مستخدم:Ahmed Aboshama/أيض: الفرق بين النسختين
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
أُنشئَت بترجمة الصفحة "Metabolism" |
أُنشئَت بترجمة الصفحة "Metabolism" |
||
سطر 1:
[[ملف:ATP-3D-vdW.png|
'''Metabolism''' (<span title="بالألفبائية الصوتية الدولية" class="IPA">/</span><span class="IPA"><span title=" 'm' in 'my' " style="border-bottom:1px dotted">m</span></span><span class="IPA"><span title=" schwa 'a' in 'Rosa’s' " style="border-bottom:1px dotted">ə</span></span><span class="IPA"><span title=" primary stress " style="border-bottom:1px dotted">ˈ</span></span><span class="IPA"><span title=" 't' in 'tie' " style="border-bottom:1px dotted">t</span></span><span class="IPA"><span title=" short 'a' in 'bad' " style="border-bottom:1px dotted">æ</span></span><span class="IPA"><span title=" 'b' in 'buy' " style="border-bottom:1px dotted">b</span></span><span class="IPA"><span title=" schwa 'a' in 'Rosa’s' " style="border-bottom:1px dotted">ə</span></span><span class="IPA"><span title=" 'l' in 'lie' " style="border-bottom:1px dotted">l</span></span><span class="IPA"><span title=" short 'i' in 'bid' " style="border-bottom:1px dotted">ɪ</span></span><span class="IPA"><span title=" 'z' in 'Zion' " style="border-bottom:1px dotted">z</span></span><span class="IPA"><span title=" schwa 'a' in 'Rosa’s' " style="border-bottom:1px dotted">ə</span></span><span class="IPA"><span title=" 'm' in 'my' " style="border-bottom:1px dotted">m</span></span><span title="بالألفبائية الصوتية الدولية" class="IPA">/</span>, from (باليونانية: <span lang="el">μεταβολή</span>
[[تصنيف:مقالات تحتوي نصا باليونانية]]
سطر 18:
=== فسفرة تأكسدية ===
في الفسفرة التأكسدية، يتم إزالة الإلكترونات من الجزيئات العضوية في مناطق مثل دورة حمض البروتاغون ويتم تحويلها لأكسجين وتستخدم الطاقة المتحررة في تصنيع أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يتم ذلك في حقيقيات النوى بواسطة سلسلة من البروتينات في أغشية الميتوكوندريا تعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون. في بدائيات النوى، توجد تلك البروتينات في الغشاء الداخلي للخلية.<ref>{{Cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|year=2006|volume=75|pages=165–87|PMID=16756489}}</ref> تستخدم تلك البروتينات الطاقة المتحررة من الالكترونات المارة عبر الجزيئات المختزلة مثل NADH لضخ البروتونات عبر الغشاء.<ref>{{Cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|DOI=10.1146/annurev.biophys.30.1.23|year=2001|volume=30|pages=23–65|PMID=11340051}}</ref>
[[ملف:ATPsyn.gif|
ضخ البروتونات خارج الميتوكندريا يخلق فرق في تركيز البروتون عبر الغشاء ويولد تدرج كهروكيميائي.<ref>{{Cite journal|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|issue=3|DOI=10.1016/S0968-0004(01)02051-5|year=2002|volume=27|pages=154–60|PMID=11893513}}</ref> تقود هذه القوة البروتونات مرة أخرى لداخل الميتوكندريا عن طريق قاعدة إنزيم يسمى أيه تي بي سينثاز. يجعل تدفق البروتونات الوحدة الدوارة تدور، ما يغير من شكل [[الموقع النشط]] في الإنزيم ويقوم بفسفرة [[أدينوسين ثنائي الفوسفات|ADP]] محولا إياه إلى ATP.
سطر 27:
تنتزع [[النباتات]]، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والبكتيريا الأرجوانية، و<nowiki/>[[خضربيات|الخضربيات]] وبعض الطلائعيات الطاقة من ضوء الشمس. ترتبط هذه العملية عادة بتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية، كجزء من البناء الضوئي. يمكن مع ذلك أن تتم العمليتان بشكل منفصل كما في بدائيات النوى، كما يمكن للبكتيريا الأرجوانية، والخضربيات استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة مع التنقل بين تثبيت الكربون أو تخمير المواد العضوية.<ref>{{Cite journal|url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812|title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park|date=July 2005|journal=Appl Environ Microbiol|issue=7|DOI=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005|volume=71|pages=3978–86|PMID=16000812}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679|title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism|journal=J Bacteriol|issue=21|DOI=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001|year=2001|volume=183|pages=6344–54|PMID=11591679}}</ref>
في العديد من المتعضيات يشبه انتزاع الطاقة الشمسية في المبدأ الفسفرة التأكسدية، حيث يشمل تخزين الطاقة في صورة فرق تركيز لبروتون. ذلك الفرق في التركيز هو الذي يؤدي لتصنع ATP. تأتي الإلكترونات المطلوبة لسلسة نقل الإلكترون من بروتينات جامعة للضوء تسمى رودوبسين
في النباتات، والطحالب، والبكتيريا الزرقاء، تستخدم وحدات النظام الثاني للبناء الضوئي الطاقة الضوئية لإزالة الإلكترونات من الماء، وتحرير الأكسجين كمخلف للتفاعل. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك إلى سيتوكروم b6f complex، الذي يستخدم طاقتهم لضخ البروتونات عبر غشاء [[الثايلاكويد]] في [[البلاستيدات الخضراء]]. تنتقل تلك البروتونات مرة أخرى عبر الغشاء حيث تدفع أيه تي بي سينثاز -كما سبق-. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك عبر وحدات النظام الأول للبناء الضوئي ويمكنها بعد ذلك إما أن تختزل تميم الإنزيم NADP+، لاستخدامه في [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]]، أو أن يعاد تدويرها لتوليد المزيد من ATP.<ref>{{Cite journal|title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis|journal=Nature|issue=6991|DOI=10.1038/nature02598|year=2004|volume=429|pages=579–82|bibcode=2004Natur.429..579M|PMID=15175756}}</ref>
== الابتناء ==
'''الابتناء '''هو مجموعة من العمليات الأيضية البناءة يتم فيها استخدام الطاقة المتحررة من التقويض لتصنيع جزيئات معقدة. عمومًا، يتم تصنيع الجزئيات المعقدة التي تكون التركيب الخلوي خطوة بخطوة من مركبات طليعية صغيرة وبسيطة. يشمل الابتناء 3 مراحل أساسية. أولا، إنتاج المركبات الطيلعية مثل [[الأحماض الأمينية]]، و<nowiki/>[[سكر أحادي|السكر الأحادي]]، وتربينويد، و<nowiki/>[[نوكليوتيد|نوكليوتيدات]]، وثانيا، تنشيطهم إلى صور متفاعلة باستخدام الطاقة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وثالثا، تجميع تلك المركبات الطليعية لتكوين جزيئات معقدة مثل [[البروتينات]]، و<nowiki/>[[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]]، و<nowiki/>[[ليبيدات|الدهون]]، و<nowiki/>[[حمض نووي|الأحماض النووية]].
تختلف الكائنات من حيث عدد الجزيئات التي يتم بناؤها في خلاياها. الكائنات <nowiki/>[[ذاتية التغذية]] مثل النباتات يمكنها بناء الجزيئات العضوية المعقدة في الخلايا مثل متعددات السكاريد والبروتينات من جزيئات بسيطة مثل [[ثنائي أكسيد الكربون]] والماء. الكائنات <nowiki/>[[غيرية التغذية]] في المقابل، تحتاج لمصدر للمواد الأكثر تعقيدا، مثل السكريات الأحادية والأحماض الأمينية، لإنتاج تلك الجزيئات المعقدة. يمكن تصنيف الكائنات بحسب المصدر النهائي للطاقة: تحصل [[ضوئي التغذية|الكائنات ضوئية التغذية]]، والكائنات [[كائن ضوئي غيري التغذية|الضوئية غيرية التغذية]] على الطاقة من الضوء، بينما تحصل الكائنات [[كيميائي التغذية|كيميائية التغذية]]، والكائنات كيميائية غيرية التغذية على الطاقة من تفاعلات أكسدة غير عضوية
=== تثبيت الكربون ===
{{Reflist|30em}}
[[ملف:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|تصغير|خلايا نبانية (محاطة بجدران بنفسجية) مليئة بالبلاستيدات الخضراء، وهي موقع البناء الضوئي]]
[[البناء الضوئي]] هو تصنيع الكربوهيدرات من ضوء الشمس و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]. في النبات، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والطحالب، البناء الضوئي الأكسجيني يقسم الماء، وينتج الأكسجين كمخلفات للتفاعل. تستخدم هذه العملية <nowiki/>[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]] (ATP) و<nowiki/>[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (NADPH) الناتجان عن مراكز رد فعل البناء الضوئي لتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى <nowiki/>[[حمض 3-فوسفوغليسيريك]]، الذي يمكن تحويله بعد ذلك إلى جلوكوز. يتم تنفيذ تفاعل تثبيت الكربون بواسطة إنزيم <nowiki/>[[روبيسكو]] كجزء من [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]].<ref>{{cite journal|url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807|title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes|journal=Endocr Rev|issue=5|year=2004|volume=25|pages=807–30|vauthors=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A|pmid=15466941|doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> يحدث 3 أنواع من البناء الضوئي في النباتات: تمثيل ضوئي ثلاثي الكربون، وتمثيل ضوئي رباعي الكربون، وأيض حامض المخلدات. الفرق بين أولئك هو الطريق الذي يسلكه ثنائي أكسيد الكربون نحو دورة كالفين، ففي ثلاثي الكربون يقوم النبات بتثبيت ثنائي أكسيد الكربون مباشرة، أما في النوعين الآخرين يدمج البناء الضوئي ثنائي أكسيد الكربون في المركبات الأخرى أولا، كطريقة للتكيف مع ضوء الشمس القوي والظروف الجافة.<ref>{{cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569|title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic|journal=J Exp Bot|issue=369|year=2002|volume=53|pages=569–80|vauthors=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K|pmid=11886877|doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>
في [[بدائيات النوى]] التي تقوم بالبناء الضوئي، آليات تثبيت الكربون أكثر تنوعا. حيث يمكن تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة [[حلقة كالفن|دورة كالفين]]، وهي دورة حمض الستريك ولكن معكوسة،<ref>{{cite journal|title=Amino acid metabolism|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1963|volume=32|pages=355–98|vauthors=Sakami W, Harrington H|pmid=14144484|doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> أو عن طريق <nowiki/>[[إضافة كربوكسيل]] [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ|لأسيتيل مرافق الإنزيم-أ]].<ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S|title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism|journal=J Nutr|issue=4S Suppl|year=2000|volume=130|pages=988S–90S|author=Brosnan J|pmid=10736367}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S|title=Glutamine: the emperor or his clothes?|journal=J Nutr|issue=9 Suppl|year=2001|volume=131|pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S|vauthors=Young V, Ajami A|pmid=11533293}}</ref> بدائيات النوى <nowiki/>[[كيميائي التغذية|كيميائية التغذية]] تثبت ثنائي أكسيد الكربون عبر دورة كالفين، ولكنها تستخدم الطاقة الصادرة من المركبات غير العضوية لتحفيز التفاعل.<ref>{{cite journal|title=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1998|volume=52|pages=191–230|vauthors=Shively J, van Keulen G, Meijer W|pmid=9891798|doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191}}</ref>
=== السكريات والغليكانات ===
في ابتناء السكريات، يمكن تحويل الأحماض العضوية البسيطة إلى [[سكريات أحادية]] مثل [[الجلوكوز]] ثم تجميعها لتكوين <nowiki/>[[متعدد السكاريد|متعددات السكاريد]] مثل [[النشا]]. توليد الجلوكوز من مركبات مثل <nowiki/>[[حمض البيروفيك]]، و<nowiki/>[[حمض اللبنيك]]، و<nowiki/>[[غليسرول]]، و<nowiki/>[[حمض 3-فوسفوغليسيريك]]، و<nowiki/>[[الأحماض الأمينية]] يسمى <nowiki/>[[استحداث الجلوكوز]]. يحول استحداث الجلوكوز حمض البيروفيك إلى جلوكوز 6-فوسفات عبر سلسلة من المركبات الوسطية، تشترك العديد منها في <nowiki/>[[تحلل الجلوكوز]]. على أي حال، هذا المسار ليس مجرد تحلل الجلوكوز بشكل معكوس، حيث أن العديد من الخطوات يتم تحفيزها بإنزيمات غير موجودة في تحلل الجلوكوز. هذا الأمر مهم حيث يسمح بتنظيم تكوين وتكسير الجلوكوز بشكل منفصل، ويمنع حدوث المسارين بالتزامن في حلقة مفرغة.<ref>{{cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=2006|volume=75|pages=165–87|vauthors=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D|pmid=16756489|doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|pmc=2659341}}</ref><ref>{{cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|issue=|year=2001|volume=30|pages=23–65|vauthors=Schultz B, Chan S|pmid=11340051|doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>
رغم أن [[الدهون]] هي طريقة شائعة لتخزين الطاقة، في [[الفقاريات]] مثل الإنسان لا يمكن تحويل [[الأحماض الدهنية]] في تلك المخازن إلى جلوكوز من خلال [[استحداث الجلوكوز]] حيث أن تلك الكائنات لا يمكنها تحويل <nowiki/>[[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى [[حمض البيروفيك]]، تمتلك النباتات الإنزيمات الضرورية لذلك بينما لا تمتلكها الحيوانات.<ref name="Ensign">{{cite journal|title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation|journal=Mol Microbiol|issue=2|year=2006|volume=61|pages=274–6|author=Ensign S|pmid=16856935|doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> نتيجة لذلك، بعد فترة طويلة من المجاعة، تحتاج الفقاريات لإنتاج [[أجسام كيتونية]] من الأحماض الدهنية لاستبدال الجلوكوز في الأنسجة مثل [[المخ]] الذي لا يستطيع أيض [[الأحماض الدهنية]].<ref>{{cite journal|title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation|journal=Nutrition|issue=7–8|year=2006|volume=22|pages=830–44|vauthors=Finn P, Dice J|pmid=16815497|doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> في الكائنات الأخرى كالنباتات والبكتيريا، يتم حل تلك المشكلة الأيضية باستخدام دورة الجلايكسولات، التي تتجاوز خطوة نزع [[الكربوكسيل]] الموجودة في [[دورة حمض الستريك]] وتسمح بتحول <nowiki/>[[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]] إلى <nowiki/>[[حمض أكسالوأسيتيك]]، الذي يمكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز.<ref name="Ensign" /><ref name="Kornberg">{{cite journal|title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle|journal=Nature|issue=4568|year=1957|volume=179|pages=988–91|bibcode=1957Natur.179..988K|vauthors=Kornberg H, Krebs H|pmid=13430766|doi=10.1038/179988a0}}</ref>
يتم تصنيع متعددات السكاريد والغليكانات عن طريق إضافة متتابعة للسكريات الأحادية بواسطة إنزيم ناقل الغليكوزيل من سكر-فوسفات تفاعلي متبرع مثل <nowiki/>[[غلوكوز ثنائي فوسفات اليوريدين]] إلى مجموعة <nowiki/>[[هيدروكسيل]] مستقبلة على [[متعدد السكاريد]] النامي. نظرًا لأن أي من مجموعات الهيدروكسيل على حلقة المادة المتفاعلة يمكن أن تكون مستقبلة، يمكن أن يكون متعدد السكاريد الناتج إما متفرع أو مستقيم.<ref>{{cite journal|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|issue=3|year=2002|volume=27|pages=154–60|vauthors=Capaldi R, Aggeler R|pmid=11893513|doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}</ref> يمكن أن تمتلك متعددات السكاريد الناتجة وظائف تركيبية أو أيضية، أو يتم تحويلها إلى دهون أو بروتينات.<ref>{{cite journal|url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330|title=Concepts and principles of glycobiology|journal=FASEB J|issue=14|year=1993|volume=7|pages=1330–7|vauthors=Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R|pmid=8224606}}</ref><ref>{{cite journal|title=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review)|journal=Mol Membr Biol|issue=1|year=2000|volume=17|pages=1–16|vauthors=McConville M, Menon A|pmid=10824734|doi=10.1080/096876800294443}}</ref>
=== الأحماض الدهنية، وتربينويد، وستيرويدات ===
[[ملف:Sterol_synthesis.svg|يسار|تصغير|نسخة مبسطة من مسار تصنيع [[ستيرويد]]. تم إزالة بعض المركبات الوسيطة من أجل الوضوح.]]
يتم تصنيع الأحماض الدهنية بواسطة إنزيم مصنع الحمض الدهني الذي يبلمر ثم يختزل وحدات [[أسيتيل مرافق الإنزيم-أ]]. حلقات [[أسيل|الأسيل]] الموجودة في الأحماض الدهنية تتمدد بواسطة حلقة من التفاعلات التي تضيف مجموعة الأسيل، وتختزلها إلى كحول، ثم [[بلمهة|تنزع منها الماء]] لتحولها إلى مجموعة [[ألكين]] ثم تختزلها مجددا إلى مجموعة [[ألكان]]. تنقسم إنزيمات التصنيع الحيوي للأحماض الدهنية إلى مجموعتين: في الحيوانات والفطريات، يتم تنفيد كل تفاعلات تصنيع الحمض الدهني بواسطة بروتين واحد متعدد الوظائف،<ref>{{cite journal|title=Structure and function of animal fatty acid synthase|journal=Lipids|issue=11|year=2004|volume=39|pages=1045–53|vauthors=Chirala S, Wakil S|pmid=15726818|doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> أما في [[صانعة|بلاستيدات]] النبات وفي البكتيريا يؤدي إنزيم مختلف كل خطوة في المسار.<ref>{{cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|issue=|year=1993|volume=47|pages=351–83|vauthors=Friedrich B, Schwartz E|pmid=8257102|doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref><ref>{{cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|year=2006|volume=4|pages=752–64|vauthors=Weber K, Achenbach L, Coates J|pmid=16980937|doi=10.1038/nrmicro1490}}</ref>
[[تربين]]، وتربينويد هما فئة كبيرة من الدهون التي تشمل <nowiki/>[[كاروتينات]] وتشكل الفئة الأكبر من المنتجات الطبيعية للنبات.<ref>{{cite journal|url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants|journal=J Biosci|issue=5|year=2003|volume=28|pages=637–46|format=PDF|archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf|archivedate=2007-04-15|deadurl=yes|vauthors=Dubey V, Bhalla R, Luthra R|pmid=14517367|doi=10.1007/BF02703339|df=}}</ref> يتم تصنيع تلك المركبات عن طريق تجميع وتعديل وحدات <nowiki/>[[إيزوبرين]] التي تتبرع بها مركبات طليعية متفاعلة.<ref name="Kuzuyama">{{cite journal|title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units|journal=Nat Prod Rep|issue=2|year=2003|volume=20|pages=171–83|vauthors=Kuzuyama T, Seto H|pmid=12735695|doi=10.1039/b109860h}}</ref> تفاعل مهم يستخدم المركبات المتبرعة بإيزوبرين هو تصنيع الستيرويد. حيث تنضم وحدات إيزوبرين لبعضها لبعض لتكوين <nowiki/>[[سكوالين]] ثم يتم طيها لتشكيل مجموعة من الحلقات لتكون لانوستيرول.<ref name="Schroepfer">{{cite journal|title=Sterol biosynthesis|journal=Annu Rev Biochem|issue=|year=1981|volume=50|pages=585–621|author=Schroepfer G|pmid=7023367|doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> يمكن بعد ذلك تحويل لانوستيرول ‘لى ستيرويدات أخرى مثل <nowiki/>[[كولسترول]] و<nowiki/>[[إرغوستيرول]].<ref>{{cite journal|title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review|journal=Lipids|issue=3|year=1995|volume=30|pages=221–6|vauthors=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M|pmid=7791529|doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
=== البروتينات ===
تختلف الكائنات في قدرتها على تصنيع الـ20 [[حمض أميني]] المشتركة. تستطيع أغلب البكتيريا والنباتات تصنيع العشرين حمض جميعهم، إلا أن الثدييات تستطيع تصنيع 11 حمض أميني غير ضروري، لذلك فإن 9 [[حمض أميني ضروري|أحماض أمينية ضرورية]] يجب الحصول عليها من الغذاء. بعض [[الطفيليات]] البسيطة، مثل بكتيريا [[المفطورة الرئوية]]، تفتقد القدرة على تصنيع أي من الأحماض الأمينية وتحصل على أحماضها الأمينية مباشرة من [[عائل (أحياء)|العائل]].<ref>{{cite journal|title=Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle|journal=Eur J Biochem|issue=3|year=1993|volume=215|pages=633–43|vauthors=Strauss G, Fuchs G|pmid=8354269|doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x}}</ref> يتم تصنيع كل الأحماض الأمينية من مركبات وسطية في <nowiki/>[[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، أو <nowiki/>[[مسار فوسفات البنتوز]]. يتم توفير النيتروجين بواسطة [[حمض الجلوتاميك]] و<nowiki/>[[الجلوتامين]]. يعتمد تصنيع الأحماض الأمينية على تكوين [[حمض كيتو]] ألفا المناسب، الذي يتم نقل مجموعة الأمين له لتكوين حمض أميني.<ref>{{cite journal|url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156|title=Life with CO or CO<sub>2</sub> and H<sub>2</sub> as a source of carbon and energy|journal=FASEB J|issue=2|year=1991|volume=5|pages=156–63|author=Wood H|pmid=1900793}}</ref>
يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية عن طريق ضم بعضها لبعض في سلسلة من [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]]. يملك كل بروتين مختلف تسلسل فريد من الأحماض الأمينية: وهذا هو تركيبه الأولي. تماما كما يمكن دمج حروف الأبجدية لتكوين عدد لا نهائي من الكلمات، يمكن ربط الأحماض الأمينية في تسلسلات مختلفة لتكوين عدد هائل من البروتينات. يتم تصنيع البروتينات من الأحماض الأمينية التي تم تنشيطها عن طريق الارتباط بجزئ [[حمض نووي ريبوزي ناقل]] برابطة [[إستر]]. يتم إنتاج هذا المركب الطليعي في تفاعل يعتمد على <nowiki/>[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات]].<ref>{{cite journal|url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|journal=EMBO Rep|issue=5|year=2001|volume=2|pages=382–7|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D|archivedate=2011-05-01|deadurl=yes|vauthors=Ibba M, Söll D|doi=10.1093/embo-reports/kve095|pmc=1083889|pmid=11375928|df=}}</ref> يعد هذا المركب ركيزة [[ريبوسوم|للريبوسوم]]، الذي ينضم إلى الحمض الأميني على سلسلة البروتين المطوي ، باستخدام معلومات التسلسل في [[حمض نووي ريبوزي رسول|الحمض النووي الريبوزي الرسول]].<ref>{{cite journal|title=Mechanism of protein biosynthesis|journal=Bacteriol Rev|issue=2|year=1969|volume=33|pages=264–301|vauthors=Lengyel P, Söll D|pmc=378322|pmid=4896351}}</ref>
=== تصنيع وإنقاذ النوكليوتيد ===
تتكون [[نوكليوتيد|النوكليوتيدات]] من [[أحماض أمينية]]، و<nowiki/>[[ثنائي أكسيد الكربون]]، و<nowiki/>[[حمض الفورميك]] في مسارات تتطلب كميات كبيرة من الطاقة الأيضية.<ref name="Rudolph">{{cite journal|title=The biochemistry and physiology of nucleotides|journal=J Nutr|issue=1 Suppl|year=1994|volume=124|pages=124S–127S|author=Rudolph F|pmid=8283301}} {{cite journal|title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants|journal=Annu Rev Plant Biol|issue=|year=2006|volume=57|pages=805–36|vauthors=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R|pmid=16669783|doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> بناء على ذلك، تمتلك أغلب الكائنات أنظمة فعالة لإنقاذ النوكليوتيدات المتكونة.<ref>{{cite journal|title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants|journal=J Plant Physiol|issue=11|year=2003|volume=160|pages=1271–95|vauthors=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H|pmid=14658380|doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> يتم تصنيع [[البيورين]] [[نيوكليوسيد|كنيوكليوسيد]] (قواعد مرتبطة [[ريبوز|بالريبوز]]).<ref name="pmid 22531138">{{cite journal|title=Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism|journal=BMB Reports|issue=4|year=2012|volume=45|pages=259–64|vauthors=Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N|pmid=22531138|doi=10.5483/BMBRep.2012.45.4.259}}</ref> كل من [[الأدينين]]، و<nowiki/>[[غوانين|الغوانين]] يتم تصنيعهما من مركب نيوكلوسيد طليعي <nowiki/>[[إينوسين]] أحادي الفوسفات، الذي يتم تصنيعه باستخدام ذرات من الأحماض الأمينية <nowiki/>[[جلايسين]]، و<nowiki/>[[جلوتامين]]، و<nowiki/>[[حمض الأسبارتيك]]. في المقابل، يتم تصنيع <nowiki/>[[بيريميدين]] من أوروتيت، الذي يتم تصنيعه من جلوتامين وحمض الأسبارتيك.<ref>{{cite journal|title=Enzymes of nucleotide synthesis|journal=Curr Opin Struct Biol|issue=6|year=1995|volume=5|pages=752–7|author=Smith J|pmid=8749362|doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>
== الدخيل الحيوي وأيض الأكسدة والاختزال ==
السطر 42 ⟵ 75:
== التنظيم والتحكم ==
نظرًا لأن بيئة أغلب الكائنات تتغير باستمرار، يجب أن يتم [[نظرية التحكم|تنظيم]] تفاعلات الأيض بشكل دقيق للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف داخل الخلايا، فيما يعرف باسم [[استتباب|الاستتباب]].<ref>{{Cite journal|url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947|title=Scale-free networks in cell biology|journal=J Cell Sci|issue=Pt 21|DOI=10.1242/jcs.02714|year=2005|volume=118|pages=4947–57|arxiv=q-bio/0510054|PMID=16254242|last=Albert R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|title=Regulation analysis of energy metabolism|journal=J Exp Biol|issue=Pt 2|year=1997|volume=200|pages=193–202|PMID=9050227|last=Brand M}}</ref> يسمح تنظيم الأيض كذلك للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بشكل نشط مع بيئاتهم.<ref>{{Cite journal|title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes|journal=J Theor Biol|issue=2|DOI=10.1016/j.jtbi.2005.05.030|year=2006|volume=238|pages=416–25|PMID=16045939}}</ref> مبدآن مترابطان بشكل كبير مهمان للغاية في فهم كيفية التحكم في المسارات الأيضية. الأول، أن ''تنظيم'' إنزيم ما في مسار ما هو كيف أن نشاطه يزيد ويقل استجابة لإشارات. الثاني، أن ''التحكم ''الذي يبذله ذلك الإنزيم هو تأثير تلك التغيرات في نشاطه على المعدل الكلي للمسار.<ref name="Salter">{{Cite journal|title=Metabolic control|journal=Essays Biochem|year=1994|volume=28|pages=1–12|PMID=7925313}}</ref> على سبيل المثال، قد يُظهر إنزيم ما تغيرات كبيرة في نشاطه (أي أنه منظم بشكل كبير) لكن إذا كانت تلك التغيرات لها أثر بسيط على معدل المسار الأيضي، فإن هذا الإنزيم ليس مساهما في التحكم في ذلك المسار.<ref>{{Cite journal|title=Modern theories of metabolic control and their applications (review)|journal=Biosci Rep|issue=1|DOI=10.1007/BF01120819|year=1984|volume=4|pages=1–22|PMID=6365197}}</ref>
[[ملف:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|
توجد العديد من مستويات تنظيم الأيض. في التنظيم الداخلي، يقوم المسار الأيضي بتنظيم نفسه ليستجيب للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات، على سبيل المثال، نقص كمية المادة المنتجة يزيد [[تدفق (علوم)|التدفق]] عبر المسار من أجل التعويض. يتضمن هذا النوع من التنظيم عادة [[تنظيم تفارغي]] لنشاطات العديد من الإنزيمات في المسار.<ref>{{cite journal|title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|journal=Biochem J|issue=Pt 1|year=1995|volume=311|pages=35–9|vauthors=Fell D, Thomas S|pmid=7575476|pmc=1136115}}</ref> يتضمن التحكم الخارجي في كائن متعدد الخلايا أن تقوم خلية بتعيير أيضها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تلك الإشارات عادة تكون في صورة رسل ذائبة مثل [[الهرمونات]] و<nowiki/>[[عوامل النمو]] ويتم اكتشفها بواسطة [[مستقبلات]] على سطح الخلية.<ref>{{cite journal|title=Transduction of biochemical signals across cell membranes|journal=Q Rev Biophys|issue=4|year=2005|volume=38|pages=321–30|author=Hendrickson W|pmid=16600054|doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> يتم بعد ذلك بث تلك الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة الرسول الثاني التي تشارك غالبا في فسفرة البروتينات.<ref>{{cite journal|title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update|journal=Trends Biochem Sci|issue=12|year=2000|volume=25|pages=596–601|author=Cohen P|pmid=11116185|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>
السطر 51 ⟵ 84:
المسارات المركزية للأيض المذكورة سابقًا، مثل [[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، تتواجد في [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]] للكائنات الحية وكانت متواجدة كذلك في [[سلف شامل أخير|السلف الشامل الأخير]].<ref name="SmithE" /><ref>{{cite journal|title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways|journal=Res Microbiol|issue=6–7|year=1996|volume=147|pages=448–55|vauthors=Romano A, Conway T|pmid=9084754|doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> كانت خلية السلف الشامل بدائية النوى و<nowiki/>[[مولد الميثان|مولدة للميثان]] غالبا وبها الكثير من أيض الحمض الأميني، والنوكوليوتيد، والسكريات، والدهون..<ref>{{cite journal|title=How did bacteria come to be?|journal=Adv Microb Physiol|year=1998|series=Advances in Microbial Physiology|volume=40|pages=353–99|isbn=978-0-12-027740-7|author=Koch A|pmid=9889982|doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref><ref>{{cite journal|title=The emergence of major cellular processes in evolution|journal=FEBS Lett|issue=2|year=1996|volume=390|pages=119–23|vauthors=Ouzounis C, Kyrpides N|pmid=8706840|doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> قد يكون الإبقاء على هذه المسارات القديمة خلال التطور المتأخر ناتجا عن أن هذه التفاعلات كانت الحل الأمثل لمشاكلهم الأيضية الخاصة، مع مسارات مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك تنتج نواتجها النهائية بفعالية عالية وبعدد محدود من الخطوات.<ref name="Ebenhoh" /><ref name="Cascante" /> قد تكون المسارات الأولى في الأيض القائم على الإنزيمات جزءًا من أيض نوكليوتيد البيورين، فيما كانت مسارات الأيض السابقة جزءًا من
تم اقتراح العديد من النماذج لوصف آليات تطور مسارات الأيض الحديثة. تشمل تلك النماذج إضافات متتابعة لإنزيمات جديدة لمسارات قديمة قصيرة، وتضاعف ثم تشعب المسارات بالكامل بالإضافة لتوظيف الانزيمات الموجودة مسبقا وتجميعها في مسار تفاعل جديد.<ref>{{cite journal|title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution?|journal=Trends Biochem Sci|issue=6|year=2003|volume=28|pages=336–41|vauthors=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T|pmid=12826406|doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> الأهمية النسبية لتلك الآليات غير واضحة، إلا أن دراسات جينومية أظهرت أن الإنزيمات في مسار ما من المحتمل أن يكون لها سلف مشترك، ما يقترح أن العديد من المسارات قد تطورت خطوة بخطوة مع تكوُّن وظائف جديدة من الخطوات الموجودة سابقًا في المسار.<ref>{{cite journal|title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli|journal=BMC Bioinformatics|year=2004|volume=5|page=15|vauthors=Light S, Kraulis P|pmid=15113413|doi=10.1186/1471-2105-5-15|pmc=394313}} {{cite journal|title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective|journal=J Mol Biol|issue=4|year=2002|volume=320|pages=751–70|vauthors=Alves R, Chaleil R, Sternberg M|pmid=12095253|doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> نموذج بديل ظهر من دراسات تتبع تطور تركيب البروتيان في شبكة الأيض، اقترح ذلك النموذج أن الإنزيمات يتم توظيفها بشكل واسع، واستعارة إنزيمات لتأدية وظائف مشابهة في مسارات أيضية مختلفة.<ref>{{cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=351|vauthors=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351|pmc=1559654}}</ref> تؤدي عملية التوظيف تلك إلى تنوع في التطور الإنزيمي.<ref>{{cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=2001|volume=19|pages=482–6|vauthors=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> احتمال ثالث هو أن بعض أجزاء الأيض قد تتواجد في "وحدات" يمكن إعادة استخدماها في مسارات مختلفة وتؤدي نفس الوظائف على جزيئات مختلفة.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|title=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|date=June 2006|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=23|volume=103|pages=8774–9|bibcode=2006PNAS..103.8774S|vauthors=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L|pmid=16731630|pmc=1482654|doi=10.1073/pnas.0510258103}}</ref>
السطر 65 ⟵ 98:
تعد شبكات الأيض البكتيرية مثالا صارخًا على تنظيم ربطة العنق على شكل قوس،<ref name="PMID12874056">{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}</ref><ref name="PMID16916470">{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref> وهو تركيب قادر على إدخال نطاق واسع من المغذيات وإنتاج مجموعة كبيرة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام تداولات وسيطة مشتركة قليلة نسبيًا.
تطبيق تكنولوجي كبير لتلك المعلومات هو الهندسة الأيضية. وفيها يتم تعديل بعض الكائنات [[خميرة|كالخميرة]]، أو
{{cite journal|title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol|journal=Metab Eng|issue=5–6|year=2005|volume=7|pages=329–36|vauthors=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P|pmid=16095939|doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid|journal=Metab Eng|issue=4|year=2003|volume=5|pages=277–83|vauthors=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L|pmid=14642355|doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> تهدف تلك التعديلات الجينية عادة لتقليل كم الطاقة المستخدم لإنتاج المنتج، وزيادة الإنتاجية، وتقليل مخلفات الإنتاج.<ref>{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref>
السطر 74 ⟵ 107:
وصف ابن النفيس الأيض في عام 1260 في روايته الرسالة الكاملية في السيرة النبوية والتي احتوت عبارة "كل من الجسم وأجزاءه في حالة مستمرة من الانحلال والبناء، لذلك هي حتما تمر بتغيير دائم."<ref>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])</ref> يمتد تاريخ الدراسة العلمية للتمثيل الغذائي لعدة قرون وانتقل من دراسة الحيوانات بالكامل في الدراسات المبكرة، لدراسة التفاعلات الأيضية المفردة في الكيمياء الحيوية الحديثة. تم نشر التجارب المخططة الأولى لأيض الإنسان في 1614 بواسطة سانتوريو سانتوري في كتابه حرق الطب الساكن.<ref>{{cite journal|title=Santorio Sanctorius (1561–1636) – founding father of metabolic balance studies|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=226–33|author=Eknoyan G|pmid=10213823|doi=10.1159/000013455}}</ref> وصف فيه كيف وزن نفسه قبل وبعد الأكل، والنوم، والعمل، وممارسة الجنس، والصوم، والشرب، والإخراج. حيث وجد أن أغلب الطعام الذي تناوله قد فقد عبر ما أسماه "عرق غير ملموس".
[[ملف:SantoriosMeal.jpg|يسار|تصغير|
في تلك الدراسات المبكرة، لم يتم التعرف على آليات تلك العمليات الأيضية وكان من المعتقد أن هناك قوة حيوية تنشط الأنسجة الحية.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref> في القرن الـ19، عند دراسة تخمير السكر إلى كحول بواسطة الخميرة، استنتج لويس باستور أن التخمير تم تحفيزه بواسطة مواد في خلايا الخميرة أسماها "مخمرات". كتب أن "التخمير الكحولي هو عمل مرتبط بحياة وتنظيم خلايا الخميرة، وليس مع موت أو تعفن الخلايا."<ref>{{cite journal|title=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=1951|volume=13|pages=511–515|author=Dubos J.|pmid=8595136|doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}</ref> هذا الاكتشاف، إلى جانب ما نشره فريدرش فولر في 1828 عن بحث حول التصنيع الكيميائي لليوريا،<ref>{{cite journal|title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=290–4|vauthors=Kinne-Saffran E, Kinne R|pmid=10213830|doi=10.1159/000013463}}</ref> وكونها أول مركب عضوي يحضر بالكامل من مركبات طليعية غير عضوية أثبتا أن المركبات العضوية والتفاعلات الكيميائية الموجودة في الخلية لا تختلف من حيث المبدأ عن أي جزء من الكيمياء.
السطر 82 ⟵ 115:
== انظر أيضا ==
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
== مراجع ==
السطر 100 ⟵ 133:
'''تمهيدي'''
*
* Schneider, E. D. and Sagan, D., ''Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life.'' (University Of Chicago Press, 2005), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-226-73936-8</span></span>)
* Lane, N., ''Oxygen: The Molecule that Made the World.'' (Oxford University Press, USA, 2004), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19-860783-0</span></span>)
السطر 106 ⟵ 139:
'''متقدم'''
* "MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks". ''BMC Bioinformatics''. '''7''': 351. 2006. PMID [//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16854231 16854231]. doi:[//dx.doi.org/10.1186%2F1471-2105-7-351 10.1186/1471-2105-7-351].{{cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=351|vauthors=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351|pmc=1559654}} and "Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic". ''Trends Biotechnol''. '''19''' (12): 482–6. 2001. PMID [//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11711174 11711174]. doi:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0167-7799%2801%2901813-3 10.1016/S0167-7799(01)01813-3].{{cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=2001|volume=19|pages=482–6|vauthors=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}, ''Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins.'' (Oxford University Press, 1999), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19-850229-X</span></span>)
* Berg, J. Tymoczko, J. and Stryer, L., ''Biochemistry.'' (W. H. Freeman and Company, 2002), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4955-6</span></span>)
* Cox, M. and Nelson, D. L., ''Lehninger Principles of Biochemistry.'' (Palgrave Macmillan, 2004), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4339-6</span></span>)
السطر 135 ⟵ 168:
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Metabolism reference Pathway]
*
<nowiki>
[[تصنيف:أيض]]
| |||