ويكيبيديا

مستخدم:Ahmed Aboshama/أيض: الفرق بين النسختين

تصفح التاريخ تفاعلياً
→ التعديل السابقالتعديل اللاحق ←
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
مرئينص الويكي
أُنشئَت بترجمة الصفحة "Metabolism"
أُنشئَت بترجمة الصفحة "Metabolism"
سطر 1:
[[ملف:ATP-3D-vdW.png|يمين|تصغير|Structure of [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|adenosine triphosphate]] (ATP), a central intermediate in energy metabolism]]
{{مرجع ويب
'''Metabolism''' ({{IPAc-en|m|ə|ˈ|t|æ|b|ə|l|ɪ|z|ə|m}}, from {{يونانية|μεταβολή}} ''metabolē'', "change") is the set of [[حياة|life]]-sustaining [[تفاعل كيميائي|chemical transformations]] within the [[خلية|cells]] of [[متعضية|organisms]]. The three main purposes of metabolism are the conversion of food/fuel to energy to run cellular processes, the conversion of food/fuel to building blocks for [[بروتين|proteins]], [[ليبيدات|lipids]], [[حمض نووي|nucleic acids]], and some [[سكريات|carbohydrates]], and the elimination of [[فضلات أيضية|nitrogenous wastes]]. These [[إنزيم|enzyme]]-catalyzed reactions allow organisms to grow and reproduce, maintain their structures, and respond to their environments. The word metabolism can also refer to the sum of all chemical reactions that occur in living organisms, including [[هضم|digestion]] and the transport of substances into and between different cells, in which case the set of reactions within the cells is called '''intermediary metabolism''' or '''intermediate metabolism'''.
| url = http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism
| title = Metabolism
| publisher = The Online Etymology Dictionary
| accessdate = 2007-02-20
}}<div class="cx-template-editor-source-container" lang="en" dir="ltr" style="display: none;"><div class="cx-template-editor-source"><div class="cx-template-editor-title" title="Formats a citation to a website using the provided information such as URL and title. Used only for sources that are not correctly described by the specific citation templates for books, journals, news sources, etc.">Cite web</div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="url" class="cx-template-editor-param-key">URL</span><span data-key="url" title="The URL of the online location where the text of the publication can be found. Requires schemes of the type &quot;http://...&quot; or maybe even the  protocol relative scheme &quot;//...&quot;" class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="url" style="position: relative;">http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="title" class="cx-template-editor-param-key">Title</span><span data-key="title" title="The title of the source page on the website; will display with quotation marks added. Usually found at the top of you web browser. Not the name of the website." class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="title" style="position: relative;">Metabolism</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="publisher" class="cx-template-editor-param-key">Publisher</span><span data-key="publisher" title="Name of the publisher; may be wikilinked. Having both 'Publisher' and 'Website' is redundant in most cases. " class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="publisher" style="position: relative;">The Online Etymology Dictionary</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="access-date" class="cx-template-editor-param-key">URL access date</span><span data-key="access-date" title="The full date when the original URL was accessed; do not wikilink" class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="access-date" style="position: relative;">2007-02-20</div></div></div></div><div class="cx-template-editor-source-container" lang="en" dir="ltr" style="display: none;"><div class="cx-template-editor-source"><div class="cx-template-editor-title" title="Formats a citation to a website using the provided information such as URL and title. Used only for sources that are not correctly described by the specific citation templates for books, journals, news sources, etc.">Cite web</div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="url" class="cx-template-editor-param-key">URL</span><span data-key="url" title="The URL of the online location where the text of the publication can be found. Requires schemes of the type &quot;http://...&quot; or maybe even the  protocol relative scheme &quot;//...&quot;" class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="url" style="position: relative;">http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="title" class="cx-template-editor-param-key">Title</span><span data-key="title" title="The title of the source page on the website; will display with quotation marks added. Usually found at the top of you web browser. Not the name of the website." class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="title" style="position: relative;">Metabolism</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="publisher" class="cx-template-editor-param-key">Publisher</span><span data-key="publisher" title="Name of the publisher; may be wikilinked. Having both 'Publisher' and 'Website' is redundant in most cases. " class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="publisher" style="position: relative;">The Online Etymology Dictionary</div></div><div class="cx-template-editor-param"><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="access-date" class="cx-template-editor-param-key">URL access date</span><span data-key="access-date" title="The full date when the original URL was accessed; do not wikilink" class="cx-template-editor-param-desc"></span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="access-date" style="position: relative;">2007-02-20</div></div></div></div>'''Metabolism''' ({{IPAc-en|m|ə|ˈ|t|æ|b|ə|l|ɪ|z|ə|m}}, from {{يونانية|μεταβολή}} ''metabolē'', "change") is the set of [[حياة|life]]-sustaining [[تفاعل كيميائي|chemical transformations]] within the [[خلية|cells]] of [[متعضية|organisms]]. The three main purposes of metabolism are the conversion of food/fuel to energy to run cellular processes, the conversion of food/fuel to building blocks for [[بروتين|proteins]], [[ليبيدات|lipids]], [[حمض نووي|nucleic acids]], and some [[سكريات|carbohydrates]], and the elimination of [[فضلات أيضية|nitrogenous wastes]]. These [[إنزيم|enzyme]]-catalyzed reactions allow organisms to grow and reproduce, maintain their structures, and respond to their environments. The word metabolism can also refer to the sum of all chemical reactions that occur in living organisms, including [[هضم|digestion]] and the transport of substances into and between different cells, in which case the set of reactions within the cells is called '''intermediary metabolism''' or '''intermediate metabolism'''.
 
Metabolism is usually divided into two categories: [[تقويض|catabolism]], the ''breaking down'' of organic matter for example, the breaking down of glucose to pyruvate, by [[تنفس خلوي|cellular respiration]], and [[ابتناء|anabolism]], the ''building up'' of components of cells such as [[بروتين|proteins]] and [[حمض نووي|nucleic acids]]. Usually, breaking down releases [[طاقة|energy]] and building up consumes energy.
السطر 6 ⟵ 11:
The chemical reactions of metabolism are organized into [[مسار أيضي|metabolic pathways]], in which one chemical is transformed through a series of steps into another chemical, by a sequence of [[إنزيم|enzymes]]. Enzymes are crucial to metabolism because they allow organisms to drive desirable reactions that require [[طاقة|energy]] that will not occur by themselves, by coupling them to spontaneous reactions that release energy. Enzymes act as [[تحفيز|catalysts]] that allow the reactions to proceed more rapidly. Enzymes also allow the [[مسار أيضي|regulation]] of metabolic pathways in response to changes in the [[خلية|cell's]] environment or to [[تأشير الخلية|signals]] from other cells.
 
The metabolic system of a particular organism determines which substances it will find [[تغذية|nutritious]] and which [[سم|poisonous]]. For example, some [[بدائيات النوى|prokaryotes]] use [[كبريتيد الهيدروجين|hydrogen sulfide]] as a nutrient, yet this gas is poisonous to animals.<ref name="Physiology1">{{Cite journal|title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria|journal=Adv Microb Physiol|DOI=10.1016/S0065-2911(08)60018-1|year=1998|series=Advances in Microbial Physiology|volume=39|pages=235–89|ISBN=978-0-12-027739-1|PMID=9328649|last=Friedrich C}}</ref> The speed of metabolism, the [[معدل الأيض الأساسي|metabolic rate]], influences how much food an organism will require, and also affects how it is able to obtain that food.
 
A striking feature of metabolism is the similarity of the basic metabolic pathways and components between even vastly different species.<ref>{{cite journal|title=The universal nature of biochemistry|date=January 2001|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|issue=3|volume=98|pages=805–8|bibcode=2001PNAS...98..805P|author=Pace NR|pmid=11158550|pmc=33372|doi=10.1073/pnas.98.3.805}}</ref> For example, the set of [[حمض كربوكسيلي|carboxylic acids]] that are best known as the intermediates in the [[دورة حمض الستريك|citric acid cycle]] are present in all known organisms, being found in species as diverse as the [[كائن وحيد الخلية|unicellular]] bacterium ''[[إشريكية قولونية|Escherichia coli]]'' and huge [[متعددة الخلايا|multicellular organisms]] like [[فيل|elephants]].<ref name="SmithE">{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|title=Universality in intermediary metabolism|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=36|year=2004|volume=101|pages=13168–73|bibcode=2004PNAS..10113168S|vauthors=Smith E, Morowitz H|pmc=516543|pmid=15340153|doi=10.1073/pnas.0404922101}}</ref> These striking similarities in metabolic pathways are likely due to their early appearance in evolutionary history, and their retention because of their [[نجاعة|efficacy]].<ref name="Ebenhoh">{{cite journal|title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems|journal=Bull Math Biol|issue=1|year=2001|volume=63|pages=21–55|vauthors=Ebenhöh O, Heinrich R|pmid=11146883|doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name="Cascante">{{cite journal|title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution|journal=J Mol Evol|issue=3|year=1996|volume=43|pages=293–303|bibcode=1996JMolE..43..293M|vauthors=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M|pmid=8703096|doi=10.1007/BF02338838}}</ref>
 
== المواد الكيميائية الحيوية الرئيسية ==
[[ملف:Trimyristin-3D-vdW.png|يسار|تصغير|Structure of a [[ثلاثي الغليسريد|triacylglycerol]] lipid]]
[[ملف:Human_Metabolism_-_Pathways.jpg|تصغير|This is a diagram depicting a large set of human metabolic pathways.]]
Most of the structures that make up animals, plants and microbes are made from three basic classes of [[جزيء|molecule]]: [[حمض أميني|amino acids]], [[سكريات|carbohydrates]] and [[ليبيدات|lipids]] (often called [[دهن|fats]]). As these molecules are vital for life, metabolic reactions either focus on making these molecules during the construction of cells and tissues, or by breaking them down and using them as a source of energy, by their digestion. These biochemicals can be joined together to make [[مبلمر|polymers]] such as [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|DNA]] and [[بروتين|proteins]], essential [[جزيء ضخم|macromolecules]] of life.
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Type of molecule
!Name of [[مونومر|monomer]] forms
!Name of [[مبلمر|polymer]] forms
!Examples of polymer forms
|- style="text-align:center;"
|[[حمض أميني|Amino acids]]
|Amino acids
|[[بروتين|Proteins]] (made of polypeptides)
|[[سكليروبروتين|Fibrous proteins]] and globular proteins
|- style="text-align:center;"
|[[سكريات|Carbohydrates]]
|[[سكر أحادي|Monosaccharides]]
|[[متعدد السكاريد|Polysaccharides]]
|[[نشا|Starch]], [[غلايكوجين|glycogen]] and [[سليولوز|cellulose]]
|- style="text-align:center;"
|[[حمض نووي|Nucleic acids]]
|[[نوكليوتيد|Nucleotides]]
|[[عديد النوكليوتيد|Polynucleotides]]
|[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|DNA]] and [[حمض نووي ريبوزي|RNA]]
|}
 
=== النوكليوتيدات ===
=== الأحماض الأمينية والبروتينات ===
الحمضان النوويان، <nowiki/>[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين]] (DNA) و<nowiki/>[[حمض نووي ريبوزي]] (RNA) هما [[مبلمر|بوليمران]] [[نوكليوتيد|للنوكليوتيدات]]. يتكون كل نوكليوتيد من مجموعة فوسفات ترتبط بسكر [[الريبوز]] أو <nowiki/>[[ريبوز منقوص الأكسجين]] والذي يرتبط [[قاعدة نيتروجينية|بقاعدة نيتروجينية]]. تعد الأحماض النووية هامة لتخزين واستعمال المعلومات الوراثية، وترجمتها عبر عمليات [[نسخ (وراثة)|النسخ]]، و<nowiki/>[[اصطناع حيوي للبروتين|الاصطناع الحيوي للبروتين]]. تتم حماية هذه المعلومات بواسطة آليات <nowiki/>[[ترميم الدنا]] وتنتشر بواسطة <nowiki/>[[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]]. تمتلك العديد من الفيروسات [[فيروس حمض نووي ريبوزي|جينوم من الحمض النووي الريبوزي]]، مثل <nowiki/>[[فيروس العوز المناعي البشري]]، الذي يستخدم ا<nowiki/>[[منتسخة عكسية|لانتساخ العكسي]] لصنع نموذج DNA من جينوم الـRNA.<ref>{{Cite journal|title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication|journal=J Clin Virol|issue=4|DOI=10.1016/j.jcv.2005.09.004|year=2005|volume=34|pages=233–44|PMID=16198625}}</ref> الـRNA في <nowiki/>[[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|إنزيمات الحمض النووي الريبوزي]] مثل <nowiki/>[[جسيم التضفير|جسيمات التضفير]] و<nowiki/>[[ريبوسوم|الريبوسومات]] تشبه الإنزيمات في قدرتها على تحفيز التفاعلات الكيميائية. يتم تكوين [[نيوكليوسيد|النيوكليوسيدات]] عن طريق ارتباط قاعدة نووية بسكر ريبوز. تلك القواعد هي عبارة عن [[مركبات حلقية غير متجانسة]] تحتوي على النيتروجين، وتصنف إما <nowiki/>[[بيورينات]] أو <nowiki/>[[بيريميدين|بيريميدينات]]. تعمل النوكليوتيدات كعوامل مرافقة في تفاعلات الأيض.<ref name="Wimmer">{{Cite journal|title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123|year=1978|volume=47|pages=1031–78|PMID=354490}}</ref>
تتكون [[البروتينات]] من [[أحماض أمينية]] مرتبة في سلسلة طولية ترتبط معا [[رابطة ببتيدية|بروابط ببتيدية]]. العديد من البروتينات هي [[إنزيمات]] تحفز التفاعلات الكيميائية في الأيض. تمتلك البروتينات الأخرى وظائف هيكلية أو ميكانيكية، مثل البروتينات التي تشكل [[الهيكل الخلوي]]، وهو نظام من [[سقالة|السقالة]] يحافظ على شكل الخلية. كذلك فإن البروتينات مهمة في <nowiki/>[[تأشير الخلية]]، واستجابة المناعة، و<nowiki/>[[التصاق الخلايا]]، و<nowiki/>[[النقل النشط]] عبر الأغشية، و<nowiki/>[[دورة الخلية]]. تساهم الأحماض الأمينية أيضا في أيض الطاقة الخلوي عن طريق توفير مصدر للكربون للدخول في [[دورة حمض الستريك]]، بالأخص حين يكون مصدر الطاقة الرئيسي، مثل [[الجلوكوز]]، نادرًا، أو حين تكون الخلايا تحت إجهاد أيضي.
 
=== الدهونالعوامل المرافقة ===
[[ملف:Acetyl-CoA-2D.svg|يسار|تصغير|تركيب [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] مجموعة [[الأسيتيل]] المتنقلة ترتبط بذرة [[الكبريت]] في أقصى اليسار.]]
[[ليبيدات|الدهون]] هي المجموعة الأكثر تنوعًا من المواد الكيماوية الحيوية. استخداماتهم الهيكلية الرئيسية هي كونهم جزء من [[غشاء حيوي|الأغشية الحيوية]] سواء الداخلية أو الخارجية، مثل [[غشاء الخلية]]، أو كمصدر للطاقة. تُعرف الدهون عادة على أنها جزيئات حيوية <nowiki/>[[كارهة للماء]] أو <nowiki/>[[مزدوج الألفة|مزدوجة الألفة]] ولكن تذوب في [[مذيب|المذيبات]] العضوية مثل [[بنزين (مركب كيميائي)|البنزين]] أو <nowiki/>[[كلوروفورم]]. الدهون هي مجموعة كبيرة من المركبات التي تحتوي على<nowiki/>[[ أحماض دهنية]] و<nowiki/>[[غليسرول]]، جزئ غليسرول مرتبط بـ3 [[إسترات]] أحماض دهنية يسمى <nowiki/>[[ثلاثي الغليسريد]]. تتواجد العديد من التنوعات على الهيكل الأساسي، بما في ذلك هياكل بديلة مثل <nowiki/>[[سفينغوزين]] في [[شحميات سفينجولية|الشحميات السفينجولية]]، ومجموعات <nowiki/>[[محبة للماء]] مثل [[الفوسفات]] في [[دهن فسفوري|الدهن الفسفوري]]. <nowiki/>[[ستيرويدات]] مثل [[الكولسترول]] هي فئة أخرى كبيرة من الدهون.
يتضمن الأيض مجموعة شاسعة من التفاعلات الكيميائية، لكن أغلبها يقع تحت أنواع أساسية قليلة من التفاعلات التي تتضمن انتقال [[مجموعات وظيفية]] من الذرات وروابطها بين الجزيئات.<ref>{{Cite journal|title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems|journal=Eur J Biochem|issue=1|DOI=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x|year=1979|volume=95|pages=1–20|PMID=378655|last=Mitchell P}}</ref> تسمح الكيمياء المشتركة للخلايا باستخدام مجموعة صغيرة من الوسائط الأيضية لحمل المجموعات الكيميائية بين التفاعلات المختلفة. تلك الوسائط الناقلة للمجموعات تسمى [[عوامل مرافقة]]. يتم تنفيذ كل فئة من التفاعلات الناقلة للمجموعات بواسطة عامل مرافق معين، وهو [[ركيزة (كيمياء حيوية)|ركيزة]] لمجموعة من الإنزيمات التي تنتجه، ومجموعة من الإنزيمات التي تستهلكه. لذلك يتم تصنيع واستهلاك وإعادة تدوير تلك العوامل المرافقة باستمرار.<ref name="Dimroth">{{Cite journal|title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series|date=March 2006|journal=EMBO Rep|issue=3|DOI=10.1038/sj.embor.7400646|volume=7|pages=276–82|PMID=16607397}}</ref>
 
عامل مرافق مركزي هو <nowiki/>[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP)، العملة الموحدة للطاقة في الخلايا. يستخدم هذا النوكليوتيد لتقل الطاقة الكيميائية بين التفاعلات الكيميائية المختلفة. توجد كمية قليلة من ATP في الخلايا، ولكن تتم إعادة توليده باستمرار، يمكن أن يستخدم الجسم البشري وزنه من الـATP في اليوم. يعمل أدينوسين ثلاثي الفوسفات كجسر بين [[تقويض|التقويض]] و<nowiki/>[[الابتناء]]. يقوم التقويض بتكسير الجزيئات، ويضعهم الابتناء معًا. تولد تفاعلات التقويض ATP، فيما تستهلكه تفاعلات الابتناء. كما يعمل أيضا كحامل لمجموعات الفوسفات في تفاعلات [[الفسفرة]].
=== السكريات ===
[[ملف:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|بديل=The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.|يسار|تصغير|[[الجلوكوز]] يمكن أن يتواجد في شكل سلسلة مستقيمة أو حلقة.]]
[[الكربوهيدرات]] هي <nowiki/>[[ألدهيدات]] أو [[كيتونات]]، مع العديد من مجموعت [[الهيدروكسيل]] المرتبطة بها. يمكنها التواجد في صورة سلاسل مستقيمة أو حلقات. السكريات هي الجزيئات الحيوية الأكثر وفرة، وتؤدي العديد من الأدوار، مثل تخزين ونقل الطاقة ([[نشا]]، و<nowiki/>[[غلايكوجين]])، وكونها مكونات هيكلية ([[سليولوز]] في النبات، و<nowiki/>[[كيتين]] في الحيوانات). تسمى وحدات السكريات الأساسية [[سكر أحادي]] وتشمل [[جالاكتوز]]، و<nowiki/>[[فركتوز]]، والأهم [[الجلوكوز]]. يمكن أن ترتبط السكريات الأحادية معا لتكوين <nowiki/>[[متعدد السكاريد]].
 
[[فيتامين|الفيتامين]] هو مركب عضوي يحتاجه الجسم بكميات صغيرة ولا يمكن تصنيعه في الخلايا. في [[تغذية]] الإنسان، تعمل أغلب الفيتامنيات كعوامل مرافقة بعد التعديل، على سبيل المثال، كل الفيتامينات التي تذوب في الماء تنم فسفرتها أو ترتبط بالنوكليوتيدات حين يتم استخدامها في الخلايا.<ref>{{مرجع كتاب|title=Stanford School of Medicine Nutrition Courses|publisher=SUMMIT|year=2006|chapter=Nutrition Principles and Clinical Nutrition|last=Coulston|first=Ann|first2=John|last2=Kerner|first3=JoAnn|last3=Hattner|first4=Ashini|last4=Srivastava}}</ref>[[ ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NAD+)، أحد مشتقات فيتامين ب3 ([[نياسين]])، يعد [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|عامل مرافق]] مهم يعمل كمستقبل للهيدروجين. تقوم مئات الأنواع المنفصلة من [[إنزيم نازع للهيدروجين|الإنزيمات نازعة الهيدروجين]] بنزع الإلكترونات من ركائزها وتختزل NAD+ إلى NADH. تلك الصورة المختزلة من العامل المرافق تصبح ركيزة للعديد من الإنزيمات المختزلة في الخلية.<ref>{{Cite journal|title=The power to reduce: pyridine nucleotides&nbsp;– small molecules with a multitude of functions|journal=Biochem J|issue=2|DOI=10.1042/BJ20061638|year=2007|volume=402|pages=205–18|PMID=17295611}}</ref> يتواجد <nowiki/>[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] في شكلين مرتبطين في الخلية، NADH وNADPH. الشكل الأول NAD+/NADH هو أكثر أهمية في تفاعلات التقويض، بينما يستخدم NADP+/NADPH في تفاعلات الابتناء.
=== Nucleotides ===
[[ملف:1GZX_Haemoglobin.png|يمين|تصغير|تركيب [[الهيموغلوبين]]. وحدات البروتين بالأحمر والأزرق، والمجموعات التي تحتوي على [[الهيم]] بالأخضر. من {{PDB|1GZX}}.]]
The two nucleic acids, DNA and [[حمض نووي ريبوزي|RNA]], are polymers of [[نوكليوتيد|nucleotides]]. Each nucleotide is composed of a phosphate attached to a [[ريبوز|ribose]] or [[ريبوز منقوص الأكسجين|deoxyribose]] sugar group which is attached to a [[قاعدة نيتروجينية|nitrogenous base]]. Nucleic acids are critical for the storage and use of genetic information, and its interpretation through the processes of [[نسخ (وراثة)|transcription]] and [[اصطناع حيوي للبروتين|protein biosynthesis]]. This information is protected by [[ترميم الدنا|DNA repair]] mechanisms and propagated through [[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|DNA replication]]. Many [[فيروس|viruses]] have an [[فيروس حمض نووي ريبوزي|RNA genome]], such as [[فيروس العوز المناعي البشري|HIV]], which uses [[منتسخة عكسية|reverse transcription]] to create a DNA template from its viral RNA genome. RNA in [[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ribozymes]] such as [[جسيم التضفير|spliceosomes]] and [[ريبوسوم|ribosomes]] is similar to enzymes as it can catalyze chemical reactions. Individual [[نيوكليوسيد|nucleosides]] are made by attaching a [[قاعدة نووية|nucleobase]] to a [[ريبوز|ribose]] sugar. These bases are [[مركب حلقي غير متجانس|heterocyclic]] rings containing nitrogen, classified as [[بيورين|purines]] or [[بيريميدين|pyrimidines]]. Nucleotides also act as coenzymes in metabolic-group-transfer reactions.
 
=== المعادن والعوامل المرافقة ===
=== Coenzymes ===
تلعب العناصر غير العضوية أدوارًا هامة في الأيض، بعضها وفير (مثل [[الصوديوم]]، و<nowiki/>[[البوتاسيوم]]) فيما يؤدي البعض الآخر وظائفه في تركيزات دقيقة. تتكون حوالي 99% من كتلة الثدييات من العناصر التالية: [[كربون]]، و<nowiki/>[[نيتروجين]]، و<nowiki/>[[كالسيوم]]، و<nowiki/>[[كلور]]، و<nowiki/>[[بوتاسيوم]]، و<nowiki/>[[هيدروجين]]، و<nowiki/>[[فوسفور]]، و<nowiki/>[[أكسجين]]، و<nowiki/>[[كبريت]].<ref name="Heymsfield">{{Cite journal|title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models|date=March 2006|journal=Am J Physiol|issue=2 Pt 1|DOI=10.1038/sj.embor.7400646|year=1991|volume=261|pages=E190–8|PMID=1872381}}تحقق من التاريخ في: <code style="color:inherit; border:inherit; padding:inherit;">&#x7C;year= / &#x7C;date= mismatch</code> ([[مساعدة:CS1 errors#bad date|مساعدة]])</ref> تحتوي [[المركبات العضوية]] (البروتينات، والدهون، والسكريات) على أغلب الكربون والنيتروجين، يتواجد أغلب الأكسجين والهيدروجين في صورة ماء.
[[ملف:Acetyl-CoA-2D.svg|يسار|تصغير|Structure of the [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|coenzyme]] [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ|acetyl-CoA]].The transferable [[أسيتيل|acetyl group]] is bonded to the sulfur atom at the extreme left.]]
Metabolism involves a vast array of chemical reactions, but most fall under a few basic types of reactions that involve the transfer of [[مجموعة وظيفية|functional groups]] of atoms and their bonds within molecules. This common chemistry allows cells to use a small set of metabolic intermediates to carry chemical groups between different reactions. These group-transfer intermediates are called [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|coenzymes]]. Each class of group-transfer reactions is carried out by a particular coenzyme, which is the [[ركيزة (كيمياء حيوية)|substrate]] for a set of enzymes that produce it, and a set of enzymes that consume it. These coenzymes are therefore continuously made, consumed and then recycled.
 
تعمل العناصر غير العضوية الوفيرة [[كهرل|ككهارل]] [[أيون|أيونية]]. الأيونات الأكثر أهمية هي [[الصوديوم]]، و<nowiki/>[[البوتاسيوم]]، و<nowiki/>[[الكالسيوم]]، و<nowiki/>[[الماغنسيوم]]، و<nowiki/>[[الكلور]]، و<nowiki/>[[الفوسفات]]، والأيون العضوي <nowiki/>[[بيكربونات]]. المحافظة على تدرج أيوني دقيق عبر [[الأغشية الخلوية]] يحافظ على [[ضغط إسموزي|الضغط الإسموزي]] و<nowiki/>[[الأس الهيدروجيني]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf|title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations|journal=Physiol Res|year=2004|volume=53 Suppl 1|pages=S91–8|format=PDF|PMID=15119939|last=Sychrová H}}</ref> الأيونات مهمة كذلك لوظيفة [[الأعصاب]] و<nowiki/>[[العضلات]]، حيث يتم إنتاج <nowiki/>[[جهد الفعل]] في تلك الأنسجة بواسطة تبادل الكهارل بين [[سائل خارج خلوي|السائل خارج خلوي]] وسائل الخلية ([[عصارة خلوية]]).<ref>{{Cite journal|title=Modulation of ion channels in neurons and other cells|journal=Annu Rev Neurosci|DOI=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003|year=1988|volume=11|pages=119–36|PMID=2452594|last=Levitan I}}</ref> تدخل الكهارل الخلايا وتغادرها عبر بروتينات في [[غشاء الخلية]] تسمى <nowiki/>[[قنوات أيونية]]. على سبيل المثال، يعتمد [[الانقباض العضلي]] على حركة الكالسيوم، والصوديوم، والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية في غشاء الخلية والأنيبيبات المستعرضة.<ref>{{Cite journal|title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium|journal=Clin Exp Pharmacol Physiol|issue=9|DOI=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x|year=2006|volume=33|pages=763–72|PMID=16922804|last=Dulhunty A}}</ref>
One central coenzyme is [[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|adenosine triphosphate]] (ATP), the universal energy currency of cells. This nucleotide is used to transfer chemical energy between different chemical reactions. There is only a small amount of ATP in cells, but as it is continuously regenerated, the human body can use about its own weight in ATP per day. ATP acts as a bridge between [[تقويض|catabolism]] and [[ابتناء|anabolism]]. Catabolism breaks down molecules, and anabolism puts them together. Catabolic reactions generate ATP, and anabolic reactions consume it. It also serves as a carrier of phosphate groups in [[فسفرة|phosphorylation]] reactions.
 
توجد الفلزات الانتقالية عادة في صورة عناصر شحيحة في الكائنات، ويعد الحديد والزنك الأكثر وفرة.<ref>{{Cite journal|url=https://www.uthfa.com/wp-content/uploads/2016/08/506.pdf|title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight|journal=J Anim Sci|issue=2|year=1998|volume=76|pages=506–12|PMID=9498359}}</ref><ref name="Husted">{{Cite journal|title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics|journal=Anal Bioanal Chem|issue=1|DOI=10.1007/s00216-003-2219-0|year=2004|volume=378|pages=171–82|PMID=14551660}}</ref> تستخدم تلك الفلزات في بعض البروتينات كعوامل مرافقة وهي ضرورية لنشاط إنزيمات مثل كاتالاز والبروتينات الحاملة للأكسجين مثل الهيموغلوبين.<ref>{{Cite journal|title=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors|journal=Science|issue=5621|DOI=10.1126/science.1085049|year=2003|volume=300|pages=931–6|bibcode=2003Sci...300..931F|PMID=12738850}}</ref>
A [[فيتامين|vitamin]] is an organic compound needed in small quantities that cannot be made in cells. In human [[تغذية|nutrition]], most vitamins function as coenzymes after modification; for example, all water-soluble vitamins are phosphorylated or are coupled to nucleotides when they are used in cells. [[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين|Nicotinamide adenine dinucleotide]] (NAD<sup>+</sup>), a derivative of vitamin B<sub>3</sub> ([[نياسين|niacin]]), is an important coenzyme that acts as a hydrogen acceptor. Hundreds of separate types of [[إنزيم نازع للهيدروجين|dehydrogenases]] remove electrons from their substrates and [[تفاعلات أكسدة-اختزال|reduce]] NAD<sup>+</sup> into NADH. This reduced form of the coenzyme is then a substrate for any of the reductases in the cell that need to reduce their substrates. Nicotinamide adenine dinucleotide exists in two related forms in the cell, NADH and NADPH. The NAD<sup>+</sup>/NADH form is more important in catabolic reactions, while NADP<sup>+</sup>/NADPH is used in anabolic reactions.
[[ملف:1GZX_Haemoglobin.png|يمين|تصغير|Structure of [[هيموغلوبين|hemoglobin]]. The protein subunits are in red and blue, and the iron-containing [[هيم|heme]] groups in green. From {{PDB|1GZX}}.]]
 
=== Minerals and cofactors ===
Inorganic elements play critical roles in metabolism; some are abundant (e.g. [[صوديوم|sodium]] and [[بوتاسيوم|potassium]]) while others function at minute concentrations. About 99% of a mammal's mass is made up of the elements [[كربون|carbon]], [[نيتروجين|nitrogen]], [[كالسيوم|calcium]], [[صوديوم|sodium]], [[كلور|chlorine]], [[بوتاسيوم|potassium]], [[هيدروجين|hydrogen]], [[فسفور|phosphorus]], [[أكسجين|oxygen]] and [[كبريت|sulfur]]. [[مركب عضوي|Organic compounds]] (proteins, lipids and carbohydrates) contain the majority of the carbon and nitrogen; most of the oxygen and hydrogen is present as water.
 
The abundant inorganic elements act as [[أيون|ionic]] [[كهرل|electrolytes]]. The most important ions are [[صوديوم|sodium]], [[بوتاسيوم|potassium]], [[كالسيوم|calcium]], [[مغنسيوم|magnesium]], [[كلوريد|chloride]], [[فوسفات|phosphate]] and the organic ion [[بيكربونات|bicarbonate]]. The maintenance of precise ion gradients across [[غشاء خلوي|cell membranes]] maintains [[ضغط إسموزي|osmotic pressure]] and [[أس هيدروجيني|pH]]. Ions are also critical for [[عصب|nerve]] and [[عضلة|muscle]] function, as [[جهد الفعل|action potentials]] in these tissues are produced by the exchange of electrolytes between the [[سائل خارج خلوي|extracellular fluid]] and the cell's fluid, the [[عصارة خلوية|cytosol]]. Electrolytes enter and leave cells through proteins in the cell membrane called [[قناة أيونية|ion channels]]. For example, [[انقباض عضلي|muscle contraction]] depends upon the movement of calcium, sodium and potassium through ion channels in the cell membrane and [[أنيبيب مستعرض|T-tubules]].
 
[[فلز انتقالي|Transition metals]] are usually present as [[عنصر شحيح|trace elements]] in organisms, with [[زنك|zinc]] and [[حديد|iron]] being most abundant of those. These metals are used in some proteins as [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|cofactors]] and are essential for the activity of enzymes such as [[كاتالاز|catalase]] and oxygen-carrier proteins such as [[هيموغلوبين|hemoglobin]]. Metal cofactors are bound tightly to specific sites in proteins; although enzyme cofactors can be modified during catalysis, they always return to their original state by the end of the reaction catalyzed. Metal micronutrients are taken up into organisms by specific transporters and bind to storage proteins such as [[فيريتين|ferritin]] or metallothionein when not in use.
 
== التقويض ==
السطر 70 ⟵ 43:
 
=== فسفرة تأكسدية ===
في الفسفرة التأكسدية، يتم إزالة الإلكترونات من الجزيئات العضوية في مناطق مثل دورة حمض البروتاغون ويتم تحويلها لأكسجين وتستخدم الطاقة المتحررة في تصنيع أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يتم ذلك في حقيقيات النوى بواسطة سلسلة من البروتينات في أغشية الميتوكوندريا تعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون. في بدائيات النوى، توجد تلك البروتينات في الغشاء الداخلي للخلية.<ref>{{Cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|year=2006|volume=75|pages=165–87|PMID=16756489}}</ref> تستخدم تلك البروتينات الطاقة المتحررة من الالكترونات المارة عبر الجزيئات المختزلة مثل NADH لضخ البروتونات عبر الغشاء.<ref>{{Cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|DOI=10.1146/annurev.biophys.30.1.23|year=2001|volume=30|pages=23–65|PMID=11340051}}</ref>
[[ملف:ATPsyn.gif|يسار|تصغير|آلية أيه تي بي سينثاز. يظهر ATP باللون الأحمر، وADP والفوسفات باللون الوردي والوحدة الدوارة الدورية باللون الأسود.]]
ضخ البروتونات خارج الميتوكندريا يخلق فرق في تركيز البروتون عبر الغشاء ويولد تدرج كهروكيميائي.<ref>{{Cite journal|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|issue=3|DOI=10.1016/S0968-0004(01)02051-5|year=2002|volume=27|pages=154–60|PMID=11893513}}</ref> تقود هذه القوة البروتونات مرة أخرى لداخل الميتوكندريا عن طريق قاعدة إنزيم يسمى أيه تي بي سينثاز. يجعل تدفق البروتونات الوحدة الدوارة تدور، ما يغير من شكل [[الموقع النشط]] في الإنزيم ويقوم بفسفرة [[أدينوسين ثنائي الفوسفات|ADP]] محولا إياه إلى ATP.
 
=== طاقة من المركبات غير العضوية ===
[[جمادي التغذية]] الكيميائي هو نوع من الأيض يوجد في [[بدائيات النوى]] حيث يتم الحصول على الطاقة من أكسدة [[مركب لاعضوي|المركبات غير العضوية]]. يمكن لتلك المتعضيات استخدام [[الهيدروجين]]،<ref>{{Cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|DOI=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|year=1993|volume=47|pages=351–83|PMID=8257102}}</ref> أو مركبات [[الكبريت]] المختزلة (مثل [[الكبريتيد]]، و<nowiki/>[[كبريتيد الهيدروجين]]، و<nowiki/>[[ثيوكبريتات]])، أو<nowiki/>[[ أكسيد الحديد الثنائي]]،<ref>{{Cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|DOI=10.1038/nrmicro1490|year=2006|volume=4|pages=752–64|PMID=16980937}}</ref> أو [[أمونياك|الأمونيا]] كمصادر لاختزال الطاقة ويحصلون على الطاقة عن طريق أكسدة تلك المركبات بواسطة قابلات الإلكترونات مثل [[الأكسجين]] أو [[النتريت]].<ref>{{Cite journal|title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification|journal=FEMS Microbiol Rev|issue=3|DOI=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|year=2002|volume=26|pages=285–309|PMID=12165429|last=Simon J}}</ref> تلك العمليات الميكروبية مهمة في [[دورة حيوية جيولوجية كيميائية|الدورات الحيوية الجيولوجية الكيميائية]] العامة مثل تكوين الأسيتون، و<nowiki/>[[نترجة (كيمياء)|النترجة]]، ونزع النيتروجين وهي عمليات مهمة لخصوبة التربة.<ref>{{Cite journal|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358|title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO)|journal=Microbiol Rev|issue=4|year=1996|volume=60|pages=609–40|PMID=8987358|last=Conrad R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761|title=Microbial co-operation in the rhizosphere|journal=J Exp Bot|issue=417|DOI=10.1093/jxb/eri197|year=2005|volume=56|pages=1761–78|PMID=15911555}}</ref>
 
=== طاقة من الضوء ===
تنتزع [[النباتات]]، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والبكتيريا الأرجوانية، و<nowiki/>[[خضربيات|الخضربيات]] وبعض الطلائعيات الطاقة من ضوء الشمس. ترتبط هذه العملية عادة بتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية، كجزء من البناء الضوئي. يمكن مع ذلك أن تتم العمليتان بشكل منفصل كما في بدائيات النوى، كما يمكن للبكتيريا الأرجوانية، والخضربيات استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة مع التنقل بين تثبيت الكربون أو تخمير المواد العضوية.<ref>{{Cite journal|url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812|title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park|date=July 2005|journal=Appl Environ Microbiol|issue=7|DOI=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005|volume=71|pages=3978–86|PMID=16000812}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679|title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism|journal=J Bacteriol|issue=21|DOI=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001|year=2001|volume=183|pages=6344–54|PMID=11591679}}</ref>
 
في العديد من المتعضيات يشبه انتزاع الطاقة الشمسية في المبدأ الفسفرة التأكسدية، حيث يشمل تخزين الطاقة في صورة فرق تركيز لبروتون. ذلك الفرق في التركيز هو الذي يؤدي لتصنع ATP. تأتي الإلكترونات المطلوبة لسلسة نقل الإلكترون من بروتينات جامعة للضوء تسمى رودوبسين أوثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين. يتم تقسيم مراكز رد الفعل إلى نوعين على حسب نوع صبغة البناء الضوئي الموجودة، تملك أغلب البكتيريا البانية للضوء نوع واحد، فيما تملك النباتات والبكتيريا الزرقاء نوعين.<ref>{{Cite journal|title=Photosynthetic reaction centers|journal=FEBS Lett|issue=1–2|DOI=10.1016/S0014-5793(98)01245-9|year=1998|volume=438|pages=5–9|PMID=9821949}}</ref>
 
في النباتات، والطحالب، والبكتيريا الزرقاء، تستخدم وحدات النظام الثاني للبناء الضوئي الطاقة الضوئية لإزالة الإلكترونات من الماء، وتحرير الأكسجين كمخلف للتفاعل. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك إلى سيتوكروم b6f complex، الذي يستخدم طاقتهم لضخ البروتونات عبر غشاء [[الثايلاكويد]] في [[البلاستيدات الخضراء]]. تنتقل تلك البروتونات مرة أخرى عبر الغشاء حيث تدفع أيه تي بي سينثاز -كما سبق-. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك عبر وحدات النظام الأول للبناء الضوئي ويمكنها بعد ذلك إما أن تختزل تميم الإنزيم NADP+، لاستخدامه في [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]]، أو أن يعاد تدويرها لتوليد المزيد من ATP.<ref>{{Cite journal|title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis|journal=Nature|issue=6991|DOI=10.1038/nature02598|year=2004|volume=429|pages=579–82|bibcode=2004Natur.429..579M|PMID=15175756}}</ref>
 
== الابتناء ==
السطر 90 ⟵ 63:
 
=== تثبيت الكربون ===
{{Reflist|30em}}
[[ملف:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|تصغير|خلايا نبانية (محاطة بجدران بنفسجية) مليئة بالبلاستيدات الخضراء، وهي موقع البناء الضوئي]]
[[البناء الضوئي]] هو تصنيع الكربوهيدرات من ضوء الشمس و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]. في النبات، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والطحالب، البناء الضوئي الأكسجيني يقسم الماء، وينتج الأكسجين كمخلفات للتفاعل. تستخدم هذه العملية <nowiki/>[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP) و<nowiki/>[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NADPH) الناتجان عن مراكز رد فعل البناء الضوئي لتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى <nowiki/>[[حمض 3-فوسفوغليسيريك]]، الذي يمكن تحويله بعد ذلك إلى جلوكوز. يتم تنفيذ تفاعل تثبيت الكربون بواسطة إنزيم <nowiki/>[[روبيسكو]] كجزء من [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]].<ref>{{cite journal|url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807|title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes|journal=Endocr Rev|issue=5|year=2004|volume=25|pages=807–30|vauthors=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A|pmid=15466941|doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> يحدث 3 أنواع من البناء الضوئي في النباتات: تمثيل ضوئي ثلاثي الكربون، وتمثيل ضوئي رباعي الكربون، وأيض حامض المخلدات. الفرق بين أولئك هو الطريق الذي يسلكه ثنائي أكسيد الكربون نحو دورة كالفين، ففي ثلاثي الكربون يقوم النبات بتثبيت ثنائي أكسيد الكربون مباشرة، أما في النوعين الآخرين يدمج البناء الضوئي ثنائي أكسيد الكربون في المركبات الأخرى أولا، كطريقة للتكيف مع ضوء الشمس القوي والظروف الجافة.<ref>{{cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569|title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic|journal=J Exp Bot|issue=369|year=2002|volume=53|pages=569–80|vauthors=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K|pmid=11886877|doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>
 
في [[بدائيات النوى]] التي تقوم بالبناء الضوئي، آليات تثبيت الكربون أكثر تنوعا. حيث يمكن تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة [[حلقة كالفن|دورة كالفين]]، وهي دورة حمض الستريك ولكن معكوسة،<ref>{{cite journal|title=Amino acid metabolism|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1963|volume=32|pages=355–98|vauthors=Sakami W, Harrington H|pmid=14144484|doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> أو عن طريق <nowiki/>[[إضافة كربوكسيل]] [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ|لأسيتيل مرافق الإنزيم-أ]].<ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S|title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism|journal=J Nutr|issue=4S Suppl|year=2000|volume=130|pages=988S–90S|author=Brosnan J|pmid=10736367}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S|title=Glutamine: the emperor or his clothes?|journal=J Nutr|issue=9 Suppl|year=2001|volume=131|pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S|vauthors=Young V, Ajami A|pmid=11533293}}</ref> بدائيات النوى <nowiki/>[[كيميائي التغذية|كيميائية التغذية]] تثبت ثنائي أكسيد الكربون عبر دورة كالفين، ولكنها تستخدم الطاقة الصادرة من المركبات غير العضوية لتحفيز التفاعل.<ref>{{cite journal|title=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1998|volume=52|pages=191–230|vauthors=Shively J, van Keulen G, Meijer W|pmid=9891798|doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191}}</ref>
 
=== السكريات والغليكانات ===
في ابتناء السكريات، يمكن تحويل الأحماض العضوية البسيطة إلى [[سكريات أحادية]] مثل [[الجلوكوز]] ثم تجميعها لتكوين <nowiki/>[[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]] مثل النشا. توليد الجلوكوز من مركبات مثل حمض البيروفيك، وحمض اللبنيك، وغليسرول، وحمض 3-فوسفوغليسيريك، والأحماض الأمينية يسمى استحداث الجلوكوز. يحول استحداث الجلوكوز حمض البيروفيك إلى جلوكوز 6-فوسفات عبر سلسلة من المركبات الوسطية، تشترك العديد منها في تحلل الجلوكوز. على أي حال، هذا المسار ليس مجرد تحلل الجلوكوز بشكل معكوس، حيث أن العديد من الخطوات يتم تحفيزها بإنزيمات غير موجودة في تحلل الجلوكوز. هذا الأمر مهم حيث يسمح بتنظيم تكوين وتكسير الجلوكوز بشكل منفصل، ويمنع حدوث المسارين بالتزامن في حلقة مفرغة.<ref>{{cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=2006|volume=75|pages=165–87|vauthors=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D|pmid=16756489|doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|pmc=2659341}}</ref><ref>{{cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|issue=|year=2001|volume=30|pages=23–65|vauthors=Schultz B, Chan S|pmid=11340051|doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>
 
رغم أن [[الدهون]] هي طريقة شائعة لتخزين الطاقة، في [[الفقاريات]] مثل الإنسان لا يمكن تحويل [[الأحماض الدهنية]] في تلك المخازن إلى جلوكوز من خلال [[استحداث الجلوكوز]] حيث أن تلك الكائنات لا يمكنها تحويل <nowiki/>[[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض البيروفيك]]، تمتلك النباتات الإنزيمات الضرورية لذلك بينما لا تمتلكها الحيوانات.<ref name="Ensign">{{cite journal|title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation|journal=Mol Microbiol|issue=2|year=2006|volume=61|pages=274–6|author=Ensign S|pmid=16856935|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> نتيجة لذلك، بعد فترة طويلة من المجاعة، تحتاج الفقاريات لإنتاج [[أجسام كيتونية]] من الأحماض الدهنية لاستبدال الجلوكوز في الأنسجة مثل المخ الذي لا يستطيع أيض الأحماض الدهنية.<ref>{{cite journal|title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation|journal=Nutrition|issue=7–8|year=2006|volume=22|pages=830–44|vauthors=Finn P, Dice J|pmid=16815497|doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> في الكائنات الأخرى كالنباتات والبكتيريا، يتم حل تلك المشكلة الأيضية باستخدام دورة الجلايكسولات، التي تتجاوز خطوة نزع الكربوكسيل الموجودة في دورة حمض الستريك وتسمح بتحول أسيتيل مرافق الإنزيم-أ إلى حمض أكسالوأسيتيك، الذي يمكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز.<ref name="Ensign" /><ref name="Kornberg">{{cite journal|title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle|journal=Nature|issue=4568|year=1957|volume=179|pages=988–91|bibcode=1957Natur.179..988K|vauthors=Kornberg H, Krebs H|pmid=13430766|doi=10.1038/179988a0}}</ref>
 
يتم تصنيع متعددات السكاريد والغليكانات عن طريق إضافة متتابعة للسكريات الأحادية بواسطة إنزيم ناقل الغليكوزيل من سكر-فوسفات تفاعلي متبرع مثل <nowiki/>[[غلوكوز ثنائي فوسفات اليوريدين]] إلى مجموعة <nowiki/>[[هيدروكسيل]] مستقبلة على [[متعدد السكاريد]] النامي. نظرًا لأن أي من مجموعات الهيدروكسيل على حلقة المادة المتفاعلة يمكن أن تكون مستقبلة، يمكن أن يكون متعدد السكاريد الناتج إما متفرع أو مستقيم.<ref>{{cite journal|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|issue=3|year=2002|volume=27|pages=154–60|vauthors=Capaldi R, Aggeler R|pmid=11893513|doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}</ref> يمكن أن تمتلك متعددات السكاريد الناتجة وظائف تركيبية أو أيضية، أو يتم تحويلها إلى دهون أو بروتينات.<ref>{{cite journal|url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330|title=Concepts and principles of glycobiology|journal=FASEB J|issue=14|year=1993|volume=7|pages=1330–7|vauthors=Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R|pmid=8224606}}</ref><ref>{{cite journal|title=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review)|journal=Mol Membr Biol|issue=1|year=2000|volume=17|pages=1–16|vauthors=McConville M, Menon A|pmid=10824734|doi=10.1080/096876800294443}}</ref>
 
=== الأحماض الدهنية، وتربينويد، وستيرويدات ===
السطر 106 ⟵ 80:
 
 
يتم تصنيع الأحماض الدهنية بواسطة إنزيم مصنع الحمض الدهني الذي يبلمر ثم يختزل وحدات [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]]. حلقات [[أسيل|الأسيل]] الموجودة في الأحماض الدهنية تتمدد بواسطة حلقة من التفاعلات التي تضيف مجموعة الأسيل، وتختزلها إلى كحول، ثم [[بلمهة|تنزع منها الماء]] لتحولها إلى مجموعة ألكين ثم تختزلها مجددا إلى مجموعة ألكان. تنقسم إنزيمات التصنيع الحيوي للأحماض الدهنية إلى مجموعتين: في الحيوانات والفطريات، يتم تنفيد كل تفاعلات تصنيع الحمض الدهني بواسطة بروتين واحد متعدد الوظائف،<ref>{{cite journal|title=Structure and function of animal fatty acid synthase|journal=Lipids|issue=11|year=2004|volume=39|pages=1045–53|vauthors=Chirala S, Wakil S|pmid=15726818|doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> أما في [[صانعة|بلاستيدات]] النبات وفي البكتيريا يؤدي إنزيم مختلف كل خطوة في المسار.<ref>{{cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1993|volume=47|pages=351–83|vauthors=Friedrich B, Schwartz E|pmid=8257102|doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref><ref>{{cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|year=2006|volume=4|pages=752–64|vauthors=Weber K, Achenbach L, Coates J|pmid=16980937|doi=10.1038/nrmicro1490}}</ref>
 
[[تربين]]، وتربينويد هما فئة كبيرة من الدهون التي تشمل <nowiki/>[[كاروتينات]] وتشكل الفئة الأكبر من المنتجات الطبيعية للنبات.<ref>{{cite journal|url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants|journal=J Biosci|issue=5|year=2003|volume=28|pages=637–46|format=PDF|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|archivedate=2007-04-15|deadurl=yes|vauthors=Dubey V, Bhalla R, Luthra R|pmid=14517367|doi=10.1007/BF02703339|df=}}</ref> يتم تصنيع تلك المركبات عن طريق تجميع وتعديل وحدات <nowiki/>[[إيزوبرين]] التي تتبرع بها مركبات طليعية متفاعلة.<ref name="Kuzuyama">{{cite journal|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units|journal=Nat Prod Rep|issue=2|year=2003|volume=20|pages=171–83|vauthors=Kuzuyama T, Seto H|pmid=12735695|doi=10.1039/b109860h}}</ref> تفاعل مهم يستخدم المركبات المتبرعة بإيزوبرين هو تصنيع الستيرويد. حيث تنضم وحدات إيزوبرين لبعضها لبعض لتكوين <nowiki/>[[سكوالين]] ثم يتم طيها لتشكيل مجموعة من الحلقات لتكون لانوستيرول.<ref name="Schroepfer">{{cite journal|title=Sterol biosynthesis|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1981|volume=50|pages=585–621|author=Schroepfer G|pmid=7023367|doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> يمكن بعد ذلك تحويل لانوستيرول ‘لى ستيرويدات أخرى مثل <nowiki/>[[كولسترول]] وإرغوستيرول.<ref>{{cite journal|title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review|journal=Lipids|issue=3|year=1995|volume=30|pages=221–6|vauthors=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M|pmid=7791529|doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
 
=== البروتينات ===
تختلف الكائنات في قدرتها على تصنيع الـ20 [[حمض أميني]] المشتركة. تستطيع أغلب البكتيريا والنباتات تصنيع العشرين حمض جميعهم، إلا أن الثدييات تستطيع تصنيع 11 حمض أميني غير ضروري، لذلك فإن 9 [[حمض أميني ضروري|أحماض أمينية ضرورية]] يجب الحصول عليها من الغذاء. بعض [[الطفيليات]] البسيطة، مثل بكتيريا [[المفطورة الرئوية]]، تفتقد القدرة على تصنيع أي من الأحماض الأمينية وتحصل على أحماضها الأمينية مباشرة من [[عائل (أحياء)|العائل]].<ref>{{cite journal|title=Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle|journal=Eur J Biochem|issue=3|year=1993|volume=215|pages=633–43|vauthors=Strauss G, Fuchs G|pmid=8354269|doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x}}</ref> يتم تصنيع كل الأحماض الأمينية من مركبات وسطية في تحلل الجلوكوز، ودورة حمض الستريك، أو مسار فوسفات البنتوز. يتم توفير النيتروجين بواسطة حمض الجلوتاميك والجلوتامين. يعتمد تصنيع الأحماض الأمينية على تكوين حمض كيتو ألفا المناسب، الذي يتم نقل مجموعة الأمين له لتكوين حمض أميني.<ref>{{cite journal|url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156|title=Life with CO or CO<sub>2</sub> and H<sub>2</sub> as a source of carbon and energy|journal=FASEB J|issue=2|year=1991|volume=5|pages=156–63|author=Wood H|pmid=1900793}}</ref>
 
يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية عن طريق ضم بعضها لبعض في سلسلة من [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]]. يملك كل بروتين مختلف تسلسل فريد من الأحماض الأمينية: وهذا هو تركيبه الأولي. تماما كما يمكن دمج حروف الأبجدية لتكوين عدد لا نهائي من الكلمات، يمكن ربط الأحماض الأمينية في تسلسلات مختلفة لتكوين عدد هائل من البروتينات. يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية التي تم تنشيطها عن طريق الارتباط بجزئ [[حمض نووي ريبوزي ناقل]] برابطة [[إستر]]. يتم إنتاج هذا المركب الطليعي في تفاعل يعتمد على <nowiki/>[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]].<ref>{{cite journal|url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|journal=EMBO Rep|issue=5|year=2001|volume=2|pages=382–7|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D|archivedate=2011-05-01|deadurl=yes|vauthors=Ibba M, Söll D|doi=10.1093/embo-reports/kve095|pmc=1083889|pmid=11375928|df=}}</ref> يعد هذا المركب ركيزة [[ريبوسوم|للريبوسوم]]، الذي ينضم إلى الحمض الأميني على سلسلة البروتين المطوي ، باستخدام معلومات التسلسل في [[حمض نووي ريبوزي رسول|الحمض النووي الريبوزي الرسول]].<ref>{{cite journal|title=Mechanism of protein biosynthesis|journal=Bacteriol Rev|issue=2|year=1969|volume=33|pages=264–301|vauthors=Lengyel P, Söll D|pmc=378322|pmid=4896351}}</ref>
 
=== تصنيع وإنقاذ النوكليوتيد ===
تتكون [[نوكليوتيد|النوكليوتيدات]] من [[أحماض أمينية]]، و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]، و<nowiki/>[[حمض الفورميك]] في مسارات تتطلب كميات كبيرة من الطاقة الأيضية.<ref name="Rudolph">{{cite journal|title=The biochemistry and physiology of nucleotides|journal=J Nutr|issue=1 Suppl|year=1994|volume=124|pages=124S–127S|author=Rudolph F|pmid=8283301}} {{cite journal|title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants|journal=Annu Rev Plant Biol|issue=|year=2006|volume=57|pages=805–36|vauthors=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R|pmid=16669783|doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> بناء على ذلك، تمتلك أغلب الكائنات أنظمة فعالة لإنقاذ النوكليوتيدات المتكونة.<ref>{{cite journal|title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants|journal=J Plant Physiol|issue=11|year=2003|volume=160|pages=1271–95|vauthors=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H|pmid=14658380|doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> يتم تصنيع [[البيورين]] [[نيوكليوسيد|كنيوكليوسيد]] (قواعد مرتبطة [[ريبوز|بالريبوز]]).<ref name="pmid 22531138">{{cite journal|title=Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism|journal=BMB Reports|issue=4|year=2012|volume=45|pages=259–64|vauthors=Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N|pmid=22531138|doi=10.5483/BMBRep.2012.45.4.259}}</ref> كل من [[الأدينين]]، و<nowiki/>[[غوانين|الغوانين]] يتم تصنيعهما من مركب نيوكلوسيد طليعي إينوسين أحادي الفوسفات، الذي يتم تصنيعه باستخدام ذرات من الأحماض الأمينية جلايسين، وجلوتامين، وحمض الأسبارتيك. في المقابل، يتم تصنيع بيريميدين من أوروتيت، الذي يتم تصنيعه من جلوتامين وحمض الأسبارتيك.<ref>{{cite journal|title=Enzymes of nucleotide synthesis|journal=Curr Opin Struct Biol|issue=6|year=1995|volume=5|pages=752–7|author=Smith J|pmid=8749362|doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>
 
== الدخيل الحيوي وأيض الأكسدة والاختزال ==
تتعرض كل الكائنات الحية باستمرار إلى مركبات لا يمكنهم استخدامها كغذاء وتكون ضارة إذا تراكمت في الخلايا، حيث لا توجد وظيفة أيضية له. تلك المركبات التي يحتمل أن تكون ضارة تسمى [[الغريب الحيوي]] أو الدخيل الحيوي.<ref>{{Cite journal|title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview|journal=Chem Biodivers|issue=10|DOI=10.1002/cbdv.200690111|year=2006|volume=3|pages=1053–101|PMID=17193224}}</ref> الدخائل الحيوي مثل [[عقار (مادة كيميائية)|الأدوية المصنعة]]، والسموم الطبيعية، و<nowiki/>[[المضادات الحيوية]] يتم إزالة سميتها بمجموعة من الإنزيمات الأيضية للغريب الحيوي. في الإنسان، تشمل تلك الإنزيمات مؤكسدات [[سيتوكروم بي450]]،<ref>{{Cite journal|title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans|journal=Curr Drug Metab|issue=6|DOI=10.2174/1389200023337054|year=2002|volume=3|pages=561–97|PMID=12369887|last=Danielson P}}</ref> وغلوكويورنوسايل ترانسفيراز،,<ref>{{Cite journal|title=UDP-glucuronosyltransferases|journal=Curr Drug Metab|issue=2|DOI=10.2174/1389200003339171|year=2000|volume=1|pages=143–61|PMID=11465080}}</ref> و<nowiki/>[[جلوتاثيون أس-ترانسفيراز]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm|title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily|date=November 2001|journal=Biochem J|issue=Pt 1|DOI=10.1042/0264-6021:3600001|volume=360|pages=1–16|PMID=11695986}}</ref> يعمل هذا الجهاز من الإنزيمات في 3 مراحل لأكسدة الغريب الحيوي أولاً (المرحلة 1) ثم ربط مجموعات قابلة للذوبان في الماء للجزئ (المرحلة 2). الغريب الحيوي المعدل القابل للذوبان في الماء يمكن بعد ذلك ضخة خارج الخلايا وفي الكائنات متعددة الخلايا يمكن أيضه أكثر من ذلك قبل إخراجه (المرحلة 3). في [[علم البيئة]]، تلك التفاعلات مهمة بالأخص في [[تحلل حيوي|التحلل الحيوي]] الميكروبي للملوثات و<nowiki/>[[معالجة حيوية|المعالجة الحيوية]] للأرض الملوثة وتسرب النفط.<ref>{{Cite journal|title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool|journal=Trends Biotechnol|issue=10|DOI=10.1016/j.tibtech.2005.08.002|year=2005|volume=23|pages=497–506|PMID=16125262}}</ref> العديد من تلك التفاعلات الميكروبية تتواجد في كائنات متعددة الخلايا، ولكن بسبب التنوع الكبير في أنواع الميكروبات فإن تلك الكائنات قدرة على التعامل مع نطاق أوسع بكثير من الدخائل الحيوية مقارنة بالكائنات متعددة الخلايا، ويمكنها حتى تحليل الملوثات العضوية الثابتة مثل مركبات الكلوريد العضوي.<ref>{{Cite journal|title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities|journal=Environ Microbiol|issue=12|DOI=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|year=2005|volume=7|pages=1868–82|PMID=16309386}}</ref>
 
مشكلة متعلقة<nowiki/>[[كائن هوائي| بالكائنات الهوائية]] هي [[الإجهاد التأكسدي]].<ref name="Davies">{{Cite journal|title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life|journal=Biochem Soc Symp|DOI=10.1042/bss0610001|year=1995|volume=61|pages=1–31|PMID=8660387|last=Davies K}}</ref> هنا، العمليات التي تشمل<nowiki/>[[ فسفرة تأكسدية]] وتكوين روابط ثنائية الكبريتيد خلال [[تطوي البروتين]] تنتج [[أنواع الأكسجين التفاعلية]] مثل <nowiki/>[[بيروكسيد الهيدروجين]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341|title=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences|journal=J Cell Biol|issue=3|DOI=10.1083/jcb.200311055|year=2004|volume=164|pages=341–6|PMID=14757749}}</ref> تلك المؤكسدات الضارة تتم إزالتها بواسطة [[مستقلبات]] [[مضاد تأكسد|مضادة للتأكسد]] مثل جلوتاثيون وإنزيمات مثل كاتالاز وبيروكسيداز.<ref name="Sies">{{Cite journal|url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf|title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants|journal=Exp Physiol|issue=2|DOI=10.1113/expphysiol.1997.sp004024|year=1997|volume=82|pages=291–5|format=PDF|PMID=9129943|last=Sies H}}</ref><ref name="Vertuani">{{Cite journal|title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview|journal=Curr Pharm Des|issue=14|DOI=10.2174/1381612043384655|year=2004|volume=10|pages=1677–94|PMID=15134565}}</ref>
 
== Thermodynamics of living organisms ==
 
== التنظيم والتحكم ==
نظرًا لأن بيئة أغلب الكائنات تتغير باستمرار، يجب أن يتم [[نظرية التحكم|تنظيم]] تفاعلات الأيض بشكل دقيق للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف داخل الخلايا، فيما يعرف باسم [[استتباب|الاستتباب]].<ref>{{Cite journal|url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947|title=Scale-free networks in cell biology|journal=J Cell Sci|issue=Pt 21|DOI=10.1242/jcs.02714|year=2005|volume=118|pages=4947–57|arxiv=q-bio/0510054|PMID=16254242|last=Albert R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|title=Regulation analysis of energy metabolism|journal=J Exp Biol|issue=Pt 2|year=1997|volume=200|pages=193–202|PMID=9050227|last=Brand M}}</ref> يسمح تنظيم الأيض كذلك للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بشكل نشط مع بيئاتهم.<ref>{{Cite journal|title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes|journal=J Theor Biol|issue=2|DOI=10.1016/j.jtbi.2005.05.030|year=2006|volume=238|pages=416–25|PMID=16045939}}</ref> مبدآن مترابطان بشكل كبير مهمان للغاية في فهم كيفية التحكم في المسارات الأيضية. الأول، أن ''تنظيم'' إنزيم ما في مسار ما هو كيف أن نشاطه يزيد ويقل استجابة لإشارات. الثاني، أن ''التحكم ''الذي يبذله ذلك الإنزيم هو تأثير تلك التغيرات في نشاطه على المعدل الكلي للمسار.<ref name="Salter">{{Cite journal|title=Metabolic control|journal=Essays Biochem|year=1994|volume=28|pages=1–12|PMID=7925313}}</ref> على سبيل المثال، قد يُظهر إنزيم ما تغيرات كبيرة في نشاطه (أي أنه منظم بشكل كبير) لكن إذا كانت تلك التغيرات لها أثر بسيط على معدل المسار الأيضي، فإن هذا الإنزيم ليس مساهما في التحكم في ذلك المسار.<ref>{{Cite journal|title=Modern theories of metabolic control and their applications (review)|journal=Biosci Rep|issue=1|DOI=10.1007/BF01120819|year=1984|volume=4|pages=1–22|PMID=6365197}}</ref>
[[ملف:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|يسار|تصغير|'''تأثير الانسولين على استيعاب وأيض الجلوكوز. '''يرتبط الإنسولين بالمستقبل الخاص به (1)، والذي بدوره يبدأ العديد من تتاليات تنشيط البروتين (2). يشمل ذلك: نقل ناقل الجلوكوز 4 إلى الغشاء الخلوي ودخول الجلوكوز (3)، وتصنيع الغلايكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5) وتصنيع الأحماض الدهنية (6).]]
توجد العديد من مستويات تنظيم الأيض. في التنظيم الداخلي، يقوم المسار الأيضي بتنظيم نفسه ليستجيب للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات، على سبيل المثال، نقص كمية المادة المنتجة يزيد [[تدفق (علوم)|التدفق]] عبر المسار من أجل التعويض. يتضمن هذا النوع من التنظيم عادة [[تنظيم تفارغي]] لنشاطات العديد من الإنزيمات في المسار.<ref>{{cite journal|title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|journal=Biochem J|issue=Pt 1|year=1995|volume=311|pages=35–9|vauthors=Fell D, Thomas S|pmid=7575476|pmc=1136115}}</ref> يتضمن التحكم الخارجي في كائن متعدد الخلايا أن تقوم خلية بتعيير أيضها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تلك الإشارات عادة تكون في صورة رسل ذائبة مثل [[الهرمونات]] و<nowiki/>[[عوامل النمو]] ويتم اكتشفها بواسطة [[مستقبلات]] على سطح الخلية.<ref>{{cite journal|title=Transduction of biochemical signals across cell membranes|journal=Q Rev Biophys|issue=4|year=2005|volume=38|pages=321–30|author=Hendrickson W|pmid=16600054|doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> يتم بعد ذلك بث تلك الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة الرسول الثاني التي تشارك غالبا في فسفرة البروتينات.<ref>{{cite journal|title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update|journal=Trends Biochem Sci|issue=12|year=2000|volume=25|pages=596–601|author=Cohen P|pmid=11116185|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>
 
نموذج مفهوم جدا للتحكم الخارجي هو تنظيم أيض الجلوكوز بواسطة هرمون [[الإنسولين]].<ref>{{cite journal|title=How cells absorb glucose|journal=Sci Am|issue=1|year=1992|volume=266|pages=86–91|bibcode=1992SciAm.266a..86L|vauthors=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M|pmid=1734513|doi=10.1038/scientificamerican0192-86}}</ref> يتم إنتاج الإنسولين استجابة لارتفاع [[سكر الدم]]. ارتباط الهرمون [[مستقبلة الإنسولين|بمستقبلة الإنسولين]] على الخلايا ينشط سلسة من [[بروتين كيناز|البروتين كيناز]] التي تؤدي لاستيعاب الخلايا للجلوكوز من الدم وتحويله إلى جزيئات تخزين مثل الأحماض الدهنية والغلايكوجين.<ref>{{cite journal|title=Glycogen and its metabolism|journal=Curr Mol Med|issue=2|year=2002|volume=2|pages=101–20|author=Roach P|pmid=11949930|doi=10.2174/1566524024605761}}</ref> يتم التحكم في أيض الغلايكوجين عبر نشاط  إنزيم فوسفوريلاز، وهو الإنزيم الذي يكسر الغلايكوجين، و غلايكوجين سينثاز، الإنزيم الذي يصنعه. يتم تنظيم تلك الإنزيمات بشكل متبادل، حيث تثبط الفسفرة غلايكوجين سينثاز، وتنشط فوسفوريلاز. يتسبب الإنسولين في تصنيع الغلايكوجين عن طريق تنشيط [[فوسفاتاز]] البروتين والتسبب في نقص [[فسفرة]] تلك الإنزيمات.<ref>{{cite journal|url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf|title=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1|journal=Diabetes|issue=12|year=2000|volume=49|pages=1967–77|format=PDF|vauthors=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A|pmid=11117996|doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>
 
== التطور ==
السطر 136 ⟵ 110:
 
 
المسارات المركزية للأيض المذكورة سابقًا، مثل [[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، تتواجد في [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]] للكائنات الحية وكانت متواجدة كذلك في [[سلف شامل أخير|السلف الشامل الأخير]].<ref name="SmithE" /><ref>{{cite journal|title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways|journal=Res Microbiol|issue=6–7|year=1996|volume=147|pages=448–55|vauthors=Romano A, Conway T|pmid=9084754|doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> كانت خلية السلف الشامل بدائية النوى و<nowiki/>[[مولد الميثان|مولدة للميثان]] غالبا وبها الكثير من أيض الحمض الأميني، والنوكوليوتيد، والسكريات، والدهون..<ref>{{cite journal|title=How did bacteria come to be?|journal=Adv Microb Physiol|year=1998|series=Advances in Microbial Physiology|volume=40|pages=353–99|isbn=978-0-12-027740-7|author=Koch A|pmid=9889982|doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref><ref>{{cite journal|title=The emergence of major cellular processes in evolution|journal=FEBS Lett|issue=2|year=1996|volume=390|pages=119–23|vauthors=Ouzounis C, Kyrpides N|pmid=8706840|doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> قد يكون الإبقاء على هذه المسارات القديمة خلال التطور المتأخر ناتجا عن أن هذه التفاعلات كانت الحل الأمثل لمشاكلهم الأيضية الخاصة، مع مسارات مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك تنتج نواتجها النهائية بفعالية عالية وبعدد محدود من الخطوات.<ref name="Ebenhoh" /><ref name="Cascante" /> قد تكون المسارات الأولى في الأيض القائم على الإنزيمات جزءًا من أيض نوكليوتيد البيورين، فيما كانت مسارات الأيض السابقة جزءًا من فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي القديمة.<ref>{{cite journal|title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=22|year=2007|volume=104|pages=9358–63|bibcode=2007PNAS..104.9358C|vauthors=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE|pmid=17517598|doi=10.1073/pnas.0701214104|pmc=1890499}}</ref>
 
تم اقتراح العديد من النماذج لوصف آليات تطور مسارات الأيض الحديثة. تشمل تلك النماذج إضافات متتابعة لإنزيمات جديدة لمسارات قديمة قصيرة، وتضاعف ثم تشعب المسارات بالكامل بالإضافة لتوظيف الانزيمات الموجودة مسبقا وتجميعها في مسار تفاعل جديد.<ref>{{cite journal|title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution?|journal=Trends Biochem Sci|issue=6|year=2003|volume=28|pages=336–41|vauthors=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T|pmid=12826406|doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> الأهمية النسبية لتلك الآليات غير واضحة، إلا أن دراسات جينومية أظهرت أن الإنزيمات في مسار ما من المحتمل أن يكون لها سلف مشترك، ما يقترح أن العديد من المسارات قد تطورت خطوة بخطوة مع تكوُّن وظائف جديدة من الخطوات الموجودة سابقًا في المسار.<ref>{{cite journal|title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli|journal=BMC Bioinformatics|year=2004|volume=5|page=15|vauthors=Light S, Kraulis P|pmid=15113413|doi=10.1186/1471-2105-5-15|pmc=394313}} {{cite journal|title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective|journal=J Mol Biol|issue=4|year=2002|volume=320|pages=751–70|vauthors=Alves R, Chaleil R, Sternberg M|pmid=12095253|doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> نموذج بديل ظهر من دراسات تتبع تطور تركيب البروتيان في شبكة الأيض، اقترح ذلك النموذج أن الإنزيمات يتم توظيفها بشكل واسع، واستعارة إنزيمات لتأدية وظائف مشابهة في مسارات أيضية مختلفة.<ref>{{cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=351|vauthors=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351|pmc=1559654}}</ref> تؤدي عملية التوظيف تلك إلى تنوع في التطور الإنزيمي.<ref>{{cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=2001|volume=19|pages=482–6|vauthors=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> احتمال ثالث هو أن بعض أجزاء الأيض قد تتواجد في "وحدات" يمكن إعادة استخدماها في مسارات مختلفة وتؤدي نفس الوظائف على جزيئات مختلفة.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|title=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|date=June 2006|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=23|volume=103|pages=8774–9|bibcode=2006PNAS..103.8774S|vauthors=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L|pmid=16731630|pmc=1482654|doi=10.1073/pnas.0510258103}}</ref>
 
بالإضافة لتطور مسارات أيضية جديدة، يمكن أن يسبب التطور كذلك فقد بعض الوظائف الأيضية. على سبيل المثال، في بعض الديدان فُقدت العمليات الأيضية غير الضرورية للحياة، وعوضًا عنها يمكن استغلال الأحماض الأمينية، والنوكليوتيدات، والسكريات الموجودة مسبقًا في [[عائل (أحياء)|العائل]].<ref>{{cite journal|title=Common themes in the genome strategies of pathogens|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|year=2005|volume=15|pages=584–8|author=Lawrence J|pmid=16188434|doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journal|title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|year=2005|volume=15|pages=572–83|author=Wernegreen J|pmid=16230003|doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> يمكن ملاحظة أمثلة مشابهة لفقد القدرات الأيضية في كائنات [[المعايشة الجوانية]].<ref>{{cite journal|title=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks|journal=Nature|issue=7084|year=2006|volume=440|pages=667–70|bibcode=2006Natur.440..667P|vauthors=Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L|pmid=16572170|doi=10.1038/nature04568}}</ref>
 
== الاستقصاء والمعالجة ==
[[ملف:A_thaliana_metabolic_network.png|يسار|تصغير|[[شبكة الأيض|شبكة أيض]] [[دورة حمض الستريك|لدورة حمض الستريك]] في<nowiki/>[[ رشاد أذن الفأر]]. تظهر [[الإنزيمات]] و<nowiki/>[[مستقلب|المستقلبات]] في صورة مربعات حمراء والتفاعلات بينهما كخطوط سوداء.]]
بشكل تقليدي، تتم دراسة الأيض بمقاربة [[اختزالية]] تركز على مسار أيضي واحد. استعمال [[قائفة مشعة|القائفات المشعة]] مفيد بشكل خاص في تعقب الكائن بالكامل، وعلى مستوى النسيج، والخلية، والذي يحدد المسار من [[مركب طليعي|المركب الطليعي]] حتى الناتج النهائي عن طريق التعرف على الوسائط والمنتجات المعلمة بمادة مشعة.<ref>{{Cite journal|title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|journal=Proc Nutr Soc|issue=4|DOI=10.1017/S002966519900124X|year=1999|volume=58|pages=935–44|PMID=10817161|last=Rennie M}}</ref> الإنزيمات التي تحفز تلك التفاعلات الكيميائية يمكن بعد ذلك [[تنقية البروتين|تنقيتها]] ودراسة [[حركيات الإنزيم|حركياتها]] واستجابتها [[مثبط إنزيم|للمثبطات]]. مقاربة موازية هي التعرف على الجزئيات الصغيرة في خلية أو نسيج، المجموعة الكاملة من تلك الجزيئات تسمى ميتابولوم. بشكل عام، تعطي تلك الدراسات نظرة جيدة على تركيب ووظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكنها غير كافية عند تطبيقها على أنظمة أكثر تعقيدا مثل أيض خلية كاملة.<ref>{{Cite journal|title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|journal=Metabolism|issue=12|DOI=10.1016/S0026-0495(97)90154-2|year=1997|volume=46|pages=1489–95|PMID=9439549|last=Phair R}}</ref>
 
يمكن الحصول على فكرة عن مدى تعقيد [[شبكة الأيض|شبكات الأيض]] في الخلايا التي تحتوي على آلاف الإنزيمات المختلفة عن طريق الشكل الموضح في الصورة الذي يعرض التفاعلات بين 43 بروتينًا و40 مستقلبًا فقط: توفر تسلسلات الجينومات قوائم تحتوي على ما يصل إلى 45,000 جين.<ref>{{cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|year=2007|volume=10|pages=199–203|vauthors=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y|pmid=17289424|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref> مع ذلك، من الممكن الآن استخدام تلك البيانات الجينومية لإعادة تشكيل شبكات كاملة من التفاعلات الكيميائية الحيوية وإنتاج نماذج رياضية أكثر كلية قد تشرح وتتوقع سلوكياتهم.<ref>{{cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|year=2005|volume=16|pages=350–5|vauthors=Borodina I, Nielsen J|pmid=15961036|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref> تلك النماذج قوية بشكل خاص حين تستخدم لدمج بيانات المسار والمستقلب المحصول عليها عبر الطرق التقليدية مثل [[التعبير الجيني]] من الدراسات [[بروتيوميات|البروتيومية]] و<nowiki/>[[مصفوفة دي إن إيه دقيقة|مصفوفة دي إن إيه الدقيقة]].<ref>{{cite journal|title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks|journal=Trends Biochem Sci|issue=5|year=2006|volume=31|pages=284–91|vauthors=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J|pmid=16616498|doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> باستخدام تلك الطرق، تم انتاج نموذج لأيض الإنسان، ما سيساعد فى اكتشاف أدوية مستقبلية وأبحاث الكيمياء الحيوية.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599|title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data|date=February 2007|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|issue=6|volume=104|pages=1777–82|bibcode=2007PNAS..104.1777D|vauthors=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, etal|pmid=17267599|doi=10.1073/pnas.0610772104|pmc=1794290}}</ref> تستخدم تلك النماذج الآن في [[نظرية الشبكات|تحليل الشبكات]]، لتصنيف أمراض الإنسان في مجموعات تتشارك في بروتينات أو مستقلبات مشتركة.<ref>{{cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|year=2007|volume=10|pages=199–203|vauthors=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y|pmid=17289424|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|year=2005|volume=16|pages=350–5|vauthors=Borodina I, Nielsen J|pmid=15961036|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref>
 
تعد شبكات الأيض البكتيرية مثالا صارخًا على تنظيم ربطة العنق على شكل قوس،<ref name="PMID12874056">{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}</ref><ref name="PMID16916470">{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref> وهو تركيب قادر على إدخال نطاق واسع من المغذيات وإنتاج مجموعة كبيرة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام تداولات وسيطة مشتركة قليلة نسبيًا.
 
تطبيق تكنولوجي كبير لتلك المعلومات هو الهندسة الأيضية. وفيها يتم تعديل بعض الكائنات [[خميرة|كالخميرة]]، أو النباتات، أو البكتيريا جينيًا لجعلهم أكثر فائدة في التكنولوجيا الحيوية وللمساعدة في إنتاج أدوية مثل المضادات الحيوية أو الكيماويات الصناعية مثل حمض الشيكيميك. تهدف<ref>{{cite تلكjournal|title=The التعديلاتconnectivity الجينيةstructure, عادةgiant لتقليلstrong كمcomponent الطاقةand المستخدمcentrality لإنتاجof المنتج،metabolic وزيادةnetworks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma الإنتاجية،HW, وتقليلZeng مخلفات الإنتاجAP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol|journal=Metab Eng|issue=5–6|year=2005|volume=7|pages=329–36|vauthors=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P|pmid=16095939|doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid|journal=Metab Eng|issue=4|year=2003|volume=5|pages=277–83|vauthors=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L|pmid=14642355|doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> تهدف تلك التعديلات الجينية عادة لتقليل كم الطاقة المستخدم لإنتاج المنتج، وزيادة الإنتاجية، وتقليل مخلفات الإنتاج.<ref>{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref>
 
== التاريخ ==
[[ملف:Aristotle's_metabolism.png|يمين|تصغير|الأيض لأرسطو كنموذج تدفق مفتوح<br />]]
يحتوي كتاب أجزاء الحيوان لأرسطو على تفاصيل كافية عن وجهة نظره بشأن الأيض تكفي لصنع نموذج تدفق مفتوح. حيث آمن أن كل مرحلة من العملية، يتم فيها تحويل مواد من الطعام، مع إطلاق حرارة بإعتباره العنصر التقليدي للحريق، وفضلات يتم إخراجها في صورة بول، أو براز، أو صفراء.<ref>{{cite book|author=Leroi, Armand Marie|authorlink=Armand Marie Leroi|title=The Lagoon: How Aristotle Invented Science|titlelink=Aristotle's Lagoon|publisher=Bloomsbury|date=2014|isbn=978-1-4088-3622-4|pages=400–401}}</ref>
 
وصف ابن النفيس الأيض في عام 1260 في روايته الرسالة الكاملية في السيرة النبوية والتي احتوت عبارة "كل من الجسم وأجزاءه في حالة مستمرة من الانحلال والبناء، لذلك هي حتما تمر بتغيير دائم."<ref>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])</ref> يمتد تاريخ الدراسة العلمية للتمثيل الغذائي لعدة قرون وانتقل من دراسة الحيوانات بالكامل في الدراسات المبكرة، لدراسة التفاعلات الأيضية المفردة في الكيمياء الحيوية الحديثة. تم نشر التجارب المخططة الأولى لأيض الإنسان في 1614 بواسطة سانتوريو سانتوري  في كتابه حرق الطب الساكن.<ref>{{cite journal|title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=226–33|author=Eknoyan G|pmid=10213823|doi=10.1159/000013455}}</ref> وصف فيه كيف وزن نفسه قبل وبعد الأكل، والنوم، والعمل، وممارسة الجنس، والصوم، والشرب، والإخراج. حيث وجد أن أغلب الطعام الذي تناوله قد فقد عبر ما أسماه "عرق غير ملموس".
[[ملف:SantoriosMeal.jpg|يسار|تصغير|سانتوريو سانتوري في ميزانه القباني، من كتاب حرق الطب الساكن، نشر أول مرة في 1614]]
في تلك الدراسات المبكرة، لم يتم التعرف على آليات تلك العمليات الأيضية وكان من المعتقد أن هناك قوة حيوية تنشط الأنسجة الحية.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref> في القرن الـ19، عند دراسة تخمير السكر إلى كحول بواسطة الخميرة، استنتج لويس باستور أن التخمير تم تحفيزه بواسطة مواد في خلايا الخميرة أسماها "مخمرات". كتب أن "التخمير الكحولي هو عمل مرتبط بحياة وتنظيم خلايا الخميرة، وليس مع موت أو تعفن الخلايا."<ref>{{cite journal|title=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=1951|volume=13|pages=511–515|author=Dubos J.|pmid=8595136|doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}</ref> هذا الاكتشاف، إلى جانب ما نشره فريدرش فولر في 1828 عن بحث حول التصنيع الكيميائي لليوريا،<ref>{{cite journal|title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=290–4|vauthors=Kinne-Saffran E, Kinne R|pmid=10213830|doi=10.1159/000013463}}</ref> وكونها أول مركب عضوي يحضر بالكامل من مركبات طليعية غير عضوية أثبتا أن المركبات العضوية والتفاعلات الكيميائية الموجودة في الخلية لا تختلف من حيث المبدأ عن أي جزء من الكيمياء.
 
كان اكتشاف [[الإنزيمات]] في بدايات القرن الـ20 بواسطة [[إدوارد بوخنر]] هو ما فصل دراسة تفاعلات الأيض الكيميائية عن الدراسة البيولوجية للخلايا، وأشار ببدء [[الكيمياء الحيوية]].<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> نما حجم المعرفة الكيميائية الحيوية بسرعة خلال أوائل القرن الـ20. أحد أكثر علماء الكيمياء الحيوية الجدد المثمرين وقتها كان [[هانس كريبس]] الذي قدم إسهامات هائلة في دراسة الأيض.<ref>{{cite journal|title=Krebs and his trinity of cycles|journal=Nat Rev Mol Cell Biol|issue=3|year=2000|volume=1|pages=225–8|author=Kornberg H|pmid=11252898|doi=10.1038/35043073}}</ref> اكتشف كريبس [[دورة اليوريا]] ولاحقًا، بالتعاون مع هانز كورنبيرج، [[دورة حمض الستريك]] ودورة الجلايكسولات.<ref>{{cite journal|title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper|journal=Z. Physiol. Chem.|year=1932|volume=210|pages=33–66|vauthors=Krebs HA, Henseleit K|doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}<br />
{{cite journal|title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues|date=April 1937|journal=Biochem J|issue=4|volume=31|pages=645–60|vauthors=Krebs H, Johnson W|pmid=16746382|pmc=1266984|doi=10.1042/bj0310645}}</ref> تمت مساعدة أبحاث الكيمياء الحيوية الحديثة بشكل كبير بسبب تطور التقنيات الحديثة مثل [[الاستشراب]]، و<nowiki/>[[دراسة البلورات بالأشعة السينية]]، و<nowiki/>[[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي]]، و<nowiki/>[[الوسم النظيري]]، و<nowiki/>[[المجهر الإلكتروني]]. سمحت تلك التقنيات باكتشاف والتحليل المفصل للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية في الخلايا.
 
== انظر أيضا ==
السطر 177 ⟵ 154:
 
== مراجع ==
{{Reflist|30em}}
 
== مزيد من القراءة ==
السطر 187 ⟵ 165:
'''متقدم'''
 
* {{Cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|DOI=10.1186/1471-2105-7-351|year=2006|volume=7|page=351|PMID=16854231}} and {{Cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|DOI=10.1016/S0167-7799(01)01813-3|year=2001|volume=19|pages=482–6|PMID=11711174}}, ''Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins.'' (Oxford University Press, 1999), (<span{{Cite dirjournal|url="rtl">ردمكhttp://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|title=A <spanmetabolic dirnetwork in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|date="ltr">0-19-850229-X<June 2006|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=23|DOI=10.1073/span></span>)pnas.0510258103|volume=103|pages=8774–9|bibcode=2006PNAS..103.8774S|PMID=16731630}}
* Williams, R. J. P. {{ردمك|0-19-855598-9}} and {{Cite journal|title=Common themes in the genome strategies of pathogens|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|DOI=10.1016/j.gde.2005.09.007|year=2005|volume=15|pages=584–8|PMID=16188434|last=Lawrence J}}, ''Biochemistry.'' (W. H. Freeman and Company, 2002), {{Cite journal|title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|DOI=10.1016/j.gde.2005.09.013|year=2005|volume=15|pages=572–83|PMID=16230003|last=Wernegreen J}}
* Berg, J. Tymoczko, J. and Stryer, L., ''Biochemistry.'' (W. H. Freeman and Company, 2002), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4955-6</span></span>)
* Cox,{{Cite Mjournal|title=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks|journal=Nature|issue=7084|DOI=10.1038/nature04568|year=2006|volume=440|pages=667–70|bibcode=2006Natur.440..667P|PMID=16572170}} and Nelson, D. L., ''Lehninger Principles of Biochemistry.'' (Palgrave Macmillan, 2004), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4339-6</span></span>)
* [[Thomas D. Brock|Brock, T. D.]] {{Cite journal|title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|journal=Proc Nutr Soc|issue=4|DOI=10.1017/S002966519900124X|year=1999|volume=58|pages=935–44|PMID=10817161|last=Rennie M}} {{Cite journal|title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|journal=Metabolism|issue=12|DOI=10.1016/S0026-0495(97)90154-2|year=1997|volume=46|pages=1489–95|PMID=9439549|last=Phair R}} and {{Cite journal|title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies|journal=Am J Nephrol|issue=2|DOI=10.1159/000013455|year=1999|volume=19|pages=226–33|PMID=10213823|last=Eknoyan G}}, ''Brock's Biology of Microorganisms.'' (Benjamin Cummings, 2002), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-13-066271-2</span></span>)
* Brock, T. D. Madigan, M. T. Martinko, J. and Parker J., ''Brock's Biology of Microorganisms.'' (Benjamin Cummings, 2002), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-13-066271-2</span></span>)
* Da Silva, J.J.R.F. and Williams, R. J. P., ''The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life.'' (Clarendon Press, 1991), (<span{{Cite dirjournal|title="rtl">ردمكLouis <spanPasteur: dirFree Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind|journal="ltr">0Trends Biotechnol|issue=12|DOI=10.1016/S0167-19-8555987799(00)89014-9</span></span>)|year=1951|volume=13|pages=511–515|PMID=8595136|last=Dubos J.}}
* {{Cite journal|title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs|journal=Am J Nephrol|issue=2|DOI=10.1159/000013463|year=1999|volume=19|pages=290–4|PMID=10213830}} and {{Cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|DOI=10.1016/j.pbi.2007.01.004|year=2007|volume=10|pages=199–203|PMID=17289424}}, ''Bioenergetics.'' (Academic Press Inc., 2002), {{Cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|DOI=10.1016/j.copbio.2005.04.008|year=2005|volume=16|pages=350–5|PMID=15961036}}
* Nicholls, D. G. and Ferguson, S. J., ''Bioenergetics.'' (Academic Press Inc., 2002), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-12-518121-3</span></span>)
 
== روابط خارجية ==
مجلوبة من «https://ar.wikipedia.org/wiki/مستخدم:Ahmed_Aboshama/أيض»