علم الأحياء النمائي التطوري: الفرق بين النسختين
| [نسخة منشورة] | [نسخة منشورة] |
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
ط بوت: إصلاح خطأ فحص ويكيبيديا 16 |
Abdullah Arfa (نقاش | مساهمات) This article was translated by I Believe in Science & Ideas beyond borders & Beit al Hikma 2.0 |
||
سطر 18:
| journal=Current opinion in genetics and development |volume=12 |issue=4 |الصفحات=430–434 |pmid=12100888 }}</ref>
كان معظم الاهتمام بداية ينصب على أمثلة التنادد في الآليات الخليوية والجزيئية التي تضبط شكل الجسم ونمو الأعضاء، لكن الأساليب الأحدث تشمل التغيرات النمائية المرتبطة بال[[انتواع]].<ref>{{cite journal | المؤلف = Pennisi, E | العنوان = EVOLUTIONARY BIOLOGY:Evo-Devo Enthusiasts Get Down to Details| journal = Science | volume = 298 | issue = 5595 | الصفحات=953–955. | السنة =2002 | doi = 10.1126/science.298.5595.953 | pmid = 12411686}}</ref>
يتميز هذا المجال ببعض المفاهيم الرئيسية، من بينها التنادد العميق، وهو اكتشاف أن الأعضاء غير المتشابهة، كعيون الحشرات، والفقاريات والرخويات رأسيات الأرجل، التي اعُتقد لأمد طويل أنها تطورت بشكل منفصل، تنظمها نفس المورثات، مثل (pax-6) من مجموعة أدوات علم الأحياء النمائي التطوري الجينية، وتُعتبر هذه الجينات قديمة لكن محفوظة بعناية على مستوى الشُعب، فهي تولّد النماذج الزمانية والمكانية التي تشكّل الجنين، والخطة الجسمية للكائن الحي في النهاية.
بالإضافة إلى مفهوم أن الأنواع لا تختلف كثيراً بالطريقة التي تنظم فيها جينات مجموعة الأدوات التعبير الجيني، والتي يُعاد استخدامها دون تبدّل لمرات عديدة في أجزاء مختلفة من الجنين عند مراحل مختلفة من التطور، ما يشكّل شلالاً معقداً من التنظيم، بتفعيل وتثبيط الجينات المنظمة الأخرى بالإضافة إلى الجينات البنيوية وفق نموذج دقيق، وتفسر إعادة الاستخدام المتكررة ومتعددة الشكل الظاهري لمَ تكون هذه الجينات محفوظة بشكل كبير، إذ قد يتبع أي تغير عواقب وخيمة سيعارضها [[الاصطفاء الطبيعي]].
وتنتج خواص شكليّة جديدة وفي النهاية أنواع جديدة جراء تغيرات في مجموعة الأدوات، إما عندما يتم التعبير عن الجينات وفق نمط جديد، أو عندما تكتسب جينات مجموعة الأدوات وظائف إضافية، ومن الاحتمالات المسببة الواردة الأخرى النظرية اللاماركية الجديدة، والتي تشير إلى أن التغيرات التخلفية المتوالية تتوحد لاحقاً على مستوى جيني، وهو أمر ربما كان مهماً في بدايات تاريح الحياة متعددة الخلايا.
==تاريخ علم الأحياء النمائي التطوري==
===نظرية التلخيص===
اقترح إتيين سير بين عامي 1824 و1826 نظرية تلخيص للنماء التطوري، مردداً أفكار يوهان فريدريش ميكل لعام 1808، فناقش كلاهما أن أجنة الحيوانات (العليا) لخّصت أو خضعت لسلسة من المراحل التي شابه كل منها حيواناً ما أدنى مرتبة على السلسلة العظمى للوجود، فعلى سبيل المثال، كان دماغ جنين الإنسان يُشبه ذاك الخاص بالسمكة بدايةً، ومن ثم أصبح يشبه دماغ الزواحف، فالطيور، فالثديات قبل أن يأخذ هيئته البشرية الواضحة.
ولكن عالم الجنين كارل إيرنيست فون باير عارض ذلك، مناقشاً عام 1828 بعدم وجود تتالٍ خطّي كما افتُرض في السلسة العظمى للوجود بناء على خطة جسدية منفردة، وإنما عملية تخلّق متوالٍ تتمايز فيها البنى، فميّز فون باير عوضاً عن ذلك أربع خطط جسدية مختلفة لدى الحيوان: وهي الشعاعية، كما لدى نجم البحر، والرخوية، كما في حالة المحار، والمُمَفصلة كما لدى الكركند، والففقارية مثل الأسماك، بعد ذلك أهمل علماء الحيوان نظرية التلخيص كثيراً، بيد أن إيرنيست هيكل أعاد إحياءها عام 1866.<ref>{{cite web |last1=O'Connell |first1=Lindsey |title=The Meckel-Serres Conception of Recapitulation |url=https://embryo.asu.edu/pages/meckel-serres-conception-recapitulation |website=The Embryo Project Encyclopedia |accessdate=10 October 2016 |date=10 July 2013}}</ref><ref>{{cite book |last=Desmond |first=Adrian J. |authorlink=Adrian Desmond |title=The politics of evolution: morphology, medicine, and reform in radical London |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |year=1989 |isbn=978-0-226-14374-3 |pages=53–53, 86–88, 337–340, 490–491}}</ref><ref>{{harvnb|Secord|2003|loc=p. 252–253}}</ref><ref>{{cite book |last=Bowler |first=Peter J. |title=Evolution: the history of an idea |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2003 |isbn=978-0-520-23693-6 |pages=120–128, 190–191, 208}}</ref><ref>{{harvnb|Secord|2003|loc=p. 424, 512}}</ref>
===المورفولوجيا التطورية===
واجه علم الأجنة أحجية منذ بدايات القرن التاسع عشر وخلال معظم القرن العشرين، إذ لوحظ تطوّر الحيوانات لكائنات بالغة بخطط جسدية واسعة التنوع، غالباً من خلال مراحل متشابهة انطلاقاً من البيضة، لكن لم يعرف علماء الحيوان أي شيء تقريباً عن كيفية ضبط التطور الجنيني على مستوى جزيئي، وبالتالي كانوا على دراية محدودة عن كيفية تطور العمليات التطورية، من جهة أخرى ناقش تشارلز داروين أن البنية الجنينية المشتركة اقتضت ضمنها سلفاً مشتركاً.
وبالتالي حوّل علم الحيوان خلال القرن التاسع عشر علم الجنين لعلم تطوري، يربط بين تطور السلالات وتنادد طبقات الخلايا الجنسية للأجنة، واقترح بعض علماء الحيوان بما فيهم فريتز مولر استخدام علم الجنين لاكتشاف العلاقات بين الأصانيف من ناحية تطور السلالات، كما لاحظ مولر أنه لابد أن الاصطفاء الطبيعي يؤثر على اليرقات أيضاً، وليس الكائنات البالغة فحسب، على عكس نظرية التلخيص التي ستتطلب حماية الأشكال اليرقية من [[الاصطفاء الطبيعي]]..<ref name=CarrollNatHist>{{cite web |last1=Carroll |first1=Sean B. |authorlink=Sean B. Carroll |title=The Origins of Form |url=http://www.naturalhistorymag.com/features/061488/the-origins-of-form |website=Natural History |accessdate=9 October 2016 |quote=Biologists could say, with confidence, that forms change, and that natural selection is an important force for change. Yet they could say nothing about how that change is accomplished. How bodies or body parts change, or how new structures arise, remained complete mysteries.}}</ref>
وقد نجحت اثنتان من أفكار هيكل عن تطور النماء أكثر من نظرية التلخيص، فناقش في سبعينيات القرن التاسع عشر أن تغيرات التوقيت (اختلاف التزامن)، والتموضع ضمن الجسم (اختلاف التماكن) لجوانب النماء الجنيني سيقود التطور بتغيير شكل جسد النسل مقارنة بالسلف، ولم تتبين صحة هذه الأفكار حتى انقضاء قرن كامل على ذلك.<ref name=Gilbert2003>{{cite journal |last=Gilbert |first=Scott F. |authorlink=Scott F. Gilbert |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=International Journal of Developmental Biology |date=2003 |volume=47 |pages=467–477 |url=http://www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Gilbert.2003.IJDB.pdf}}</ref><ref>{{cite book |last=Darwin |first=Charles |authorlink=Charles Darwin | title=On the Origin of Species| isbn=978-0-8014-1319-3 |publisher=John Murray |location=London |year=1859| url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=457 |pages=439–440 |quote=Cirripedes afford a good instance of this: even the illustrious Cuvier did not perceive that a barnacle was, as it certainly is, a crustacean; but a glance at the larva shows this to be the case in an unmistakeable manner.}}</ref>
==المبادئ الأساسية==
السطر 33 ⟵ 52:
مما يركز عليه علم الأحياء التطوري كذلك هو [[لدونة النمط الظاهري|التكيفية النمائية]]، وهي أساس فهم أن [[نمط ظاهري|الأنماط الظاهرية]] للكائنات لا تحددها [[نمط جيني|أنماطها الوراثية]] وحدها. إذا كان تكوين الأنماط الظاهرية عملية شرطية تعتمد على مدخلات خارجية أو بيئية، فإن التطور يمكن أن يسلك طريق "النمط المظهري أولًا"،<ref name="Palmer 2004">{{cite journal | الأخير=Palmer |الأول=RA | العنوان=Symmetry breaking and the evolution of development | journal=[[ساينس]] | السنة=2004 | الصفحات=828–833 | volume=306 | doi=10.1126/science.1103707 | pmid=15514148 | issue=5697 |bibcode = 2004Sci...306..828P }}</ref><ref name="West-Eberhard 2003">{{مرجع كتاب |الأخير=West-Eberhard |الأول=M-J. |السنة=2003 |العنوان=Developmental plasticity and evolution |الناشر=Oxford University Press |المكان=New York |الرقم المعياري=978-0-19-512235-0 }}</ref> ويتبعه التغير الوراثي. اقترحت عالمة [[علم الأحياء النظري]] [[ماري جين وست إبرهارد|ماري جين]] في كتابها ''تكيفية النمط الظاهري والتطور'' (''Developmental plasticity and evolution'') الصادر عام 2003.<ref name = "West-Eberhard 2003"/>
==ضبط بنية الجسم==
===التنادد العميق===
تعطي البيوض كروية الشكل تقريباً لمختلف الحيوانات أجساماً متفارقة كثيراً، من قنديل ماء لكركند، ومن فراشة لفيل، وتتشارك العديد من هذه الكائنات الحية الجينات البنيوية نفسها للبروتينات البانية للجسم مثل الكولاجين والإنزيمات، ولكن علماء الأحياء كانوا قد توقّعوا امتلاك كل مجموعة من الحيوانات قواعدها النمائية الخاصّة، فكانت مفاجأة علم الأحياء النمائي التطوري بأن نسبة ضئيلة من الجينات تتحكم بأشكال الأجسام، وأن هذه الجينات المنظّمة قديمة وتتشارك بها جميع الحيوانات، فلا تمتلك الزرافة جينة ترمز لرقبتها الطويلة، بقدرما لا يمتلك الفيل جينة لجسمه الضخم، وإنما تتشكل أجسامهما على هذا النسق بواسطة نظام تفعيل يسرّع أو يؤخر نماء الصفات المختلفة، ويحدد موقع ظهورها على الجنين ومدة استمرارها.<ref name=CarrollNatHist/>
===مجموعة أدوات الجينات===
يتحكم قسم صغير من هذه الجينات الموجودة في جينوم الكائن الحي بنمائه، وتُسمى بمجموعة الأدوات النمائية الجينية، وهي مصونة بشكل كبير على مستوى الشُعب، ما يعني أنها قديمة ومشتركة لدى مجموعات متباعدة كثيراً من الحيوانات، وتؤثر الاختلافات في انتشار جينات مجموعة الأدوات في الخطة الجسدية وعدد أجزاء الجسم، وتطابقها ونمطها، وعادة ما تكون معظم هذه الجينات جزءاً من مسارات تأشير، فترمّز لعوامل انتساخ، وبروتينات التصاق الخلوي، وبروتينات مستقبلات على أسطح الخلايا، وربائط التأشير التي ترتبط بها، ومُحدثات تخلق مُنفرزة تنتشر على طول الجنين، وتساهم جميع العوامل السابقة في تحديد مصير الخلايا غير المتمايزة في الجنين، وتولّد مجتمعة أنماط زمانية ومكانية تعيّن شكل الجنين، وفي النهاية الخطة الجسدية للكائن الحي.
ومن أهم جينات مجموعة الأدوات جينات الهوكس، والتي تحدد مواضع نمو الأجزاء المتكررة، مثل الفقرات العديدة للأفاعي، في جنين أو يرقة قيد النمو،[7] كما توجد هذه الجينات في النباتات، ما يشير إلى كونها مشتركة لدى جميع حقيقيات النوى.<ref name="pmid19734295">{{cite journal |author1=Mukherjee, K. |author2=Brocchieri, L. |author3=Bürglin, T.R. | title=A comprehensive classification and evolutionary analysis of plant homeobox genes | journal=Molecular Biology and Evolution | volume=26 | issue=12 | pages=2775–94 | date=December 2009 | pmid=19734295 | pmc=2775110 | doi=10.1093/molbev/msp201 }}</ref><ref name="pmid9336443">{{cite journal | authors=Bürglin, T.R. | title=Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals | journal=Nucleic Acids Research | volume=25 | issue=21 | pages=4173–80 | date=November 1997 | pmid=9336443 | pmc=147054 | doi= 10.1093/nar/25.21.4173}}</ref><ref name="pmid17501745">{{cite journal |author1=Derelle, R. |author2=Lopez, P. |author3=Le Guyader, H. |author4=Manuel, M. | title=Homeodomain proteins belong to the ancestral molecular toolkit of eukaryotes | journal=Evolution & Development | volume=9 | issue=3 | pages=212–9 | year=2007 | pmid=17501745 | doi=10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x }}</ref>
===أصول التجديد===
لعلّ أحد أكثر نتائج البحث الحديث في علم الأحياء التطوري النمائي مفاجأةً وربما مخالفةً لما هو بديهي، هو أن التنوّع في خطط الأجساد ومورفولوجيا الكائنات الحية لدى العديد من الشُعب لا يقابله بالضرورة تنوّع على مستوى تتالي الجينات، بما يتضمن تلك الخاصة بمجموعة الأدوات الجينية وغيرها مما يساهم في النماء، وبالفعل لاحظ جون جيرهارت ومارك كيرشنر تناقضاً واضحاً، ففي أكثر المواقع التي توقعا إيجاد تنوع فيها، وجدا احتفاظاً وانعداماً في التغيير،<ref name=Carroll_2008/> فتبين بالتالي أن التجديد المورفولوجي بين الفروع الحيوية قد ينشأ من تغيرات مدفوعة بطفرات في التنظيم الجيني عوضاً عن الجينات ذاتها.<ref name=Russel>{{cite book | last=Russel | first=Peter | title=iGenetics: a molecular approach | year=2010 | publisher=Pearson Education | isbn=978-0-321-56976-9 | pages=564–571 }}</ref><ref name=Rivera>{{cite journal | author1=Rivera-Pomar, Rolando |author2=Jackle, Herbert |year=1996 |title=From gradients to stripes in Drosophila embryogenesis: Filling in the gaps | journal=Trends in Genetics |volume=12 | issue=11 | pages=478–483 | doi=10.1016/0168-9525(96)10044-5}}</ref>
==مواضيع متعلقة==
السطر 43 ⟵ 74:
* [[عامل نسخ]]
==
{{مراجع|2}}
{{تطور}}
| |||