571 | pages = 1270–73 | date = May 2002 | pmid = 12016304 | doi = 10.1126/science.1069132 | bibcode = 2002Sci...296.1270A }}</ref>
سطر 77:
البدء في النسخ بواسطة بوليميراز الرنا يتم على مستوى تسلسل محدد على الدنا يسمى [[محفز (علم الوراثة)|محفز]]، يشمل هذا المحفز عنصرا أو عدة عناصر ذات [[تسلسل محفوظ]].<ref>{{article|langue=en | titre=The RNA polymerase II core promoter | périodique=Ann. Rev. Biochem. | année=2003 | volume=72 | pages=449-479 | pmid= 12651739 |nom1=Smale|prénom1=S.T.|nom2=Kadonaga|prénom2=J.T.|lire en ligne=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov}}</ref> والتي ترتبط بها بروتينات محددة تسمى [[عامل نسخ|عوامل النسخ]]. يكون العنصر المجاور لموقع بداية النسخ في العادة غني بنوكليوتيدات T وA ولهذا يطلق عليه [[صندوق TATA]] <ref>{{article |langue=en|titre=The organization of the histone genes in Drosophila melanogaster: functional and evolutionary implications| périodique=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. | année=1978 | volume=42 | pages=1047-1051 | pmid= 98262 | nom1=Lifton|prénom1=R.P.|nom2=Goldberg|prénom2=M.L.|nom3=Karp|prénom3=R.W.|nom4=Hogness|prénom4=D.S.|lire en ligne=http://symposium.cshlp.org/content/42/1047.extract}}</ref> عند حقيقيات النوى أو [[صندوق بربنو]] لدى البكتيريا.<ref>{{article|langue=en| titre=Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter| périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |lien périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA | année=1975 | volume=72 | pages=784-788 | pmid= 1093168 | nom1=Pribnow|prénom1=D.|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/72/3/784.abstract}}</ref> تقوم عوامل النسخ بتوظيف بوليميراز الرنا للقيام بالنسخ في المحفز وفك لولبة اللولب المزدوج، فينشأ ما يسمى فقاعة النسخ حين يُفتح الدنا ويتم الشروع في نسخ إحدى السلسلتين (السلسلة القالب).
 
بعد أن يرتبط بوليميراز الرنا بالمحفز وتتشكل فقاعة النسخ، يقوم البوليميراز بنسخ النوكليوتيدات الأولى بطريقة ساكنة دون أن يغادر تسلسل المحفز. بعد ذلك تفك عوامل النسخ ارتباطها ويبدأ إنزيم البوليميراز بالتقدم.<ref>{{article|langue=en| titre=The kinetics and processivity of nucleic acid polymerases| périodique=[[Methods in Enzymology|Methods Enzymol.]] | année=1980 | volume=64 | pages=277-297 | pmid= 6990186 | nom1=McClure| prénom1=W.R.|nom2=Chow |prénom2=Y.| lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-45PMG2X-1H&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=c4228016839461a234f3a43ff6d28c8f}}</ref> ويتم النسخ في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']] باستخدام إحدى السلسلتين كقالب وال[[ريبونوكليوتيد]]ات [[حمض ثلاثي الفوسفات|ثلاثية الفوسفات]] ([[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|ATP]] و[[ثلاثي فوسفات الغوانوزين|GTP]] و[[سيتيدين ثلاثي الفوسفات|CTP]] و[[يوريدين ثلاثي الفوسفات|UTP]]) كمواد أولية. في الكائنات الحية، تبلغ سرعة الاستطالة لدى [[الإشريكية القولونية]] حوالي 50 إلى 90 نوكليوتيدةنوكليوتيد لكل ثانية.<ref>{{Chapitre|éditeur=ASM Press |collection= |série= |titre=Modulation of chemical composition and other parameters of the cell by growth rate |titre ouvrage=Escherichia coli and Salmonella typhimurium Cellular and Molecular Biology |auteurs ouvrage= F.C Neidhardt, R Curtiss, III, J.L Ingraham, E.C.C Lin, K.B Low, B Magasanik, W.S Reznikoff, M Riley, M Schaechter et H.E Umbarger |traduction titre= |ref= |volume= |titre volume= |auteur= |prénom= |nom= |auteurs =H. Bremer et P.P. Dennis|traducteur= |langue=en |lieu=Washington, DC |année=1996 |mois= |jour= |publi= |pages= |format= |isbn=0-914826-89-1 |issn= |présentation en ligne= |lire en ligne=http://ctbp.ucsd.edu/qbio/beemer96.pdf |partie= |numéro= |chap= |passage=1553-1569 |id= |commentaire=}}</ref>.
=== الإنهاء ===
آليات الإنهاء تختلف بشكل كامل بين البكتيريا وحقيقيات النوى، فلدى البكتيريا الآلية الرئيسية للإنهاء تكون بتدخل تسلسل خاص من الرنا يسمى [[منهي (وراثة)|المُنهي]] وهو مركب من ثلاث [[حلقة جذعية|حلقات جذعية]] مستقرة متبوعة بسلسلة من وحدات اليوريدين (U). عندما يخلِّق بوليميراز الرنا هذا التسلسل يُحدث تطوي حلقة الرنا توقف البوليميراز.<ref>{{article|langue=en | titre=Control of transcription termination| périodique=Annu. Rev. Biochem. | année=1978 | volume=47 | pages=967-996 | pmid= 354508 | nom1=Adhya|prénom1=S.|nom2=Gottesman|prénom2=M.|lire en ligne=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.004535?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov}}</ref> بعد ذلك يقوم الرنا الذي لم يعد متصلا بالسلسلة القالب سوى بعدة أزواج قاعدية A-U ضعيفة بالانفصال من دون تدخل العوامل البروتينية الأخرى، يمكن أن يحدث الإنهاء كذلك بتدخل [[منهي (وراثة)#المنهيات المتعلقة برهو|عامل بروتيني محدد يسمى رهو]] (Rho).<ref>{{article |langue=en| titre=Rho-dependent terminators and transcription termination| périodique=Microbiology | année=2006 | volume=152 | pages=2515-2528 | pmid= 16946247 | nom1=Ciampi|prénom1=M.S.|lire en ligne=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/152/9/2515}}</ref>
سطر 83:
لدى حقيقيات النوى إنهاء النسخ بواسطة [[بوليميراز الرنا 2]] يكون مقترنا مع ال[[تذييل بعديد الأدينيلات]]. يقوم المنهي بإرسال إشارات تتعرف عليها بروتينات مصاحبة للبوليميراز 2 والتي تبدأ عملية الإنهاء بتوظيف بروتيني [[CPSF]] و[[CStF]] اللذان يتعرفان على إشارة التذييل بعديد الإدينيلات {{ي|<code>5′-AAUAAA-3′</code>}} وإشارة قص الرنا، فيقومان بقص الرنا وعند انفصال البوليميراز 2 يقومان بتوظيف [[بوليميراز عديد الإدينيلات]] لإضافة ذيل عديد الإدينيلات.<ref>{{article| langue=en|titre=A history of poly A sequences: from formation to factors to function| périodique=Prog. Nucleic Acid res. Mol. Biol. | année=2002 | volume=71 | pages=285-389 | pmid= 12102557 | nom1=Edmonds|prénom1=M.|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557}}</ref>
=== النضوج ===
* '''التقبيع''': [[قبعة 5'|القبعة]] هي نوكليوتيد معدل يُضاف إلى [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#قبعة 5'|النهاية 5']] الخاصة بالرنا الرسول لدى حقيقيات النوى، ويتكون من جزيء [[غوانوزين]] ممثيل مرتبط برابطة 5'-5' ثلاثية الفوسفات مع أول نوكليوتيد يترجمه بوليميراز الرنا.<ref>{{article|langue=en | titre=5'-terminal cap structure in eucaryotic messenger ribonucleic acids| périodique=Microbiol. Rev | année=1980 | volume=44 | numéro=2 | pages=175-205 | pmid= 6247631 | nom1=Banerjee|prénom1=A.K.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373176/}}</ref> يتم هذا التعديل في النواة بواسطة عدة إنزيمات منها [[5'-فسفاتاز عديد النوكليوتيد]]، [[ناقلة غوانيليل الرنا الرسول]] و[[ناقلة الميثيل]]. للقبعة أدوار عديدة فهي تساهم في استقرار الرنا الرسول وحماينهوحمايته من التحلل بواسطة النوكليازات الخارجية 5'-3' وتسممحوتسمح كذلك بتوظيف عوامل البدء الضرورية لتثبيت الريبوسوم على الرنا الرسول وبدء الترجمة.
* '''التذييل بعديد الأدينيلات''': هو إضافة مجموعة من النوكليوتيدات للنهاية 3' الخاص بالرنا مكونة حصريا من نوكليوتيدات ال[[أدينين]] (A)، ولهذا تسمى ذيل عديد الأدينين. يُضاف الذيل بواسطة إنزيم يسمى بوليميراز عديد الأدينين أو [[ناقلة أدينيليل عديد النوكليوتيد]]،<ref>{{article|langue=en | titre=Polynucleotide biosynthesis: formation of a sequence of adenylate units from adenosine triphosphate by an enzyme from thymus nuclei| périodique=Journal of Biological Chemistry | année=1960 | volume=235 | pages=1142-1149 | pmid= 13819354 | nom1=Edmonds|prénom1=M.|nom2=Abrams|prénom2=R.|lire en ligne=http://www.jbc.org/content/235/4/1142.full.pdf+html}}</ref> ولا يتم نسخه من الدنا لأنه غير مشفر به. يتواجد ذيل عديد الأدنين في العادة عند نهاية الرنا الرسول ويساهم بروتين [[بروتين مرتبط بعديد الأدينين|PABP]] (بروتين مرتبط بعديد الأدينين) في عملية التذييل، لدى حقيقيات النوى تذييل الرنا الرسول ضروري لترجمته بواسطة الريبوسوم ويساهم في استقراره، أما لدى البكتيريا وبعض [[متقدرة|المتقدراةالمتقدرات]]، التذييل بعديد الأدينين إشارة لتحليللتفكيك الرنا الرسول.<ref>{{article|langue=en | titre=The poly(A) tail of mRNAs: bodyguard in eukaryotes, scavenger in bacteria| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]] | année=2002 | volume=111 | pages=611-613 | pmid= 12464173 | nom1=Dreyfus|prénom1=M.|nom2=Régnier|prénom2=P.|lire en ligne=http://www.cell.com/retrieve/pii/S0092867402011376}}</ref>
* '''التضفير''': هو [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|تعديل يحدث بعد النسخ]] وتتم فيه إزالة ال[[إنترون]]ات ووصل (تضفير) ال[[إكسون]]ات لدى الرنا الرسول وبعض جزيئات الرنا الأخرى مثل الرنا الناقل.<ref name="Lodish"/> تتواجد الإنترونات لدى حقيقيات النوى وهي قطع من الرنا مشفرة في الجينوم وتنسخوتُنسَخ في الرنا الأولي، لكنها تُزال عند النضوج. في معظم الحالات يتم التضفير بواسطة مركب يسمى [[جسيم التضفير]]،<ref>{{article|langue=en | titre=Mechanical devices of the spliceosome: motors, clocks, springs, and things| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]]| année=1998 | volume=92 | pages=315-326 | pmid= 9476892 | nom1=Staley|prénom1=J.P.|nom2=Guthrie|prénom2=C.|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSN-419K592-4&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=9b5b16466a2a7f5fcf98ef415fb62f8f}}</ref> ويحدث داخل النواة لدى حقيقيات النوى قبل انتقال الرنا الناضج إلى السيتوبلازم.
[[ملف:Pre-mRNA to mRNA ar.svg|450px|تصغير|مركز|[[التوصيل (إزالة الانترونات)|تضفير]] الرنا الرسول وإزالة ال[[إنترون]]ات.]]
 
== وظيفة الرنا ==
[[ملف:RNasePimage wiki.png|250px|تصغير|يسار|بنية كريستالية ل[[ريبونزكلياز P]] (بنفسجي) في مركب مع رنا ناقل (أصفر)، توضح ايونات فلزية مساهمة في التحفيز (كرات وردية) {{PDB|3Q1R}}.]]
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/wiki/حمض_نووي_ريبوزي»