افتح القائمة الرئيسية

تغييرات

تم إزالة 1٬116 بايت، ‏ قبل سنة واحدة
ط
حذف أخطاء ناتجة عن أداة الترجمة.
{{شريط جانبي كيمياء حيوية}}'''الأيض''' (Metabolism) هو مجموعة من [[التفاعلات الكيميائية]] في [[خلايا]] الكائن تحافظ على الحياة. الأهداف الرئيسية الثلاث للأيض هي تحويل الغذاء/الوقود إلى طاقة لتشغيل العمليات الخلوية، وتحويل الغذاء/الوقود إلى وحدات بناء [[بروتين|للبروتينات]]، والدهون، و<nowiki/>[[حمض نووي|الأحماض النووية]]، وبعض [[السكريات]]، وإزالة [[فضلات أيضية|الفضلات الأيضية]] النيتروجينية. تلك التفاعلات التي تحفزها إنزيمات تسمح للكائنات بالنمو والتكاثر، والمحافظة على تركيبها، والإستجابة للبيئة. يمكن أن يشير مصطلح الأيض كذلك إلى مجموع كل التفاعلات الكيميائية التي تحدث في الكائنات الحية، بما فيها [[الهضم]] ونقل المواد إلى وبين الخلايا المختلفة، وفي تلك الحالة تسمى التفاعلات داخل الخلايا '''أيض وسيط''' أو '''أيض متوسط.'''
 
يتم تقسيم الأيض عادة إلى فئتين: [[تقويض|التقويض]]، أي تكسير المواد العضوية، على سبيل المثال، تكسير الجلوكوز إلى حمض البيروفيك، عن طريق [[التنفس الخلوي]]، و<nowiki/>[[ابتناء]]، أي بناء مكونات الخلايا مثل [[البروتينات]] و<nowiki/>[[حمض نووي|الأحماض النووية]]. عادة، يحرر التقويض [[طاقة]] فيما يستهلك الابتناء الطاقة.
 
يتم تنظيم تفاعلات الأيض الكيميائية في [[مسارات أيضية]]، يتم من خلالها تحويل مركب كيميائي لآخر عبر سلسلة من الخطوات بواسطة سلسلة من ال[[الإنزيمات|إنزيم]]ات. تعتبر الإنزيمات مصيرية بالنسبة للأيض لأنها تسمح للكائنات بتنفيذ تفاعلات مرغوب بها تحتاج للطاقة ولن تحدث بنفسها دون الإنزيمات، حيث تقوم الإنزيمات بدمجها بتفاعلات تلقائية تحرر طاقة. تعمل الإنزيمات [[تحفيز|كمحفزات]] تسمح بحدوث التفاعلات بشكل أسرع. تسمح الإنزيمات كذلك بتنظيم المسارات الأيضية استجابةً للتغيرات في بيئة الخلية أو لإشارات من خلايا أخرى.
 
يحدد النظام الأيضي لكائن معين أي المواد ستكون مغذية وأيها تكون سامة. على سبيل المثال، بعض [[بدائيات النوى]] تستخدم [[كبريتيد الهيدروجين]] كمغذي، إلا أن هذا الغار سام للحيوانات. تؤثر سرعة الأيض، و<nowiki/>[[معدل الأيض الأساسي|معدل الأيض]] على كم الغذاء الذي سيحتاجه الكائن، وكذلك على قدرته على الحصول على ذلك الغذاء.
 
السمة اللافتة في عملية الأيض هي تشابه المسارات والمكونات الأيضية الأساسية بين الأنواع المختلفة إلى حد كبير. على سبيل المثال، مجموعة [[الأحماض الكربوكسيلية]] التي تشتهر بكونها مركبات وسيطة في [[دورة حمض الستريك]] تتواجد في كل الكائنات المعروفة، حيث وجدت في كائنات متباينة للغاية كبكتيريا [[إشريكية قولونية]] و[[كائن وحيد الخلية|حيدة الخلية]] والكائنات العملاقة [[متعددة الخلايا]] مثل [[الأفيال]].
 
=== الأحماض الأمينية والبروتينات ===
تتكون [[البروتينات]] من [[أحماض أمينية]] مرتبة في سلسلة طولية ترتبط معا [[رابطة ببتيدية|بروابط ببتيدية]]. العديد من البروتينات هي [[إنزيمات]] تحفز التفاعلات الكيميائية في الأيض. تمتلك البروتينات الأخرى وظائف هيكلية أو ميكانيكية، مثل البروتينات التي تشكل [[الهيكل الخلوي]]، وهو نظام من [[سقالة|السقالة]] يحافظ على شكل الخلية. كذلك فإن البروتينات مهمة في [[تأشير الخلية]]، واستجابة المناعة، و<nowiki/>[[التصاق الخلايا]]، و<nowiki/>[[النقل النشط]] عبر الأغشية، و<nowiki/>[[دورة الخلية]]. تساهم الأحماض الأمينية أيضا في أيض الطاقة الخلوي عن طريق توفير مصدر للكربون للدخول في [[دورة حمض الستريك]]، بالأخص حين يكون مصدر الطاقة الرئيسي، مثل [[الجلوكوز]]، نادرًا، أو حين تكون الخلايا تحت إجهاد أيضي.
 
=== الدهون ===
[[ليبيدات|الدهون]] هي المجموعة الأكثر تنوعًا من المواد الكيماوية الحيوية. استخداماتهم الهيكلية الرئيسية هي كونهم جزء من [[غشاء حيوي|الأغشية الحيوية]] سواء الداخلية أو الخارجية، مثل [[غشاء الخلية]]، أو كمصدر للطاقة. تُعرف الدهون عادة على أنها جزيئات حيوية [[كارهة للماء]] أو [[مزدوج الألفة|مزدوجة الألفة]] ولكن تذوب في [[مذيب|المذيبات]] العضوية مثل [[بنزين (مركب كيميائي)|البنزين]] أو [[كلوروفورم]]. الدهون هي مجموعة كبيرة من المركبات التي تحتوي على<nowiki/>[[ أحماض دهنية]] و<nowiki/>[[غليسرول]]، جزئ غليسرول مرتبط بـ3 [[إسترات]] أحماض دهنية يسمى [[ثلاثي الغليسريد]]. تتواجد العديد من التنوعات على الهيكل الأساسي، بما في ذلك هياكل بديلة مثل [[سفينغوزين]] في [[شحميات سفينجولية|الشحميات السفينجولية]]، ومجموعات [[محبة للماء]] مثل [[الفوسفات]] في [[دهن فسفوري|الدهن الفسفوري]]. [[ستيرويدات]] مثل [[الكولسترول]] هي فئة أخرى كبيرة من الدهون.
 
=== السكريات ===
[[ملف:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|بديل=The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.|يسار|تصغير|[[الجلوكوز]] يمكن أن يتواجد في شكل سلسلة مستقيمة أو حلقة.]][[الكربوهيدرات]] هي [[ألدهيدات]] أو [[كيتونات]]، مع العديد من مجموعت [[الهيدروكسيل]] المرتبطة بها. يمكنها التواجد في صورة سلاسل مستقيمة أو حلقات. السكريات هي الجزيئات الحيوية الأكثر وفرة، وتؤدي العديد من الأدوار، مثل تخزين ونقل الطاقة ([[نشا]]، و<nowiki/>[[غلايكوجين]])، وكونها مكونات هيكلية ([[سليولوز]] في النبات، و<nowiki/>[[كيتين]] في الحيوانات). تسمى وحدات السكريات الأساسية [[سكر أحادي]] وتشمل [[جالاكتوز]]، و<nowiki/>[[فركتوز]]، والأهم [[الجلوكوز]]. يمكن أن ترتبط السكريات الأحادية معا لتكوين [[متعدد السكاريد]].
 
=== النوكليوتيدات ===
الحمضان النوويان، [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين]] (DNA) و<nowiki/>[[حمض نووي ريبوزي]] (RNA) هما [[مبلمر|بوليمران]] [[نوكليوتيد|للنوكليوتيدات]]. يتكون كل نوكليوتيد من مجموعة فوسفات ترتبط بسكر [[الريبوز]] أو [[ريبوز منقوص الأكسجين]] والذي يرتبط [[قاعدة نيتروجينية|بقاعدة نيتروجينية]]. تعد الأحماض النووية هامة لتخزين واستعمال المعلومات الوراثية، وترجمتها عبر عمليات [[نسخ (وراثة)|النسخ]]، و<nowiki/>[[اصطناع حيوي للبروتين|الاصطناع الحيوي للبروتين]]. تتم حماية هذه المعلومات بواسطة آليات [[ترميم الدنا]] وتنتشر بواسطة [[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]]. تمتلك العديد من الفيروسات [[فيروس حمض نووي ريبوزي|جينوم من الحمض النووي الريبوزي]]، مثل [[فيروس العوز المناعي البشري]]، الذي يستخدم ا<nowiki/>[[منتسخة عكسية|لانتساخ العكسي]] لصنع نموذج DNA من جينوم الـRNA.<ref>{{Cite journal|title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication|journal=J Clin Virol|issue=4|DOI=10.1016/j.jcv.2005.09.004|year=2005|volume=34|pages=233–44|PMID=16198625}}</ref> الـRNA في [[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|إنزيمات الحمض النووي الريبوزي]] مثل [[جسيم التضفير|جسيمات التضفير]] و<nowiki/>[[ريبوسوم|الريبوسومات]] تشبه الإنزيمات في قدرتها على تحفيز التفاعلات الكيميائية. يتم تكوين [[نيوكليوسيد|النيوكليوسيدات]] عن طريق ارتباط قاعدة نووية بسكر ريبوز. تلك القواعد هي عبارة عن [[مركبات حلقية غير متجانسة]] تحتوي على النيتروجين، وتصنف إما [[بيورينات]] أو [[بيريميدين|بيريميدينات]]. تعمل النوكليوتيدات كعوامل مرافقة في تفاعلات الأيض.<ref name="Wimmer">{{Cite journal|title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|year=1978|volume=47|pages=1031–78|PMID=354490}}</ref>
 
=== العوامل المرافقة ===
[[ملف:Acetyl-CoA-2D.svg|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:Acetyl-CoA-2D.svg|يسار|تصغير|تركيب [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] مجموعة [[الأسيتيل]] المتنقلة ترتبط بذرة [[الكبريت]] في أقصى اليسار.]]يتضمن الأيض مجموعة شاسعة من التفاعلات الكيميائية، لكن أغلبها يقع تحت أنواع أساسية قليلة من التفاعلات التي تتضمن انتقال [[مجموعات وظيفية]] من الذرات وروابطها بين الجزيئات.<ref>{{Cite journal|title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems|journal=Eur J Biochem|issue=1|DOI=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x|year=1979|volume=95|pages=1–20|PMID=378655|last=Mitchell P}}</ref> تسمح الكيمياء المشتركة للخلايا باستخدام مجموعة صغيرة من الوسائط الأيضية لحمل المجموعات الكيميائية بين التفاعلات المختلفة. تلك الوسائط الناقلة للمجموعات تسمى [[عوامل مرافقة]]. يتم تنفيذ كل فئة من التفاعلات الناقلة للمجموعات بواسطة عامل مرافق معين، وهو [[ركيزة (كيمياء حيوية)|ركيزة]] لمجموعة من الإنزيمات التي تنتجه، ومجموعة من الإنزيمات التي تستهلكه. لذلك يتم تصنيع واستهلاك وإعادة تدوير تلك العوامل المرافقة باستمرار.<ref name="Dimroth">{{Cite journal|title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series|date=March 2006|journal=EMBO Rep|issue=3|DOI=10.1038/sj.embor.7400646|volume=7|pages=276–82|PMID=16607397}}</ref>
 
عامل مرافق مركزي هو [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP)، العملة الموحدة للطاقة في الخلايا. يستخدم هذا النوكليوتيد لتقل الطاقة الكيميائية بين التفاعلات الكيميائية المختلفة. توجد كمية قليلة من ATP في الخلايا، ولكن تتم إعادة توليده باستمرار، يمكن أن يستخدم الجسم البشري وزنه من الـATP في اليوم. يعمل أدينوسين ثلاثي الفوسفات كجسر بين [[تقويض|التقويض]] و<nowiki/>[[الابتناء]]. يقوم التقويض بتكسير الجزيئات، ويضعهم الابتناء معًا. تولد تفاعلات التقويض ATP، فيما تستهلكه تفاعلات الابتناء. كما يعمل أيضا كحامل لمجموعات الفوسفات في تفاعلات [[الفسفرة]].
 
[[فيتامين|الفيتامين]] هو مركب عضوي يحتاجه الجسم بكميات صغيرة ولا يمكن تصنيعه في الخلايا. في [[تغذية]] الإنسان، تعمل أغلب الفيتامنيات كعوامل مرافقة بعد التعديل، على سبيل المثال، كل الفيتامينات التي تذوب في الماء تنم فسفرتها أو ترتبط بالنوكليوتيدات حين يتم استخدامها في الخلايا.<ref>{{مرجع كتاب|title=Stanford School of Medicine Nutrition Courses|publisher=SUMMIT|year=2006|chapter=Nutrition Principles and Clinical Nutrition|last=Coulston|first=Ann|first2=John|last2=Kerner|first3=JoAnn|last3=Hattner|first4=Ashini|last4=Srivastava}}</ref>[[ ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NAD+)، أحد مشتقات فيتامين ب3 ([[نياسين]])، يعد [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|عامل مرافق]] مهم يعمل كمستقبل للهيدروجين. تقوم مئات الأنواع المنفصلة من [[إنزيم نازع للهيدروجين|الإنزيمات نازعة الهيدروجين]] بنزع الإلكترونات من ركائزها وتختزل NAD+ إلى NADH. تلك الصورة المختزلة من العامل المرافق تصبح ركيزة للعديد من الإنزيمات المختزلة في الخلية.<ref>{{Cite journal|title=The power to reduce: pyridine nucleotides&nbsp;– small molecules with a multitude of functions|journal=Biochem J|issue=2|DOI=10.1042/BJ20061638|year=2007|volume=402|pages=205–18|PMID=17295611}}</ref> يتواجد [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] في شكلين مرتبطين في الخلية، NADH وNADPH. الشكل الأول NAD+/NADH هو أكثر أهمية في تفاعلات التقويض، بينما يستخدم NADP+/NADPH في تفاعلات الابتناء.[[ملف:1GZX_Haemoglobin.png|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:1GZX_Haemoglobin.png|يمين|تصغير|تركيب [[الهيموغلوبين]]. وحدات البروتين بالأحمر والأزرق، والمجموعات التي تحتوي على [[الهيم]] بالأخضر. من {{PDB|1GZX}}.]]
 
=== المعادن والعوامل المرافقة ===
تلعب العناصر غير العضوية أدوارًا هامة في الأيض، بعضها وفير (مثل [[الصوديوم]]، و<nowiki/>[[البوتاسيوم]]) فيما يؤدي البعض الآخر وظائفه في تركيزات دقيقة. تتكون حوالي 99% من كتلة الثدييات من العناصر التالية: [[كربون]]، و<nowiki/>[[نيتروجين]]، و<nowiki/>[[كالسيوم]]، و<nowiki/>[[كلور]]، و<nowiki/>[[بوتاسيوم]]، و<nowiki/>[[هيدروجين]]، و<nowiki/>[[فوسفور]]، و<nowiki/>[[أكسجين]]، و<nowiki/>[[كبريت]].<ref name="Heymsfield">{{Cite journal|title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models|date=March 2006|journal=Am J Physiol|issue=2 Pt 1|DOI=10.1038/sj.embor.7400646|year=1991|volume=261|pages=E190–8|PMID=1872381}}تحقق من التاريخ في: <code style="color:inherit; border:inherit; padding:inherit;">&#x7C;year= / &#x7C;date= mismatch</code> ([[مساعدة:CS1 errors#bad date|مساعدة]])</ref> تحتوي [[المركبات العضوية]] (البروتينات، والدهون، والسكريات) على أغلب الكربون والنيتروجين، يتواجد أغلب الأكسجين والهيدروجين في صورة ماء.
 
تعمل العناصر غير العضوية الوفيرة [[كهرل|ككهارل]] [[أيون|أيونية]]. الأيونات الأكثر أهمية هي [[الصوديوم]]، و<nowiki/>[[البوتاسيوم]]، و<nowiki/>[[الكالسيوم]]، و<nowiki/>[[الماغنسيوم]]، و<nowiki/>[[الكلور]]، و<nowiki/>[[الفوسفات]]، والأيون العضوي [[بيكربونات]]. المحافظة على تدرج أيوني دقيق عبر [[الأغشية الخلوية]] يحافظ على [[ضغط إسموزي|الضغط الإسموزي]] و<nowiki/>[[الأس الهيدروجيني]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf|title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations|journal=Physiol Res|year=2004|volume=53 Suppl 1|pages=S91–8|format=PDF|PMID=15119939|last=Sychrová H}}</ref> الأيونات مهمة كذلك لوظيفة [[الأعصاب]] و<nowiki/>[[العضلات]]، حيث يتم إنتاج [[جهد الفعل]] في تلك الأنسجة بواسطة تبادل الكهارل بين [[سائل خارج خلوي|السائل خارج خلوي]] وسائل الخلية ([[عصارة خلوية]]).<ref>{{Cite journal|title=Modulation of ion channels in neurons and other cells|journal=Annu Rev Neurosci|DOI=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003|year=1988|volume=11|pages=119–36|PMID=2452594|last=Levitan I}}</ref> تدخل الكهارل الخلايا وتغادرها عبر بروتينات في [[غشاء الخلية]] تسمى [[قنوات أيونية]]. على سبيل المثال، يعتمد [[الانقباض العضلي]] على حركة الكالسيوم، والصوديوم، والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية في غشاء الخلية والأنيبيبات المستعرضة.<ref>{{Cite journal|title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium|journal=Clin Exp Pharmacol Physiol|issue=9|DOI=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|year=2006|volume=33|pages=763–72|PMID=16922804|last=Dulhunty A}}</ref>
 
توجد الفلزات الانتقالية عادة في صورة عناصر شحيحة في الكائنات، ويعد الحديد والزنك الأكثر وفرة.<ref>{{Cite journal|url=https://www.uthfa.com/wp-content/uploads/2016/08/506.pdf|title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight|journal=J Anim Sci|issue=2|year=1998|volume=76|pages=506–12|PMID=9498359}}</ref><ref name="Husted">{{Cite journal|title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics|journal=Anal Bioanal Chem|issue=1|DOI=10.1007/s00216-003-2219-0|year=2004|volume=378|pages=171–82|PMID=14551660}}</ref> تستخدم تلك الفلزات في بعض البروتينات كعوامل مرافقة وهي ضرورية لنشاط إنزيمات مثل كاتالاز والبروتينات الحاملة للأكسجين مثل الهيموغلوبين.<ref>{{Cite journal|title=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors|journal=Science|issue=5621|DOI=10.1126/science.1085049|year=2003|volume=300|pages=931–6|bibcode=2003Sci...300..931F|PMID=12738850}}</ref>
ويبدأ استقلاب [[الكربوهيدرات]] مع امتصاص [[غلوكوز|الغلوكوز]] عبر جدران [[الأمعاء]] إلى [[الدم]] فيحمل البعض منه إلى مختلف أنحاء الجسم حيث يتم استقلابه في حين يتم تخزين البعض الآخر في [[الكبد]] والعضلات على شكل [[سكر]] أو [[غلايكوجين]] وتتفكك بعد ذلك عند الحاجة.
== التقويض ==
[[تقويض|التقويض]] هو مجموعة من العمليات الأيضية التي تقوم بتكسير الجزيئات الكبيرة. تشمل تلك التفاعلات تكسير وأكسدة جزيئات الطعام. الهدف من تفاعلات التقويض هو توفير الطاقة والمكونات المطلوبة في تفاعلات الابتناء التي تبني الجزيئات. تختلف طبيعة تلك التفاعلات من كائن لآخر، ويمكن تقسيم الكائنات وفقًا لمصادر الطاقة والكربون الخاصة بهم ([[مجموعات غذائية أساسية]])، كما يتضح في الجدول بالأسفل. تستخدم الجزيئات العضوية كمصدر للطاقة بواسطة الكائنات عضوية التغذية، فيما تستخدم الكائنات [[جمادي التغذية|جمادية التغذية]] ركائز غير عضوية، وتستخدم الكائنات [[ضوئي التغذية|ضوئية التغذية]] ضوء الشمس كطاقة كيميائية. على أي حال، تعتمد كل تلك الأشكال المختلفة من الأيض على [[تفاعلات أكسدة-اختزال]] تتضمن انتقال إلكترونات من متبرع مختزَل مثل [[المركبات العضوية]]، أو [[الماء]]، أو [[الأمونياك]]، أو [[كبريتيد الهيدروجين]]، أو [[حديدوز]] إلى جزيئات مستقبلة مثل [[الأكسجين]]، أو [[النترات]]، أو [[الكبريتات]].<ref>{{Cite journal|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014|title=Life: past, present and future|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci|issue=1392|DOI=10.1098/rstb.1999.0532|year=1999|volume=354|pages=1923–39|PMID=10670014}}</ref> في الحيوانات، تتضمن تلك التفاعلات مركبات عضوية معقدة يتم تكسيرها إلى جزيئات أبسط، مثل [[ثنائي أكسيد الكربون]] والماء. في كائنات [[البناء الضوئي]]، مثل النباتات و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، لا تُطلق تلك التفاعلات الناقلة للإلكترونات طاقة وإنما تستعمل كطريقة لتخزين الطاقة الممتصة من ضوء الشمس.<ref name="Nelson2004">{{Cite journal|title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis|journal=Nat Rev Mol Cell Biol|issue=12|DOI=10.1038/nrm1525|year=2004|volume=5|pages=971–82|PMID=15573135}}</ref>
{| class="wikitable float-right" style="text-align:center; width:50%;" href="الهيم"
|+ href="بنك بيانات البروتين" |تصنيف الكائنات وفقا لأيضهم
| style="background:#fb805f;" href="كهرل" |ذاتية-
|}
يمكن فصل المجموعة الأكثر شيوعًا من تفاعلات التقويض في الحيوانات إلى 3 مراحل رئيسية. في المرحلة الأولى، يتم هضم مركبات عضوية كبيرة، مثل [[البروتينات]]، أو [[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]]، أو [[ليبيدات|الدهون]] إلى مكوناتهم الأصغر خارج الخلايا. المرحلة التالية، يتم استيعاب تلك الجزيئات الأصغر بواسطة الخلايا وتحويلها لجزيئات أصغر، عادة [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]]، الذي يطلق بعض الطاقة. أخيرا، مجموعة [[الأسيتيل]] الموجودة في أسيتيل مرافق الإنزيم-أ يتم أكسدتها إلى ماء وثنائي أكسيد الكربون في [[دورة حمض الستريك]] و<nowiki/>[[سلسلة نقل الإلكترون]]، ما يحرر طاقة يتم تخزينها عن طريق اختزال [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|العامل المرافق]] [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NAD+) إلى NADH.
 
=== الهضم ===
[[جزيء ضخم|الجزيئات الضخمة]] مثل [[النشا]]، أو [[السليولوز]]، أو [[البروتينات]] لا يمكن استيعابها بسرعة بواسطة الخلايا ويجب تكسيرها لوحدات أصغر قبل استخدامها في أيض الخلية. العديد من فئنات الإنزيمات المشتركة تهضم تلك [[البوليمرات]]. تلك [[إنزيم هضمي|الإنزيمات الهضمية]] تشمل [[ببتيداز]] الذي يهضم البروتينات إلى [[أحماض أمينية]]، بالإضافة إلى هيدروليزات الغلايكوسيد التي تهضم [[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]] إلى سكريات بسيطة تعرف باسم [[سكر أحادي]].
 
تفرز الميكروبات ببساطة إنزيمات هضمية إلى البيئة المحيطة بها،<ref>{{Cite journal|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217|title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases|date=December 1993|journal=Microbiol Rev|issue=4|DOI=10.1074/jbc.R600011200|year=2006|volume=57|pages=823–37|PMID=8302217}}تحقق من التاريخ في: <code style="color:inherit; border:inherit; padding:inherit;">&#x7C;year= / &#x7C;date= mismatch</code> ([[مساعدة:CS1 errors#bad date|مساعدة]])</ref><ref>{{Cite journal|title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties|journal=Appl Microbiol Biotechnol|issue=6|DOI=10.1007/s00253-004-1568-8|year=2004|volume=64|pages=763–81|PMID=14966663}}</ref> بينما تستطيع الحيوانات إفراز تلك الإنزيمات فقط من خلايا متخصصة في [[قناة هضمية|قناتها الهضمية]] التي تشمل [[الغدد اللعابية]]، و<nowiki/>[[المعدة]]، و<nowiki/>[[البنكرياس]].<ref>{{Cite journal|title=The digestive system: linking theory and practice|journal=Br J Nurs|issue=22|year=1997|volume=6|pages=1285–91|PMID=9470654|last=Hoyle T}}</ref> الأحماض الأمينية، أو السكريات الناتجة عن تلك الإنزيمات يتم ضخها لداخل الخلايا بواسطة بروتينات [[النقل النشط]].<ref>{{Cite journal|title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators|journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr|issue=6|DOI=10.1177/0148607192016006569|year=1992|volume=16|pages=569–78|PMID=1494216}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Structure and function of facilitative sugar transporters|journal=Curr Opin Cell Biol|issue=4|DOI=10.1016/S0955-0674(99)80072-6|year=1999|volume=11|pages=496–502|PMID=10449337}}</ref>
=== الطاقة من المركبات العضوية ===
[[ملف:Catabolism_schematic.svg|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:Catabolism_schematic.svg|يمين|تصغير|مخطط مبسط لتقويض [[البروتينات]]، و<nowiki/>[[السكريات]]، و<nowiki/>[[الدهون]].<nowiki/><nowiki/>]]تقويض السكريات هو تكسير السكريات إلى وحدات أصغر. عادة ما يتم استيعاب السكريات لداخل الخلايا بمجرد أن يتم هضمها إلى [[سكريات أحادية]].<ref>{{Cite journal|title=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters|journal=J Biol Chem|issue=26|year=1993|volume=268|pages=19161–4|PMID=8366068}}</ref> بمجرد دخولها، الطريقة الأكبر للتحلل هي [[تحلل الجلوكوز]]، والتي يتم فيها تحويل سكريات مثل [[الجلوكوز]] و<nowiki/>[[الفركتوز]] إلى [[حمض البيروفيك]] مع توليد بعض جزيئات [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP).<ref name="Bouche">{{Cite journal|url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807|title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes|journal=Endocr Rev|issue=5|DOI=10.1210/er.2003-0026|year=2004|volume=25|pages=807–30|PMID=15466941}}</ref> حمض البيروفيك هو مركب وسيط في العديد من المسارات الأيضية، لكن أغلبه يتم تحويله إلى [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] عن طريق تحلل الجلوكوز الهوائي ويتم تقديمه [[دورة حمض الستريك|لدورة حمض السيتريك]]. رغم أنه يتم توليد المزيد من ATP في دورة حمض الستريك، فإن المنتج الأهم هو NADH الذي يتم تصنيعه من NAD+ عند أكسدة أسيتيل مرافق الإنزيم-أ. تحرر [[الأكسدة]] ثنائي أكسيد الكربون كمخلف للتفاعل. في الظروف اللاهوائية، يُنتج تحلل الجلوكوز [[حمض اللبنيك]]، عن طريق قيام [[إنزيم نازع لهيدروجين اللاكتات]] بإعادة أكسدة NADH إلى NAD+ ليتم استخدامه مجددا في تحلل الجلوكوز. طريق بديل لتكسير الجلوكوز هو [[مسار فوسفات البنتوز]]، الذي يختزل العامل المرافق [[فوسفات ثنائي نيوكليوتيد الأدينين وأميد النيكوتين]] NADPH وينتج [[سكر خماسي (بنتوز)|سكريات خماسية]] مثل [[الريبوز]].
 
يتم تقويض الدهون عن طريق [[التحلل المائي]] إلى [[أحماض دهنية]] حرة و<nowiki/>[[غليسرول]]. يدخل الغليسرول في مسار تحلل الجلوكوز بينما يتم تكسير الأحماض الدهنية بواسطة [[أكسدة الحمض الدهني]] لتحرير أسيتيل مرافق الإنزيم-أ، الذي يتم تقديمه لدورة حمض الستريك. تطلق الأحماض الدهنية طاقة أكبر من السكريات عند أكسدتها لأن السكريات تحتوي على أكسجين أكثر في تركيبها. يتم تحليل الستيرويدات أيضا في بعض البكتيريا في عملية مشابهة لأكسدة الحمض الدهني، وتشمل عملية التحلل تلك إطلاق كميات كبيرة من أسيتيل مرافق الإنزيم-أ، وبروبيونيل مرافق الإنزيم-أ، وحمض البيروفيك، والذين يمكن استخدامهم جميعا بواسطة الخلية كمصدر للطاقة. بكتيريا [[المتفطرة السلية]] يمكنها أن تنمو اعتمادا على [[الكولسترول]] كمصدر وحيد للكربون، وتم التحقق من صحة أن الجينات المشاركة في مسارات استهلاك الكولسترول مهمة خلال مراحل متنوعة من دورة حياة العدوى لبكتيريا المتفطرة السلية.<ref>{{Cite journal|title=Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''|date=2014|journal=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.|issue=4|DOI=10.3109/10409238.2014.895700|volume=49|pages=269–93|PMID=24611808|last=Wipperman|first=Matthew, F.|first2=Suzanne, T.|last2=Thomas|first3=Nicole, S.|last3=Sampson}}</ref>
 
يتم استخدام [[الأحماض الأمينية]] إما لتصنيع البروتينات والجزيئات الحيوية الأخرى، وإما كمصدر للطاقة عن طريق أكسدتها إلى [[يوريا]] وثنائي أكسيد الكربون.<ref>{{Cite journal|title=Amino acid metabolism|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035|year=1963|volume=32|pages=355–98|PMID=14144484}}</ref> يبدأ مسار الأكسدة بنزع مجموعة الأمين عن طريق [[ناقلة الأمين]]. يتم تقديم مجموعة الأمين [[دورة اليوريا|لدورة اليوريا]]، ما يترك هيكل كربوني منزوع الكربون في صورة [[حمض كيتو]]. العديد من أحماض الكيتو تلك تعد مركبات وسيطة في [[دورة حمض الستريك]]، على سبيل المثال نزع الأمين من [[حمض الجلوتاميك]] يكوِّن [[حمض ألفا كيتوجلوتاريك]].<ref>{{Cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S|title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism|journal=J Nutr|issue=4S Suppl|year=2000|volume=130|pages=988S–90S|PMID=10736367|last=Brosnan J}}</ref> يمكن كذلك تحويل [[حمض أميني منتج للغلوكوز|الأحماض الأمينية المنتجة للجلوكوز]] إلى جلوكوز، من خلال [[استحداث الجلوكوز]].<ref>{{Cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S|title=Glutamine: the emperor or his clothes?|journal=J Nutr|issue=9 Suppl|year=2001|volume=131|pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S|PMID=11533293}}</ref>
 
=== طاقة من المركبات غير العضوية ===
[[جمادي التغذية]] الكيميائي هو نوع من الأيض يوجد في [[بدائيات النوى]] حيث يتم الحصول على الطاقة من أكسدة [[مركب لاعضوي|المركبات غير العضوية]]. يمكن لتلك المتعضيات استخدام [[الهيدروجين]]،<ref>{{Cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|DOI=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|year=1993|volume=47|pages=351–83|PMID=8257102}}</ref> أو مركبات [[الكبريت]] المختزلة (مثل [[الكبريتيد]]، و<nowiki/>[[كبريتيد الهيدروجين]]، و<nowiki/>[[ثيوكبريتات]])، أو<nowiki/>[[ أكسيد الحديد الثنائي]]،<ref>{{Cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|DOI=10.1038/nrmicro1490|year=2006|volume=4|pages=752–64|PMID=16980937}}</ref> أو [[أمونياك|الأمونيا]] كمصادر لاختزال الطاقة ويحصلون على الطاقة عن طريق أكسدة تلك المركبات بواسطة قابلات الإلكترونات مثل [[الأكسجين]] أو [[النتريت]].<ref>{{Cite journal|title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification|journal=FEMS Microbiol Rev|issue=3|DOI=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|year=2002|volume=26|pages=285–309|PMID=12165429|last=Simon J}}</ref> تلك العمليات الميكروبية مهمة في [[دورة حيوية جيولوجية كيميائية|الدورات الحيوية الجيولوجية الكيميائية]] العامة مثل تكوين الأسيتون، و<nowiki/>[[نترجة (كيمياء)|النترجة]]، ونزع النيتروجين وهي عمليات مهمة لخصوبة التربة.<ref>{{Cite journal|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358|title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO)|journal=Microbiol Rev|issue=4|year=1996|volume=60|pages=609–40|PMID=8987358|last=Conrad R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761|title=Microbial co-operation in the rhizosphere|journal=J Exp Bot|issue=417|DOI=10.1093/jxb/eri197|year=2005|volume=56|pages=1761–78|PMID=15911555}}</ref>
 
=== طاقة من الضوء ===
تنتزع [[النباتات]]، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والبكتيريا الأرجوانية، و<nowiki/>[[خضربيات|الخضربيات]] وبعض الطلائعيات الطاقة من ضوء الشمس. ترتبط هذه العملية عادة بتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية، كجزء من البناء الضوئي. يمكن مع ذلك أن تتم العمليتان بشكل منفصل كما في بدائيات النوى، كما يمكن للبكتيريا الأرجوانية، والخضربيات استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة مع التنقل بين تثبيت الكربون أو تخمير المواد العضوية.<ref>{{Cite journal|url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812|title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park|date=July 2005|journal=Appl Environ Microbiol|issue=7|DOI=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005|volume=71|pages=3978–86|PMID=16000812}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679|title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism|journal=J Bacteriol|issue=21|DOI=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001|year=2001|volume=183|pages=6344–54|PMID=11591679}}</ref>
 
في العديد من المتعضيات يشبه انتزاع الطاقة الشمسية في المبدأ الفسفرة التأكسدية، حيث يشمل تخزين الطاقة في صورة فرق تركيز لبروتون. ذلك الفرق في التركيز هو الذي يؤدي لتصنع ATP. تأتي الإلكترونات المطلوبة لسلسة نقل الإلكترون من بروتينات جامعة للضوء تسمى رودوبسين أو مراكز رد فعل البناء الضوئي. يتم تقسيم مراكز رد الفعل إلى نوعين على حسب نوع صبغة البناء الضوئي الموجودة، تملك أغلب البكتيريا البانية للضوء نوع واحد، فيما تملك النباتات والبكتيريا الزرقاء نوعين.<ref>{{Cite journal|title=Photosynthetic reaction centers|journal=FEBS Lett|issue=1–2|DOI=10.1016/S0014-5793(98)01245-9|year=1998|volume=438|pages=5–9|PMID=9821949}}</ref>
 
== الابتناء ==
'''الابتناء '''هو مجموعة من العمليات الأيضية البناءة يتم فيها استخدام الطاقة المتحررة من التقويض لتصنيع جزيئات معقدة. عمومًا، يتم تصنيع الجزئيات المعقدة التي تكون التركيب الخلوي خطوة بخطوة من مركبات طليعية صغيرة وبسيطة. يشمل الابتناء 3 مراحل أساسية. أولا، إنتاج المركبات الطيلعية مثل [[الأحماض الأمينية]]، و<nowiki/>[[سكر أحادي|السكر الأحادي]]، وتربينويد، و<nowiki/>[[نوكليوتيد|نوكليوتيدات]]، وثانيا، تنشيطهم إلى صور متفاعلة باستخدام الطاقة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وثالثا، تجميع تلك المركبات الطليعية لتكوين جزيئات معقدة مثل [[البروتينات]]، و<nowiki/>[[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]]، و<nowiki/>[[ليبيدات|الدهون]]، و<nowiki/>[[حمض نووي|الأحماض النووية]].
 
تختلف الكائنات من حيث عدد الجزيئات التي يتم بناؤها في خلاياها. الكائنات [[ذاتية التغذية]] مثل النباتات يمكنها بناء الجزيئات العضوية المعقدة في الخلايا مثل متعددات السكاريد والبروتينات من جزيئات بسيطة مثل [[ثنائي أكسيد الكربون]] والماء. الكائنات [[غيرية التغذية]] في المقابل، تحتاج لمصدر للمواد الأكثر تعقيدا، مثل السكريات الأحادية والأحماض الأمينية، لإنتاج تلك الجزيئات المعقدة. يمكن تصنيف الكائنات بحسب المصدر النهائي للطاقة: تحصل [[ضوئي التغذية|الكائنات ضوئية التغذية]]، والكائنات [[كائن ضوئي غيري التغذية|الضوئية غيرية التغذية]] على الطاقة من الضوء، بينما تحصل الكائنات [[كيميائي التغذية|كيميائية التغذية]]، والكائنات كيميائية غيرية التغذية على الطاقة من تفاعلات أكسدة غير عضوية
 
=== تثبيت الكربون ===
[[ملف:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|تصغير|خلايا نبانية (محاطة بجدران بنفسجية) مليئة بالبلاستيدات الخضراء، وهي موقع البناء الضوئي]][[البناء الضوئي]] هو تصنيع الكربوهيدرات من ضوء الشمس و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]. في النبات، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والطحالب، البناء الضوئي الأكسجيني يقسم الماء، وينتج الأكسجين كمخلفات للتفاعل. تستخدم هذه العملية [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP) و<nowiki/>[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NADPH) الناتجان عن مراكز رد فعل البناء الضوئي لتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى [[حمض 3-فوسفوغليسيريك]]، الذي يمكن تحويله بعد ذلك إلى جلوكوز. يتم تنفيذ تفاعل تثبيت الكربون بواسطة إنزيم [[روبيسكو]] كجزء من [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]].<ref>{{cite journal|url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807|title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes|journal=Endocr Rev|issue=5|year=2004|volume=25|pages=807–30|vauthors=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A|pmid=15466941|doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> يحدث 3 أنواع من البناء الضوئي في النباتات: تمثيل ضوئي ثلاثي الكربون، وتمثيل ضوئي رباعي الكربون، وأيض حامض المخلدات. الفرق بين أولئك هو الطريق الذي يسلكه ثنائي أكسيد الكربون نحو دورة كالفين، ففي ثلاثي الكربون يقوم النبات بتثبيت ثنائي أكسيد الكربون مباشرة، أما في النوعين الآخرين يدمج البناء الضوئي ثنائي أكسيد الكربون في المركبات الأخرى أولا، كطريقة للتكيف مع ضوء الشمس القوي والظروف الجافة.<ref>{{cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569|title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic|journal=J Exp Bot|issue=369|year=2002|volume=53|pages=569–80|vauthors=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K|pmid=11886877|doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>
 
في [[بدائيات النوى]] التي تقوم بالبناء الضوئي، آليات تثبيت الكربون أكثر تنوعا. حيث يمكن تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة [[حلقة كالفن|دورة كالفين]]، وهي دورة حمض الستريك ولكن معكوسة،<ref>{{cite journal|title=Amino acid metabolism|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1963|volume=32|pages=355–98|vauthors=Sakami W, Harrington H|pmid=14144484|doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> أو عن طريق [[إضافة كربوكسيل]] [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ|لأسيتيل مرافق الإنزيم-أ]].<ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S|title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism|journal=J Nutr|issue=4S Suppl|year=2000|volume=130|pages=988S–90S|author=Brosnan J|pmid=10736367}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S|title=Glutamine: the emperor or his clothes?|journal=J Nutr|issue=9 Suppl|year=2001|volume=131|pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S|vauthors=Young V, Ajami A|pmid=11533293}}</ref> بدائيات النوى [[كيميائي التغذية|كيميائية التغذية]] تثبت ثنائي أكسيد الكربون عبر دورة كالفين، ولكنها تستخدم الطاقة الصادرة من المركبات غير العضوية لتحفيز التفاعل.<ref>{{cite journal|title=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1998|volume=52|pages=191–230|vauthors=Shively J, van Keulen G, Meijer W|pmid=9891798|doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191}}</ref>
 
=== السكريات والغليكانات ===
في ابتناء السكريات، يمكن تحويل الأحماض العضوية البسيطة إلى [[سكريات أحادية]] مثل [[الجلوكوز]] ثم تجميعها لتكوين [[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]] مثل [[النشا]]. توليد الجلوكوز من مركبات مثل [[حمض البيروفيك]]، و<nowiki/>[[حمض اللبنيك]]، و<nowiki/>[[غليسرول]]، و<nowiki/>[[حمض 3-فوسفوغليسيريك]]، و<nowiki/>[[الأحماض الأمينية]] يسمى [[استحداث الجلوكوز]]. يحول استحداث الجلوكوز حمض البيروفيك إلى جلوكوز 6-فوسفات عبر سلسلة من المركبات الوسطية، تشترك العديد منها في [[تحلل الجلوكوز]]. على أي حال، هذا المسار ليس مجرد تحلل الجلوكوز بشكل معكوس، حيث أن العديد من الخطوات يتم تحفيزها بإنزيمات غير موجودة في تحلل الجلوكوز. هذا الأمر مهم حيث يسمح بتنظيم تكوين وتكسير الجلوكوز بشكل منفصل، ويمنع حدوث المسارين بالتزامن في حلقة مفرغة.<ref>{{cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=2006|volume=75|pages=165–87|vauthors=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D|pmid=16756489|doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|pmc=2659341}}</ref><ref>{{cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|issue=|year=2001|volume=30|pages=23–65|vauthors=Schultz B, Chan S|pmid=11340051|doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>
 
رغم أن [[الدهون]] هي طريقة شائعة لتخزين الطاقة، في [[الفقاريات]] مثل الإنسان لا يمكن تحويل [[الأحماض الدهنية]] في تلك المخازن إلى جلوكوز من خلال [[استحداث الجلوكوز]] حيث أن تلك الكائنات لا يمكنها تحويل [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض البيروفيك]]، تمتلك النباتات الإنزيمات الضرورية لذلك بينما لا تمتلكها الحيوانات.<ref name="Ensign">{{cite journal|title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation|journal=Mol Microbiol|issue=2|year=2006|volume=61|pages=274–6|author=Ensign S|pmid=16856935|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> نتيجة لذلك، بعد فترة طويلة من المجاعة، تحتاج الفقاريات لإنتاج [[أجسام كيتونية]] من الأحماض الدهنية لاستبدال الجلوكوز في الأنسجة مثل [[المخ]] الذي لا يستطيع أيض [[الأحماض الدهنية]].<ref>{{cite journal|title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation|journal=Nutrition|issue=7–8|year=2006|volume=22|pages=830–44|vauthors=Finn P, Dice J|pmid=16815497|doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> في الكائنات الأخرى كالنباتات والبكتيريا، يتم حل تلك المشكلة الأيضية باستخدام دورة الجلايكسولات، التي تتجاوز خطوة نزع [[الكربوكسيل]] الموجودة في [[دورة حمض الستريك]] وتسمح بتحول [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض أكسالوأسيتيك]]، الذي يمكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز.<ref name="Ensign" /><ref name="Kornberg">{{cite journal|title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle|journal=Nature|issue=4568|year=1957|volume=179|pages=988–91|bibcode=1957Natur.179..988K|vauthors=Kornberg H, Krebs H|pmid=13430766|doi=10.1038/179988a0}}</ref>
[[ملف:Sterol_synthesis.svg|وصلة=https://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%85%D9%84%D9%81:Sterol_synthesis.svg|يسار|تصغير|نسخة مبسطة من مسار تصنيع [[ستيرويد]]. تم إزالة بعض المركبات الوسيطة من أجل الوضوح.]]يتم تصنيع الأحماض الدهنية بواسطة إنزيم مصنع الحمض الدهني الذي يبلمر ثم يختزل وحدات [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]]. حلقات [[أسيل|الأسيل]] الموجودة في الأحماض الدهنية تتمدد بواسطة حلقة من التفاعلات التي تضيف مجموعة الأسيل، وتختزلها إلى كحول، ثم [[بلمهة|تنزع منها الماء]] لتحولها إلى مجموعة [[ألكين]] ثم تختزلها مجددا إلى مجموعة [[ألكان]]. تنقسم إنزيمات التصنيع الحيوي للأحماض الدهنية إلى مجموعتين: في الحيوانات والفطريات، يتم تنفيد كل تفاعلات تصنيع الحمض الدهني بواسطة بروتين واحد متعدد الوظائف،<ref>{{cite journal|title=Structure and function of animal fatty acid synthase|journal=Lipids|issue=11|year=2004|volume=39|pages=1045–53|vauthors=Chirala S, Wakil S|pmid=15726818|doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> أما في [[صانعة|بلاستيدات]] النبات وفي البكتيريا يؤدي إنزيم مختلف كل خطوة في المسار.<ref>{{cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1993|volume=47|pages=351–83|vauthors=Friedrich B, Schwartz E|pmid=8257102|doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref><ref>{{cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|year=2006|volume=4|pages=752–64|vauthors=Weber K, Achenbach L, Coates J|pmid=16980937|doi=10.1038/nrmicro1490}}</ref>
 
[[تربين]]، وتربينويد هما فئة كبيرة من الدهون التي تشمل [[كاروتينات]] وتشكل الفئة الأكبر من المنتجات الطبيعية للنبات.<ref>{{cite journal|url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants|journal=J Biosci|issue=5|year=2003|volume=28|pages=637–46|format=PDF|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|archivedate=2007-04-15|deadurl=yes|vauthors=Dubey V, Bhalla R, Luthra R|pmid=14517367|doi=10.1007/BF02703339|df=}}</ref> يتم تصنيع تلك المركبات عن طريق تجميع وتعديل وحدات [[إيزوبرين]] التي تتبرع بها مركبات طليعية متفاعلة.<ref name="Kuzuyama">{{cite journal|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units|journal=Nat Prod Rep|issue=2|year=2003|volume=20|pages=171–83|vauthors=Kuzuyama T, Seto H|pmid=12735695|doi=10.1039/b109860h}}</ref> تفاعل مهم يستخدم المركبات المتبرعة بإيزوبرين هو تصنيع الستيرويد. حيث تنضم وحدات إيزوبرين لبعضها لبعض لتكوين [[سكوالين]] ثم يتم طيها لتشكيل مجموعة من الحلقات لتكون لانوستيرول.<ref name="Schroepfer">{{cite journal|title=Sterol biosynthesis|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1981|volume=50|pages=585–621|author=Schroepfer G|pmid=7023367|doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> يمكن بعد ذلك تحويل لانوستيرول ‘لى ستيرويدات أخرى مثل [[كولسترول]] و<nowiki/>[[إرغوستيرول]].<ref>{{cite journal|title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review|journal=Lipids|issue=3|year=1995|volume=30|pages=221–6|vauthors=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M|pmid=7791529|doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
 
=== البروتينات ===
تختلف الكائنات في قدرتها على تصنيع الـ20 [[حمض أميني]] المشتركة. تستطيع أغلب البكتيريا والنباتات تصنيع العشرين حمض جميعهم، إلا أن الثدييات تستطيع تصنيع 11 حمض أميني غير ضروري، لذلك فإن 9 [[حمض أميني ضروري|أحماض أمينية ضرورية]] يجب الحصول عليها من الغذاء. بعض [[الطفيليات]] البسيطة، مثل بكتيريا [[المفطورة الرئوية]]، تفتقد القدرة على تصنيع أي من الأحماض الأمينية وتحصل على أحماضها الأمينية مباشرة من [[عائل (أحياء)|العائل]].<ref>{{cite journal|title=Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle|journal=Eur J Biochem|issue=3|year=1993|volume=215|pages=633–43|vauthors=Strauss G, Fuchs G|pmid=8354269|doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x}}</ref> يتم تصنيع كل الأحماض الأمينية من مركبات وسطية في [[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، أو [[مسار فوسفات البنتوز]]. يتم توفير النيتروجين بواسطة [[حمض الجلوتاميك]] و<nowiki/>[[الجلوتامين]]. يعتمد تصنيع الأحماض الأمينية على تكوين [[حمض كيتو]] ألفا المناسب، الذي يتم نقل مجموعة الأمين له لتكوين حمض أميني.<ref>{{cite journal|url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156|title=Life with CO or CO<sub>2</sub> and H<sub>2</sub> as a source of carbon and energy|journal=FASEB J|issue=2|year=1991|volume=5|pages=156–63|author=Wood H|pmid=1900793}}</ref>
 
يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية عن طريق ضم بعضها لبعض في سلسلة من [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]]. يملك كل بروتين مختلف تسلسل فريد من الأحماض الأمينية: وهذا هو تركيبه الأولي. تماما كما يمكن دمج حروف الأبجدية لتكوين عدد لا نهائي من الكلمات، يمكن ربط الأحماض الأمينية في تسلسلات مختلفة لتكوين عدد هائل من البروتينات. يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية التي تم تنشيطها عن طريق الارتباط بجزئ [[حمض نووي ريبوزي ناقل]] برابطة [[إستر]]. يتم إنتاج هذا المركب الطليعي في تفاعل يعتمد على [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]].<ref>{{cite journal|url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|journal=EMBO Rep|issue=5|year=2001|volume=2|pages=382–7|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D|archivedate=2011-05-01|deadurl=yes|vauthors=Ibba M, Söll D|doi=10.1093/embo-reports/kve095|pmc=1083889|pmid=11375928|df=}}</ref> يعد هذا المركب ركيزة [[ريبوسوم|للريبوسوم]]، الذي ينضم إلى الحمض الأميني على سلسلة البروتين المطوي ، باستخدام معلومات التسلسل في [[حمض نووي ريبوزي رسول|الحمض النووي الريبوزي الرسول]].<ref>{{cite journal|title=Mechanism of protein biosynthesis|journal=Bacteriol Rev|issue=2|year=1969|volume=33|pages=264–301|vauthors=Lengyel P, Söll D|pmc=378322|pmid=4896351}}</ref>
 
=== تصنيع وإنقاذ النوكليوتيد ===
تتكون [[نوكليوتيد|النوكليوتيدات]] من [[أحماض أمينية]]، و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]، و<nowiki/>[[حمض الفورميك]] في مسارات تتطلب كميات كبيرة من الطاقة الأيضية.<ref name="Rudolph">{{cite journal|title=The biochemistry and physiology of nucleotides|journal=J Nutr|issue=1 Suppl|year=1994|volume=124|pages=124S–127S|author=Rudolph F|pmid=8283301}} {{cite journal|title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants|journal=Annu Rev Plant Biol|issue=|year=2006|volume=57|pages=805–36|vauthors=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R|pmid=16669783|doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> بناء على ذلك، تمتلك أغلب الكائنات أنظمة فعالة لإنقاذ النوكليوتيدات المتكونة.<ref>{{cite journal|title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants|journal=J Plant Physiol|issue=11|year=2003|volume=160|pages=1271–95|vauthors=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H|pmid=14658380|doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> يتم تصنيع [[البيورين]] [[نيوكليوسيد|كنيوكليوسيد]] (قواعد مرتبطة [[ريبوز|بالريبوز]]).<ref name="pmid 22531138">{{cite journal|title=Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism|journal=BMB Reports|issue=4|year=2012|volume=45|pages=259–64|vauthors=Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N|pmid=22531138|doi=10.5483/BMBRep.2012.45.4.259}}</ref> كل من [[الأدينين]]، و<nowiki/>[[غوانين|الغوانين]] يتم تصنيعهما من مركب نيوكلوسيد طليعي [[إينوسين]] أحادي الفوسفات، الذي يتم تصنيعه باستخدام ذرات من الأحماض الأمينية [[جلايسين]]، و<nowiki/>[[جلوتامين]]، و<nowiki/>[[حمض الأسبارتيك]]. في المقابل، يتم تصنيع [[بيريميدين]] من أوروتيت، الذي يتم تصنيعه من جلوتامين وحمض الأسبارتيك.<ref>{{cite journal|title=Enzymes of nucleotide synthesis|journal=Curr Opin Struct Biol|issue=6|year=1995|volume=5|pages=752–7|author=Smith J|pmid=8749362|doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>
== الدخيل الحيوي وأيض الأكسدة والاختزال ==
تتعرض كل الكائنات الحية باستمرار إلى مركبات لا يمكنهم استخدامها كغذاء وتكون ضارة إذا تراكمت في الخلايا، حيث لا توجد وظيفة أيضية له. تلك المركبات التي يحتمل أن تكون ضارة تسمى [[الغريب الحيوي]] أو الدخيل الحيوي.<ref>{{Cite journal|title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview|journal=Chem Biodivers|issue=10|DOI=10.1002/cbdv.200690111|year=2006|volume=3|pages=1053–101|PMID=17193224}}</ref> الدخائل الحيوي مثل [[عقار (مادة كيميائية)|الأدوية المصنعة]]، والسموم الطبيعية، و<nowiki/>[[المضادات الحيوية]] يتم إزالة سميتها بمجموعة من الإنزيمات الأيضية للغريب الحيوي. في الإنسان، تشمل تلك الإنزيمات مؤكسدات [[سيتوكروم بي450]]،<ref>{{Cite journal|title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans|journal=Curr Drug Metab|issue=6|DOI=10.2174/1389200023337054|year=2002|volume=3|pages=561–97|PMID=12369887|last=Danielson P}}</ref> وغلوكويورنوسايل ترانسفيراز،,<ref>{{Cite journal|title=UDP-glucuronosyltransferases|journal=Curr Drug Metab|issue=2|DOI=10.2174/1389200003339171|year=2000|volume=1|pages=143–61|PMID=11465080}}</ref> و<nowiki/>[[جلوتاثيون أس-ترانسفيراز]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm|title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily|date=November 2001|journal=Biochem J|issue=Pt 1|DOI=10.1042/0264-6021:3600001|volume=360|pages=1–16|PMID=11695986}}</ref> يعمل هذا الجهاز من الإنزيمات في 3 مراحل لأكسدة الغريب الحيوي أولاً (المرحلة 1) ثم ربط مجموعات قابلة للذوبان في الماء للجزئ (المرحلة 2). الغريب الحيوي المعدل القابل للذوبان في الماء يمكن بعد ذلك ضخة خارج الخلايا وفي الكائنات متعددة الخلايا يمكن أيضه أكثر من ذلك قبل إخراجه (المرحلة 3). في [[علم البيئة]]، تلك التفاعلات مهمة بالأخص في [[تحلل حيوي|التحلل الحيوي]] الميكروبي للملوثات و<nowiki/>[[معالجة حيوية|المعالجة الحيوية]] للأرض الملوثة وتسرب النفط.<ref>{{Cite journal|title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool|journal=Trends Biotechnol|issue=10|DOI=10.1016/j.tibtech.2005.08.002|year=2005|volume=23|pages=497–506|PMID=16125262}}</ref> العديد من تلك التفاعلات الميكروبية تتواجد في كائنات متعددة الخلايا، ولكن بسبب التنوع الكبير في أنواع الميكروبات فإن تلك الكائنات قدرة على التعامل مع نطاق أوسع بكثير من الدخائل الحيوية مقارنة بالكائنات متعددة الخلايا، ويمكنها حتى تحليل الملوثات العضوية الثابتة مثل مركبات الكلوريد العضوي.<ref>{{Cite journal|title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities|journal=Environ Microbiol|issue=12|DOI=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|year=2005|volume=7|pages=1868–82|PMID=16309386}}</ref>
 
مشكلة متعلقة<nowiki/>[[كائن هوائي| بالكائنات الهوائية]] هي [[الإجهاد التأكسدي]].<ref name="Davies">{{Cite journal|title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life|journal=Biochem Soc Symp|DOI=10.1042/bss0610001|year=1995|volume=61|pages=1–31|PMID=8660387|last=Davies K}}</ref> هنا، العمليات التي تشمل<nowiki/>[[ فسفرة تأكسدية]] وتكوين روابط ثنائية الكبريتيد خلال [[تطوي البروتين]] تنتج [[أنواع الأكسجين التفاعلية]] مثل <nowiki/>[[بيروكسيد الهيدروجين]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341|title=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences|journal=J Cell Biol|issue=3|DOI=10.1083/jcb.200311055|year=2004|volume=164|pages=341–6|PMID=14757749}}</ref> تلك المؤكسدات الضارة تتم إزالتها بواسطة [[مستقلبات]] [[مضاد تأكسد|مضادة للتأكسد]] مثل جلوتاثيون وإنزيمات مثل كاتالاز وبيروكسيداز.<ref name="Sies">{{Cite journal|url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf|title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants|journal=Exp Physiol|issue=2|DOI=10.1113/expphysiol.1997.sp004024|year=1997|volume=82|pages=291–5|format=PDF|PMID=9129943|last=Sies H}}</ref><ref name="Vertuani">{{Cite journal|title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview|journal=Curr Pharm Des|issue=14|DOI=10.2174/1381612043384655|year=2004|volume=10|pages=1677–94|PMID=15134565}}</ref>
 
== الديناميكا الحرارية للكائنات الحية ==
يجب أن تخضع الكائنات الحية [[قوانين الديناميكا الحرارية|لقوانين الديناميكا الحرارية]]، التي تصف انتقال الحرارة و<nowiki/>[[شغل (ديناميكا حرارية)|الشغل]]. ينص [[قانون الديناميكا الحراري الثاني]] على أنه في أي [[نظام مغلق]]، لا يمكن أن تقل كمية [[إنتروبيا|الإنتروبيا]]. رغم أن التعقيد المدهش للكائنات الحية يبدو أنه يتعارض مع هذا القانون، فإن الحياة ممكنة لأن جميع الكائنات تعد [[نظام مفتوح (نظرية النظم)|نظام مفتوح]] يتبادل المادة والطاقة مع الأشياء المحيطة به. بالتالي فإن الأنظمة الحية ليست في حالة [[توازن ترموديناميكي]]، وإنما هي أنظمة مبددة تحافظ على حالة التعقيد الكبير بالتسبب في زيادة أكبر في الإنتروبيا في بيئاتها.<ref>{{Cite journal|title=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth|journal=Biochim Biophys Acta|issue=3|DOI=10.1016/S0005-2728(99)00065-1|year=1999|volume=1412|pages=191–211|PMID=10482783}}</ref> يحقق أيض الخلية ذلك من خلال الربط بين العمليات التلقائية للتقويض والعمليات غير التلقائية للابتناء. بمصطلحات [[الديناميكا الحرارية]]، يحافظ الأيض على النظام عن طريق خلق الفوضى.<ref>{{Cite journal|title=Thermodynamics and bioenergetics|journal=Biophys Chem|issue=2–3|DOI=10.1016/S0301-4622(02)00069-8|year=2002|volume=97|pages=87–111|PMID=12050002}}</ref>
 
== التنظيم والتحكم ==
نظرًا لأن بيئة أغلب الكائنات تتغير باستمرار، يجب أن يتم [[نظرية التحكم|تنظيم]] تفاعلات الأيض بشكل دقيق للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف داخل الخلايا، فيما يعرف باسم [[استتباب|الاستتباب]].<ref>{{Cite journal|url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947|title=Scale-free networks in cell biology|journal=J Cell Sci|issue=Pt 21|DOI=10.1242/jcs.02714|year=2005|volume=118|pages=4947–57|arxiv=q-bio/0510054|PMID=16254242|last=Albert R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|title=Regulation analysis of energy metabolism|journal=J Exp Biol|issue=Pt 2|year=1997|volume=200|pages=193–202|PMID=9050227|last=Brand M}}</ref> يسمح تنظيم الأيض كذلك للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بشكل نشط مع بيئاتهم.<ref>{{Cite journal|title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes|journal=J Theor Biol|issue=2|DOI=10.1016/j.jtbi.2005.05.030|year=2006|volume=238|pages=416–25|PMID=16045939}}</ref> مبدآن مترابطان بشكل كبير مهمان للغاية في فهم كيفية التحكم في المسارات الأيضية. الأول، أن ''تنظيم'' إنزيم ما في مسار ما هو كيف أن نشاطه يزيد ويقل استجابة لإشارات. الثاني، أن ''التحكم ''الذي يبذله ذلك الإنزيم هو تأثير تلك التغيرات في نشاطه على المعدل الكلي للمسار.<ref name="Salter">{{Cite journal|title=Metabolic control|journal=Essays Biochem|year=1994|volume=28|pages=1–12|PMID=7925313}}</ref> على سبيل المثال، قد يُظهر إنزيم ما تغيرات كبيرة في نشاطه (أي أنه منظم بشكل كبير) لكن إذا كانت تلك التغيرات لها أثر بسيط على معدل المسار الأيضي، فإن هذا الإنزيم ليس مساهما في التحكم في ذلك المسار.<ref>{{Cite journal|title=Modern theories of metabolic control and their applications (review)|journal=Biosci Rep|issue=1|DOI=10.1007/BF01120819|year=1984|volume=4|pages=1–22|PMID=6365197}}</ref>
[[ملف:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|يمين|تصغير|'''تأثير الانسولين على استيعاب وأيض الجلوكوز. '''يرتبط الإنسولين بالمستقبل الخاص به (1)، والذي بدوره يبدأ العديد من تتاليات تنشيط البروتين (2). يشمل ذلك: نقل ناقل الجلوكوز 4 إلى الغشاء الخلوي ودخول الجلوكوز (3)، وتصنيع الغلايكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5) وتصنيع الأحماض الدهنية (6).]]
توجد العديد من مستويات تنظيم الأيض. في التنظيم الداخلي، يقوم المسار الأيضي بتنظيم نفسه ليستجيب للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات، على سبيل المثال، نقص كمية المادة المنتجة يزيد [[تدفق (علوم)|التدفق]] عبر المسار من أجل التعويض. يتضمن هذا النوع من التنظيم عادة [[تنظيم تفارغي]] لنشاطات العديد من الإنزيمات في المسار.<ref>{{cite journal|title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|journal=Biochem J|issue=Pt 1|year=1995|volume=311|pages=35–9|vauthors=Fell D, Thomas S|pmid=7575476|pmc=1136115}}</ref> يتضمن التحكم الخارجي في كائن متعدد الخلايا أن تقوم خلية بتعيير أيضها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تلك الإشارات عادة تكون في صورة رسل ذائبة مثل [[الهرمونات]] و<nowiki/>[[عوامل النمو]] ويتم اكتشفها بواسطة [[مستقبلات]] على سطح الخلية.<ref>{{cite journal|title=Transduction of biochemical signals across cell membranes|journal=Q Rev Biophys|issue=4|year=2005|volume=38|pages=321–30|author=Hendrickson W|pmid=16600054|doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> يتم بعد ذلك بث تلك الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة الرسول الثاني التي تشارك غالبا في فسفرة البروتينات.<ref>{{cite journal|title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update|journal=Trends Biochem Sci|issue=12|year=2000|volume=25|pages=596–601|author=Cohen P|pmid=11116185|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>
 
نموذج مفهوم جدا للتحكم الخارجي هو تنظيم أيض الجلوكوز بواسطة هرمون [[الإنسولين]].<ref>{{cite journal|title=How cells absorb glucose|journal=Sci Am|issue=1|year=1992|volume=266|pages=86–91|bibcode=1992SciAm.266a..86L|vauthors=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M|pmid=1734513|doi=10.1038/scientificamerican0192-86}}</ref> يتم إنتاج الإنسولين استجابة لارتفاع [[سكر الدم]]. ارتباط الهرمون [[مستقبلة الإنسولين|بمستقبلة الإنسولين]] على الخلايا ينشط سلسة من [[بروتين كيناز|البروتين كيناز]] التي تؤدي لاستيعاب الخلايا للجلوكوز من الدم وتحويله إلى جزيئات تخزين مثل الأحماض الدهنية والغلايكوجين.<ref>{{cite journal|title=Glycogen and its metabolism|journal=Curr Mol Med|issue=2|year=2002|volume=2|pages=101–20|author=Roach P|pmid=11949930|doi=10.2174/1566524024605761}}</ref> يتم التحكم في أيض الغلايكوجين عبر نشاط  إنزيم فوسفوريلاز، وهو الإنزيم الذي يكسر الغلايكوجين، و غلايكوجين سينثاز، الإنزيم الذي يصنعه. يتم تنظيم تلك الإنزيمات بشكل متبادل، حيث تثبط الفسفرة غلايكوجين سينثاز، وتنشط فوسفوريلاز. يتسبب الإنسولين في تصنيع الغلايكوجين عن طريق تنشيط [[فوسفاتاز]] البروتين والتسبب في نقص [[فسفرة]] تلك الإنزيمات.<ref>{{cite journal|url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf|title=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1|journal=Diabetes|issue=12|year=2000|volume=49|pages=1967–77|format=PDF|vauthors=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A|pmid=11117996|doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>
 
== التطور ==
[[ملف:Tree_of_life_int.svg|يمين|تصغير|شجرة تطور تظهر الأصل المشترك للكائنات الحية من [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]]. [[البكتيريا]] ملونة بالأزرق، و<nowiki/>[[حقيقيات النوى]] بالأحمر، و<nowiki/>[[البكتيريا القديمة]] بالأخضر. المواقف النسبية لبعض [[شعبة (تصنيف)|الشعب]] المدرجة تظهر حول الشجرة.]]
 
 
المسارات المركزية للأيض المذكورة سابقًا، مثل [[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، تتواجد في [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]] للكائنات الحية وكانت متواجدة كذلك في [[سلف شامل أخير|السلف الشامل الأخير]].<ref name=SmithE>{{cite journal |vauthors=Smith E, Morowitz H |title=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=36 |pages=13168–73 |year=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S }}</ref><ref>{{cite journal|title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways|journal=Res Microbiol|issue=6–7|year=1996|volume=147|pages=448–55|vauthors=Romano A, Conway T|pmid=9084754|doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> كانت خلية السلف الشامل بدائية النوى و<nowiki/>[[مولد الميثان|مولدة للميثان]] غالبا وبها الكثير من أيض الحمض الأميني، والنوكوليوتيد، والسكريات، والدهون..<ref>{{cite journal|title=How did bacteria come to be?|journal=Adv Microb Physiol|year=1998|series=Advances in Microbial Physiology|volume=40|pages=353–99|isbn=978-0-12-027740-7|author=Koch A|pmid=9889982|doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref><ref>{{cite journal|title=The emergence of major cellular processes in evolution|journal=FEBS Lett|issue=2|year=1996|volume=390|pages=119–23|vauthors=Ouzounis C, Kyrpides N|pmid=8706840|doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> قد يكون الإبقاء على هذه المسارات القديمة خلال التطور المتأخر ناتجا عن أن هذه التفاعلات كانت الحل الأمثل لمشاكلهم الأيضية الخاصة، مع مسارات مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك تنتج نواتجها النهائية بفعالية عالية وبعدد محدود من الخطوات.<ref name=Ebenhoh>{{cite journal |vauthors=Ebenhöh O, Heinrich R |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |journal=Bull Math Biol |volume=63 |issue=1 |pages=21–55 |year=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{cite journal |vauthors=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |journal=J Mol Evol |volume=43 |issue=3 |pages=293–303 |year=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838|bibcode=1996JMolE..43..293M }}</ref> قد تكون المسارات الأولى في الأيض القائم على الإنزيمات جزءًا من أيض نوكليوتيد البيورين، فيما كانت مسارات الأيض السابقة جزءًا من<nowiki/>[[ فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي]] القديمة.<ref>{{cite journal|title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=22|year=2007|volume=104|pages=9358–63|bibcode=2007PNAS..104.9358C|vauthors=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE|pmid=17517598|doi=10.1073/pnas.0701214104|pmc=1890499}}</ref>
 
تم اقتراح العديد من النماذج لوصف آليات تطور مسارات الأيض الحديثة. تشمل تلك النماذج إضافات متتابعة لإنزيمات جديدة لمسارات قديمة قصيرة، وتضاعف ثم تشعب المسارات بالكامل بالإضافة لتوظيف الانزيمات الموجودة مسبقا وتجميعها في مسار تفاعل جديد.<ref>{{cite journal|title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution?|journal=Trends Biochem Sci|issue=6|year=2003|volume=28|pages=336–41|vauthors=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T|pmid=12826406|doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> الأهمية النسبية لتلك الآليات غير واضحة، إلا أن دراسات جينومية أظهرت أن الإنزيمات في مسار ما من المحتمل أن يكون لها سلف مشترك، ما يقترح أن العديد من المسارات قد تطورت خطوة بخطوة مع تكوُّن وظائف جديدة من الخطوات الموجودة سابقًا في المسار.<ref>{{cite journal|title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli|journal=BMC Bioinformatics|year=2004|volume=5|page=15|vauthors=Light S, Kraulis P|pmid=15113413|doi=10.1186/1471-2105-5-15|pmc=394313}} {{cite journal|title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective|journal=J Mol Biol|issue=4|year=2002|volume=320|pages=751–70|vauthors=Alves R, Chaleil R, Sternberg M|pmid=12095253|doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> نموذج بديل ظهر من دراسات تتبع تطور تركيب البروتيان في شبكة الأيض، اقترح ذلك النموذج أن الإنزيمات يتم توظيفها بشكل واسع، واستعارة إنزيمات لتأدية وظائف مشابهة في مسارات أيضية مختلفة.<ref>{{cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=351|vauthors=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351|pmc=1559654}}</ref> تؤدي عملية التوظيف تلك إلى تنوع في التطور الإنزيمي.<ref>{{cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=2001|volume=19|pages=482–6|vauthors=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> احتمال ثالث هو أن بعض أجزاء الأيض قد تتواجد في "وحدات" يمكن إعادة استخدماها في مسارات مختلفة وتؤدي نفس الوظائف على جزيئات مختلفة.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|title=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|date=June 2006|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=23|volume=103|pages=8774–9|bibcode=2006PNAS..103.8774S|vauthors=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L|pmid=16731630|pmc=1482654|doi=10.1073/pnas.0510258103}}</ref>
 
== الاستقصاء والمعالجة ==
[[ملف:A_thaliana_metabolic_network.png|يسار|تصغير|[[شبكة الأيض|شبكة أيض]] [[دورة حمض الستريك|لدورة حمض الستريك]] في<nowiki/>[[ رشاد أذن الفأر]]. تظهر [[الإنزيمات]] و<nowiki/>[[مستقلب|المستقلبات]] في صورة مربعات حمراء والتفاعلات بينهما كخطوط سوداء.]]
بشكل تقليدي، تتم دراسة الأيض بمقاربة [[اختزالية]] تركز على مسار أيضي واحد. استعمال [[قائفة مشعة|القائفات المشعة]] مفيد بشكل خاص في تعقب الكائن بالكامل، وعلى مستوى النسيج، والخلية، والذي يحدد المسار من [[مركب طليعي|المركب الطليعي]] حتى الناتج النهائي عن طريق التعرف على الوسائط والمنتجات المعلمة بمادة مشعة.<ref>{{Cite journal|title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|journal=Proc Nutr Soc|issue=4|DOI=10.1017/S002966519900124X|year=1999|volume=58|pages=935–44|PMID=10817161|last=Rennie M}}</ref> الإنزيمات التي تحفز تلك التفاعلات الكيميائية يمكن بعد ذلك [[تنقية البروتين|تنقيتها]] ودراسة [[حركيات الإنزيم|حركياتها]] واستجابتها [[مثبط إنزيم|للمثبطات]]. مقاربة موازية هي التعرف على الجزئيات الصغيرة في خلية أو نسيج، المجموعة الكاملة من تلك الجزيئات تسمى ميتابولوم. بشكل عام، تعطي تلك الدراسات نظرة جيدة على تركيب ووظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكنها غير كافية عند تطبيقها على أنظمة أكثر تعقيدا مثل أيض خلية كاملة.<ref>{{Cite journal|title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|journal=Metabolism|issue=12|DOI=10.1016/S0026-0495(97)90154-2|year=1997|volume=46|pages=1489–95|PMID=9439549|last=Phair R}}</ref>
 
يمكن الحصول على فكرة عن مدى تعقيد [[شبكة الأيض|شبكات الأيض]] في الخلايا التي تحتوي على آلاف الإنزيمات المختلفة عن طريق الشكل الموضح في الصورة الذي يعرض التفاعلات بين 43 بروتينًا و40 مستقلبًا فقط: توفر تسلسلات الجينومات قوائم تحتوي على ما يصل إلى 45,000 جين.<ref name="مولد تلقائيا2">{{cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|year=2007|volume=10|pages=199–203|vauthors=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y|pmid=17289424|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref> مع ذلك، من الممكن الآن استخدام تلك البيانات الجينومية لإعادة تشكيل شبكات كاملة من التفاعلات الكيميائية الحيوية وإنتاج نماذج رياضية أكثر كلية قد تشرح وتتوقع سلوكياتهم.<ref name="مولد تلقائيا3">{{cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|year=2005|volume=16|pages=350–5|vauthors=Borodina I, Nielsen J|pmid=15961036|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref> تلك النماذج قوية بشكل خاص حين تستخدم لدمج بيانات المسار والمستقلب المحصول عليها عبر الطرق التقليدية مثل [[التعبير الجيني]] من الدراسات [[بروتيوميات|البروتيومية]] و<nowiki/>[[مصفوفة دي إن إيه دقيقة|مصفوفة دي إن إيه الدقيقة]].<ref>{{cite journal|title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks|journal=Trends Biochem Sci|issue=5|year=2006|volume=31|pages=284–91|vauthors=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J|pmid=16616498|doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> باستخدام تلك الطرق، تم انتاج نموذج لأيض الإنسان، ما سيساعد فى اكتشاف أدوية مستقبلية وأبحاث الكيمياء الحيوية.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599|title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data|date=February 2007|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|issue=6|volume=104|pages=1777–82|bibcode=2007PNAS..104.1777D|vauthors=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, etal|pmid=17267599|doi=10.1073/pnas.0610772104|pmc=1794290}}</ref> تستخدم تلك النماذج الآن في [[نظرية الشبكات|تحليل الشبكات]]، لتصنيف أمراض الإنسان في مجموعات تتشارك في بروتينات أو مستقلبات مشتركة.<ref name="مولد تلقائيا2" /><ref name="مولد تلقائيا3" />
 
تعد شبكات الأيض البكتيرية مثالا صارخًا على تنظيم ربطة العنق على شكل قوس،<ref name="PMID12874056">{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}</ref><ref name="PMID16916470">{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref> وهو تركيب قادر على إدخال نطاق واسع من المغذيات وإنتاج مجموعة كبيرة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام تداولات وسيطة مشتركة قليلة نسبيًا.
 
تطبيق تكنولوجي كبير لتلك المعلومات هو الهندسة الأيضية. وفيها يتم تعديل بعض الكائنات [[خميرة|كالخميرة]]، أو [[النباتات]]، أو [[البكتيريا]] جينيًا لجعلهم أكثر فائدة في [[التكنولوجيا الحيوية]] وللمساعدة في إنتاج أدوية مثل [[المضادات الحيوية]] أو الكيماويات الصناعية مثل <nowiki/>[[حمض الشيكيميك]].<ref>{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol|journal=Metab Eng|issue=5–6|year=2005|volume=7|pages=329–36|vauthors=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P|pmid=16095939|doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid|journal=Metab Eng|issue=4|year=2003|volume=5|pages=277–83|vauthors=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L|pmid=14642355|doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> تهدف تلك التعديلات الجينية عادة لتقليل كم الطاقة المستخدم لإنتاج المنتج، وزيادة الإنتاجية، وتقليل مخلفات الإنتاج.<ref name="PMID16916470" />
 
كان اكتشاف [[الإنزيمات]] في بدايات القرن الـ20 بواسطة [[إدوارد بوخنر]] هو ما فصل دراسة تفاعلات الأيض الكيميائية عن الدراسة البيولوجية للخلايا، وأشار ببدء [[الكيمياء الحيوية]].<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> نما حجم المعرفة الكيميائية الحيوية بسرعة خلال أوائل القرن الـ20. أحد أكثر علماء الكيمياء الحيوية الجدد المثمرين وقتها كان [[هانس كريبس]] الذي قدم إسهامات هائلة في دراسة الأيض.<ref>{{cite journal|title=Krebs and his trinity of cycles|journal=Nat Rev Mol Cell Biol|issue=3|year=2000|volume=1|pages=225–8|author=Kornberg H|pmid=11252898|doi=10.1038/35043073}}</ref> اكتشف كريبس [[دورة اليوريا]] ولاحقًا، بالتعاون مع هانز كورنبيرج، [[دورة حمض الستريك]] ودورة الجلايكسولات.<ref>{{cite journal|title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper|journal=Z. Physiol. Chem.|year=1932|volume=210|pages=33–66|vauthors=Krebs HA, Henseleit K|doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}<br />
{{cite journal|title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues|date=April 1937|journal=Biochem J|issue=4|volume=31|pages=645–60|vauthors=Krebs H, Johnson W|pmid=16746382|pmc=1266984|doi=10.1042/bj0310645}}</ref> تمت مساعدة أبحاث الكيمياء الحيوية الحديثة بشكل كبير بسبب تطور التقنيات الحديثة مثل [[الاستشراب]]، و<nowiki/>[[دراسة البلورات بالأشعة السينية]]، و<nowiki/>[[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي]]، و<nowiki/>[[الوسم النظيري]]، و<nowiki/>[[المجهر الإلكتروني]]. سمحت تلك التقنيات باكتشاف والتحليل المفصل للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية في الخلايا.
 
== انظر أيضا ==