افتح القائمة الرئيسية

تغييرات

تم إضافة 44٬243 بايت، ‏ قبل سنة واحدة
لا يوجد ملخص تحرير
 
ويبدأ استقلاب [[الكربوهيدرات]] مع امتصاص [[غلوكوز|الغلوكوز]] عبر جدران [[الأمعاء]] إلى [[الدم]] فيحمل البعض منه إلى مختلف أنحاء الجسم حيث يتم استقلابه في حين يتم تخزين البعض الآخر في [[الكبد]] والعضلات على شكل [[سكر]] أو [[غلايكوجين]] وتتفكك بعد ذلك عند الحاجة.
== التقويض ==
 
== تحويل الطاقة ==
 
=== فسفرة تأكسدية ===
في الفسفرة التأكسدية، يتم إزالة الإلكترونات من الجزيئات العضوية في مناطق مثل دورة حمض البروتاغون ويتم تحويلها لأكسجين وتستخدم الطاقة المتحررة في تصنيع أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يتم ذلك في حقيقيات النوى بواسطة سلسلة من البروتينات في أغشية الميتوكوندريا تعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون. في بدائيات النوى، توجد تلك البروتينات في الغشاء الداخلي للخلية.<ref>{{Cite journal|title=Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes|journal=Annu Rev Biochem|DOI=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730|year=2006|volume=75|pages=165–87|PMID=16756489}}</ref> تستخدم تلك البروتينات الطاقة المتحررة من الالكترونات المارة عبر الجزيئات المختزلة مثل NADH لضخ البروتونات عبر الغشاء.<ref>{{Cite journal|title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes|journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct|DOI=10.1146/annurev.biophys.30.1.23|year=2001|volume=30|pages=23–65|PMID=11340051}}</ref>
[[ملف:ATPsyn.gif|يمين|تصغير|آلية أيه تي بي سينثاز. يظهر ATP باللون الأحمر، وADP والفوسفات باللون الوردي والوحدة الدوارة الدورية باللون الأسود.]]
ضخ البروتونات خارج الميتوكندريا يخلق فرق في تركيز البروتون عبر الغشاء ويولد تدرج كهروكيميائي.<ref>{{Cite journal|title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor|journal=Trends Biochem Sci|issue=3|DOI=10.1016/S0968-0004(01)02051-5|year=2002|volume=27|pages=154–60|PMID=11893513}}</ref> تقود هذه القوة البروتونات مرة أخرى لداخل الميتوكندريا عن طريق قاعدة إنزيم يسمى أيه تي بي سينثاز. يجعل تدفق البروتونات الوحدة الدوارة تدور، ما يغير من شكل [[الموقع النشط]] في الإنزيم ويقوم بفسفرة [[أدينوسين ثنائي الفوسفات|ADP]] محولا إياه إلى ATP.
 
=== طاقة من المركبات غير العضوية ===
[[جمادي التغذية]] الكيميائي هو نوع من الأيض يوجد في [[بدائيات النوى]] حيث يتم الحصول على الطاقة من أكسدة [[مركب لاعضوي|المركبات غير العضوية]]. يمكن لتلك المتعضيات استخدام [[الهيدروجين]]،<ref>{{Cite journal|title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs|journal=Annu Rev Microbiol|DOI=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031|year=1993|volume=47|pages=351–83|PMID=8257102}}</ref> أو مركبات [[الكبريت]] المختزلة (مثل [[الكبريتيد]]، و<nowiki/>[[كبريتيد الهيدروجين]]، و<nowiki/>[[ثيوكبريتات]])، أو<nowiki/>[[ أكسيد الحديد الثنائي]]،<ref>{{Cite journal|title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction|journal=Nat Rev Microbiol|issue=10|DOI=10.1038/nrmicro1490|year=2006|volume=4|pages=752–64|PMID=16980937}}</ref> أو [[أمونياك|الأمونيا]] كمصادر لاختزال الطاقة ويحصلون على الطاقة عن طريق أكسدة تلك المركبات بواسطة قابلات الإلكترونات مثل [[الأكسجين]] أو [[النتريت]].<ref>{{Cite journal|title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification|journal=FEMS Microbiol Rev|issue=3|DOI=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x|year=2002|volume=26|pages=285–309|PMID=12165429|last=Simon J}}</ref> تلك العمليات الميكروبية مهمة في [[دورة حيوية جيولوجية كيميائية|الدورات الحيوية الجيولوجية الكيميائية]] العامة مثل تكوين الأسيتون، و<nowiki/>[[نترجة (كيمياء)|النترجة]]، ونزع النيتروجين وهي عمليات مهمة لخصوبة التربة.<ref>{{Cite journal|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358|title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO)|journal=Microbiol Rev|issue=4|year=1996|volume=60|pages=609–40|PMID=8987358|last=Conrad R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761|title=Microbial co-operation in the rhizosphere|journal=J Exp Bot|issue=417|DOI=10.1093/jxb/eri197|year=2005|volume=56|pages=1761–78|PMID=15911555}}</ref>
 
=== طاقة من الضوء ===
تنتزع [[النباتات]]، و<nowiki/>[[البكتيريا الزرقاء]]، والبكتيريا الأرجوانية، و<nowiki/>[[خضربيات|الخضربيات]] وبعض الطلائعيات الطاقة من ضوء الشمس. ترتبط هذه العملية عادة بتحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية، كجزء من البناء الضوئي. يمكن مع ذلك أن تتم العمليتان بشكل منفصل كما في بدائيات النوى، كما يمكن للبكتيريا الأرجوانية، والخضربيات استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة مع التنقل بين تثبيت الكربون أو تخمير المواد العضوية.<ref>{{Cite journal|url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812|title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park|date=July 2005|journal=Appl Environ Microbiol|issue=7|DOI=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005|volume=71|pages=3978–86|PMID=16000812}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679|title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism|journal=J Bacteriol|issue=21|DOI=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001|year=2001|volume=183|pages=6344–54|PMID=11591679}}</ref>
 
في العديد من المتعضيات يشبه انتزاع الطاقة الشمسية في المبدأ الفسفرة التأكسدية، حيث يشمل تخزين الطاقة في صورة فرق تركيز لبروتون. ذلك الفرق في التركيز هو الذي يؤدي لتصنع ATP. تأتي الإلكترونات المطلوبة لسلسة نقل الإلكترون من بروتينات جامعة للضوء تسمى رودوبسين أو مراكز رد فعل البناء الضوئي. يتم تقسيم مراكز رد الفعل إلى نوعين على حسب نوع صبغة البناء الضوئي الموجودة، تملك أغلب البكتيريا البانية للضوء نوع واحد، فيما تملك النباتات والبكتيريا الزرقاء نوعين.<ref>{{Cite journal|title=Photosynthetic reaction centers|journal=FEBS Lett|issue=1–2|DOI=10.1016/S0014-5793(98)01245-9|year=1998|volume=438|pages=5–9|PMID=9821949}}</ref>
 
في النباتات، والطحالب، والبكتيريا الزرقاء، تستخدم وحدات النظام الثاني للبناء الضوئي الطاقة الضوئية لإزالة الإلكترونات من الماء، وتحرير الأكسجين كمخلف للتفاعل. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك إلى سيتوكروم b6f complex، الذي يستخدم طاقتهم لضخ البروتونات عبر غشاء [[الثايلاكويد]] في [[البلاستيدات الخضراء]]. تنتقل تلك البروتونات مرة أخرى عبر الغشاء حيث تدفع أيه تي بي سينثاز -كما سبق-. تتدفق الإلكترونات بعد ذلك عبر وحدات النظام الأول للبناء الضوئي ويمكنها بعد ذلك إما أن تختزل تميم الإنزيم NADP+، لاستخدامه في [[تفاعل غير معتمد على الضوء|دورة كالفين]]، أو أن يعاد تدويرها لتوليد المزيد من ATP.<ref>{{Cite journal|title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis|journal=Nature|issue=6991|DOI=10.1038/nature02598|year=2004|volume=429|pages=579–82|bibcode=2004Natur.429..579M|PMID=15175756}}</ref>
 
== الابتناء ==
 
== الدخيل الحيوي وأيض الأكسدة والاختزال ==
تتعرض كل الكائنات الحية باستمرار إلى مركبات لا يمكنهم استخدامها كغذاء وتكون ضارة إذا تراكمت في الخلايا، حيث لا توجد وظيفة أيضية له. تلك المركبات التي يحتمل أن تكون ضارة تسمى [[الغريب الحيوي]] أو الدخيل الحيوي.<ref>{{Cite journal|title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview|journal=Chem Biodivers|issue=10|DOI=10.1002/cbdv.200690111|year=2006|volume=3|pages=1053–101|PMID=17193224}}</ref> الدخائل الحيوي مثل [[عقار (مادة كيميائية)|الأدوية المصنعة]]، والسموم الطبيعية، و<nowiki/>[[المضادات الحيوية]] يتم إزالة سميتها بمجموعة من الإنزيمات الأيضية للغريب الحيوي. في الإنسان، تشمل تلك الإنزيمات مؤكسدات [[سيتوكروم بي450]]،<ref>{{Cite journal|title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans|journal=Curr Drug Metab|issue=6|DOI=10.2174/1389200023337054|year=2002|volume=3|pages=561–97|PMID=12369887|last=Danielson P}}</ref> وغلوكويورنوسايل ترانسفيراز،,<ref>{{Cite journal|title=UDP-glucuronosyltransferases|journal=Curr Drug Metab|issue=2|DOI=10.2174/1389200003339171|year=2000|volume=1|pages=143–61|PMID=11465080}}</ref> و<nowiki/>[[جلوتاثيون أس-ترانسفيراز]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm|title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily|date=November 2001|journal=Biochem J|issue=Pt 1|DOI=10.1042/0264-6021:3600001|volume=360|pages=1–16|PMID=11695986}}</ref> يعمل هذا الجهاز من الإنزيمات في 3 مراحل لأكسدة الغريب الحيوي أولاً (المرحلة 1) ثم ربط مجموعات قابلة للذوبان في الماء للجزئ (المرحلة 2). الغريب الحيوي المعدل القابل للذوبان في الماء يمكن بعد ذلك ضخة خارج الخلايا وفي الكائنات متعددة الخلايا يمكن أيضه أكثر من ذلك قبل إخراجه (المرحلة 3). في [[علم البيئة]]، تلك التفاعلات مهمة بالأخص في [[تحلل حيوي|التحلل الحيوي]] الميكروبي للملوثات و<nowiki/>[[معالجة حيوية|المعالجة الحيوية]] للأرض الملوثة وتسرب النفط.<ref>{{Cite journal|title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool|journal=Trends Biotechnol|issue=10|DOI=10.1016/j.tibtech.2005.08.002|year=2005|volume=23|pages=497–506|PMID=16125262}}</ref> العديد من تلك التفاعلات الميكروبية تتواجد في كائنات متعددة الخلايا، ولكن بسبب التنوع الكبير في أنواع الميكروبات فإن تلك الكائنات قدرة على التعامل مع نطاق أوسع بكثير من الدخائل الحيوية مقارنة بالكائنات متعددة الخلايا، ويمكنها حتى تحليل الملوثات العضوية الثابتة مثل مركبات الكلوريد العضوي.<ref>{{Cite journal|title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities|journal=Environ Microbiol|issue=12|DOI=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x|year=2005|volume=7|pages=1868–82|PMID=16309386}}</ref>
 
مشكلة متعلقة<nowiki/>[[كائن هوائي| بالكائنات الهوائية]] هي [[الإجهاد التأكسدي]].<ref name="Davies">{{Cite journal|title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life|journal=Biochem Soc Symp|DOI=10.1042/bss0610001|year=1995|volume=61|pages=1–31|PMID=8660387|last=Davies K}}</ref> هنا، العمليات التي تشمل<nowiki/>[[ فسفرة تأكسدية]] وتكوين روابط ثنائية الكبريتيد خلال [[تطوي البروتين]] تنتج [[أنواع الأكسجين التفاعلية]] مثل <nowiki/>[[بيروكسيد الهيدروجين]].<ref>{{Cite journal|url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341|title=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences|journal=J Cell Biol|issue=3|DOI=10.1083/jcb.200311055|year=2004|volume=164|pages=341–6|PMID=14757749}}</ref> تلك المؤكسدات الضارة تتم إزالتها بواسطة [[مستقلبات]] [[مضاد تأكسد|مضادة للتأكسد]] مثل جلوتاثيون وإنزيمات مثل كاتالاز وبيروكسيداز.<ref name="Sies">{{Cite journal|url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf|title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants|journal=Exp Physiol|issue=2|DOI=10.1113/expphysiol.1997.sp004024|year=1997|volume=82|pages=291–5|format=PDF|PMID=9129943|last=Sies H}}</ref><ref name="Vertuani">{{Cite journal|title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview|journal=Curr Pharm Des|issue=14|DOI=10.2174/1381612043384655|year=2004|volume=10|pages=1677–94|PMID=15134565}}</ref>
 
== Thermodynamics of living organisms ==
 
== التنظيم والتحكم ==
نظرًا لأن بيئة أغلب الكائنات تتغير باستمرار، يجب أن يتم [[نظرية التحكم|تنظيم]] تفاعلات الأيض بشكل دقيق للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف داخل الخلايا، فيما يعرف باسم [[استتباب|الاستتباب]].<ref>{{Cite journal|url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947|title=Scale-free networks in cell biology|journal=J Cell Sci|issue=Pt 21|DOI=10.1242/jcs.02714|year=2005|volume=118|pages=4947–57|arxiv=q-bio/0510054|PMID=16254242|last=Albert R}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193|title=Regulation analysis of energy metabolism|journal=J Exp Biol|issue=Pt 2|year=1997|volume=200|pages=193–202|PMID=9050227|last=Brand M}}</ref> يسمح تنظيم الأيض كذلك للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بشكل نشط مع بيئاتهم.<ref>{{Cite journal|title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes|journal=J Theor Biol|issue=2|DOI=10.1016/j.jtbi.2005.05.030|year=2006|volume=238|pages=416–25|PMID=16045939}}</ref> مبدآن مترابطان بشكل كبير مهمان للغاية في فهم كيفية التحكم في المسارات الأيضية. الأول، أن ''تنظيم'' إنزيم ما في مسار ما هو كيف أن نشاطه يزيد ويقل استجابة لإشارات. الثاني، أن ''التحكم ''الذي يبذله ذلك الإنزيم هو تأثير تلك التغيرات في نشاطه على المعدل الكلي للمسار.<ref name="Salter">{{Cite journal|title=Metabolic control|journal=Essays Biochem|year=1994|volume=28|pages=1–12|PMID=7925313}}</ref> على سبيل المثال، قد يُظهر إنزيم ما تغيرات كبيرة في نشاطه (أي أنه منظم بشكل كبير) لكن إذا كانت تلك التغيرات لها أثر بسيط على معدل المسار الأيضي، فإن هذا الإنزيم ليس مساهما في التحكم في ذلك المسار.<ref>{{Cite journal|title=Modern theories of metabolic control and their applications (review)|journal=Biosci Rep|issue=1|DOI=10.1007/BF01120819|year=1984|volume=4|pages=1–22|PMID=6365197}}</ref>
[[ملف:Insulin_glucose_metabolism_ZP.svg|يمين|تصغير|'''تأثير الانسولين على استيعاب وأيض الجلوكوز. '''يرتبط الإنسولين بالمستقبل الخاص به (1)، والذي بدوره يبدأ العديد من تتاليات تنشيط البروتين (2). يشمل ذلك: نقل ناقل الجلوكوز 4 إلى الغشاء الخلوي ودخول الجلوكوز (3)، وتصنيع الغلايكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5) وتصنيع الأحماض الدهنية (6).]]
توجد العديد من مستويات تنظيم الأيض. في التنظيم الداخلي، يقوم المسار الأيضي بتنظيم نفسه ليستجيب للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات، على سبيل المثال، نقص كمية المادة المنتجة يزيد [[تدفق (علوم)|التدفق]] عبر المسار من أجل التعويض. يتضمن هذا النوع من التنظيم عادة [[تنظيم تفارغي]] لنشاطات العديد من الإنزيمات في المسار.<ref>{{cite journal|title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation|journal=Biochem J|issue=Pt 1|year=1995|volume=311|pages=35–9|vauthors=Fell D, Thomas S|pmid=7575476|pmc=1136115}}</ref> يتضمن التحكم الخارجي في كائن متعدد الخلايا أن تقوم خلية بتعيير أيضها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تلك الإشارات عادة تكون في صورة رسل ذائبة مثل [[الهرمونات]] و<nowiki/>[[عوامل النمو]] ويتم اكتشفها بواسطة [[مستقبلات]] على سطح الخلية.<ref>{{cite journal|title=Transduction of biochemical signals across cell membranes|journal=Q Rev Biophys|issue=4|year=2005|volume=38|pages=321–30|author=Hendrickson W|pmid=16600054|doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref> يتم بعد ذلك بث تلك الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة الرسول الثاني التي تشارك غالبا في فسفرة البروتينات.<ref>{{cite journal|title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update|journal=Trends Biochem Sci|issue=12|year=2000|volume=25|pages=596–601|author=Cohen P|pmid=11116185|doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>
 
نموذج مفهوم جدا للتحكم الخارجي هو تنظيم أيض الجلوكوز بواسطة هرمون [[الإنسولين]].<ref>{{cite journal|title=How cells absorb glucose|journal=Sci Am|issue=1|year=1992|volume=266|pages=86–91|bibcode=1992SciAm.266a..86L|vauthors=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M|pmid=1734513|doi=10.1038/scientificamerican0192-86}}</ref> يتم إنتاج الإنسولين استجابة لارتفاع [[سكر الدم]]. ارتباط الهرمون [[مستقبلة الإنسولين|بمستقبلة الإنسولين]] على الخلايا ينشط سلسة من [[بروتين كيناز|البروتين كيناز]] التي تؤدي لاستيعاب الخلايا للجلوكوز من الدم وتحويله إلى جزيئات تخزين مثل الأحماض الدهنية والغلايكوجين.<ref>{{cite journal|title=Glycogen and its metabolism|journal=Curr Mol Med|issue=2|year=2002|volume=2|pages=101–20|author=Roach P|pmid=11949930|doi=10.2174/1566524024605761}}</ref> يتم التحكم في أيض الغلايكوجين عبر نشاط  إنزيم فوسفوريلاز، وهو الإنزيم الذي يكسر الغلايكوجين، و غلايكوجين سينثاز، الإنزيم الذي يصنعه. يتم تنظيم تلك الإنزيمات بشكل متبادل، حيث تثبط الفسفرة غلايكوجين سينثاز، وتنشط فوسفوريلاز. يتسبب الإنسولين في تصنيع الغلايكوجين عن طريق تنشيط [[فوسفاتاز]] البروتين والتسبب في نقص [[فسفرة]] تلك الإنزيمات.<ref>{{cite journal|url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf|title=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1|journal=Diabetes|issue=12|year=2000|volume=49|pages=1967–77|format=PDF|vauthors=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A|pmid=11117996|doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>
 
== التطور ==
[[ملف:Tree_of_life_int.svg|يمين|تصغير|شجرة تطور تظهر الأصل المشترك للكائنات الحية من [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]]. [[البكتيريا]] ملونة بالأزرق، و<nowiki/>[[حقيقيات النوى]] بالأحمر، و<nowiki/>[[البكتيريا القديمة]] بالأخضر. المواقف النسبية لبعض [[شعبة (تصنيف)|الشعب]] المدرجة تظهر حول الشجرة.]]
 
 
المسارات المركزية للأيض المذكورة سابقًا، مثل [[تحلل الجلوكوز]]، و<nowiki/>[[دورة حمض الستريك]]، تتواجد في [[نظام النطاقات الثلاث|النطاقات الثلاثة]] للكائنات الحية وكانت متواجدة كذلك في [[سلف شامل أخير|السلف الشامل الأخير]].<ref name="SmithE" /><ref>{{cite journal|title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways|journal=Res Microbiol|issue=6–7|year=1996|volume=147|pages=448–55|vauthors=Romano A, Conway T|pmid=9084754|doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> كانت خلية السلف الشامل بدائية النوى و<nowiki/>[[مولد الميثان|مولدة للميثان]] غالبا وبها الكثير من أيض الحمض الأميني، والنوكوليوتيد، والسكريات، والدهون..<ref>{{cite journal|title=How did bacteria come to be?|journal=Adv Microb Physiol|year=1998|series=Advances in Microbial Physiology|volume=40|pages=353–99|isbn=978-0-12-027740-7|author=Koch A|pmid=9889982|doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref><ref>{{cite journal|title=The emergence of major cellular processes in evolution|journal=FEBS Lett|issue=2|year=1996|volume=390|pages=119–23|vauthors=Ouzounis C, Kyrpides N|pmid=8706840|doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> قد يكون الإبقاء على هذه المسارات القديمة خلال التطور المتأخر ناتجا عن أن هذه التفاعلات كانت الحل الأمثل لمشاكلهم الأيضية الخاصة، مع مسارات مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك تنتج نواتجها النهائية بفعالية عالية وبعدد محدود من الخطوات.<ref name="Ebenhoh" /><ref name="Cascante" /> قد تكون المسارات الأولى في الأيض القائم على الإنزيمات جزءًا من أيض نوكليوتيد البيورين، فيما كانت مسارات الأيض السابقة جزءًا من<nowiki/>[[ فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي]] القديمة.<ref>{{cite journal|title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=22|year=2007|volume=104|pages=9358–63|bibcode=2007PNAS..104.9358C|vauthors=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE|pmid=17517598|doi=10.1073/pnas.0701214104|pmc=1890499}}</ref>
 
تم اقتراح العديد من النماذج لوصف آليات تطور مسارات الأيض الحديثة. تشمل تلك النماذج إضافات متتابعة لإنزيمات جديدة لمسارات قديمة قصيرة، وتضاعف ثم تشعب المسارات بالكامل بالإضافة لتوظيف الانزيمات الموجودة مسبقا وتجميعها في مسار تفاعل جديد.<ref>{{cite journal|title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution?|journal=Trends Biochem Sci|issue=6|year=2003|volume=28|pages=336–41|vauthors=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T|pmid=12826406|doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> الأهمية النسبية لتلك الآليات غير واضحة، إلا أن دراسات جينومية أظهرت أن الإنزيمات في مسار ما من المحتمل أن يكون لها سلف مشترك، ما يقترح أن العديد من المسارات قد تطورت خطوة بخطوة مع تكوُّن وظائف جديدة من الخطوات الموجودة سابقًا في المسار.<ref>{{cite journal|title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli|journal=BMC Bioinformatics|year=2004|volume=5|page=15|vauthors=Light S, Kraulis P|pmid=15113413|doi=10.1186/1471-2105-5-15|pmc=394313}} {{cite journal|title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective|journal=J Mol Biol|issue=4|year=2002|volume=320|pages=751–70|vauthors=Alves R, Chaleil R, Sternberg M|pmid=12095253|doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> نموذج بديل ظهر من دراسات تتبع تطور تركيب البروتيان في شبكة الأيض، اقترح ذلك النموذج أن الإنزيمات يتم توظيفها بشكل واسع، واستعارة إنزيمات لتأدية وظائف مشابهة في مسارات أيضية مختلفة.<ref>{{cite journal|title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=351|vauthors=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G|pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351|pmc=1559654}}</ref> تؤدي عملية التوظيف تلك إلى تنوع في التطور الإنزيمي.<ref>{{cite journal|title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=2001|volume=19|pages=482–6|vauthors=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C|pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> احتمال ثالث هو أن بعض أجزاء الأيض قد تتواجد في "وحدات" يمكن إعادة استخدماها في مسارات مختلفة وتؤدي نفس الوظائف على جزيئات مختلفة.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630|title=A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity|date=June 2006|journal=Proc Natl Acad Sci USA|issue=23|volume=103|pages=8774–9|bibcode=2006PNAS..103.8774S|vauthors=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L|pmid=16731630|pmc=1482654|doi=10.1073/pnas.0510258103}}</ref>
 
بالإضافة لتطور مسارات أيضية جديدة، يمكن أن يسبب التطور كذلك فقد بعض الوظائف الأيضية. على سبيل المثال، في بعض الديدان فُقدت العمليات الأيضية غير الضرورية للحياة، وعوضًا عنها يمكن استغلال الأحماض الأمينية، والنوكليوتيدات، والسكريات الموجودة مسبقًا في [[عائل (أحياء)|العائل]].<ref>{{cite journal|title=Common themes in the genome strategies of pathogens|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|year=2005|volume=15|pages=584–8|author=Lawrence J|pmid=16188434|doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journal|title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism|journal=Curr Opin Genet Dev|issue=6|year=2005|volume=15|pages=572–83|author=Wernegreen J|pmid=16230003|doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> يمكن ملاحظة أمثلة مشابهة لفقد القدرات الأيضية في كائنات [[المعايشة الجوانية]].<ref>{{cite journal|title=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks|journal=Nature|issue=7084|year=2006|volume=440|pages=667–70|bibcode=2006Natur.440..667P|vauthors=Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L|pmid=16572170|doi=10.1038/nature04568}}</ref>
 
== الاستقصاء والمعالجة ==
[[ملف:A_thaliana_metabolic_network.png|يسار|تصغير|[[شبكة الأيض|شبكة أيض]] [[دورة حمض الستريك|لدورة حمض الستريك]] في<nowiki/>[[ رشاد أذن الفأر]]. تظهر [[الإنزيمات]] و<nowiki/>[[مستقلب|المستقلبات]] في صورة مربعات حمراء والتفاعلات بينهما كخطوط سوداء.]]
بشكل تقليدي، تتم دراسة الأيض بمقاربة [[اختزالية]] تركز على مسار أيضي واحد. استعمال [[قائفة مشعة|القائفات المشعة]] مفيد بشكل خاص في تعقب الكائن بالكامل، وعلى مستوى النسيج، والخلية، والذي يحدد المسار من [[مركب طليعي|المركب الطليعي]] حتى الناتج النهائي عن طريق التعرف على الوسائط والمنتجات المعلمة بمادة مشعة.<ref>{{Cite journal|title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism|journal=Proc Nutr Soc|issue=4|DOI=10.1017/S002966519900124X|year=1999|volume=58|pages=935–44|PMID=10817161|last=Rennie M}}</ref> الإنزيمات التي تحفز تلك التفاعلات الكيميائية يمكن بعد ذلك [[تنقية البروتين|تنقيتها]] ودراسة [[حركيات الإنزيم|حركياتها]] واستجابتها [[مثبط إنزيم|للمثبطات]]. مقاربة موازية هي التعرف على الجزئيات الصغيرة في خلية أو نسيج، المجموعة الكاملة من تلك الجزيئات تسمى ميتابولوم. بشكل عام، تعطي تلك الدراسات نظرة جيدة على تركيب ووظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكنها غير كافية عند تطبيقها على أنظمة أكثر تعقيدا مثل أيض خلية كاملة.<ref>{{Cite journal|title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology|journal=Metabolism|issue=12|DOI=10.1016/S0026-0495(97)90154-2|year=1997|volume=46|pages=1489–95|PMID=9439549|last=Phair R}}</ref>
 
يمكن الحصول على فكرة عن مدى تعقيد [[شبكة الأيض|شبكات الأيض]] في الخلايا التي تحتوي على آلاف الإنزيمات المختلفة عن طريق الشكل الموضح في الصورة الذي يعرض التفاعلات بين 43 بروتينًا و40 مستقلبًا فقط: توفر تسلسلات الجينومات قوائم تحتوي على ما يصل إلى 45,000 جين.<ref>{{cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|year=2007|volume=10|pages=199–203|vauthors=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y|pmid=17289424|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref> مع ذلك، من الممكن الآن استخدام تلك البيانات الجينومية لإعادة تشكيل شبكات كاملة من التفاعلات الكيميائية الحيوية وإنتاج نماذج رياضية أكثر كلية قد تشرح وتتوقع سلوكياتهم.<ref>{{cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|year=2005|volume=16|pages=350–5|vauthors=Borodina I, Nielsen J|pmid=15961036|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref> تلك النماذج قوية بشكل خاص حين تستخدم لدمج بيانات المسار والمستقلب المحصول عليها عبر الطرق التقليدية مثل [[التعبير الجيني]] من الدراسات [[بروتيوميات|البروتيومية]] و<nowiki/>[[مصفوفة دي إن إيه دقيقة|مصفوفة دي إن إيه الدقيقة]].<ref>{{cite journal|title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks|journal=Trends Biochem Sci|issue=5|year=2006|volume=31|pages=284–91|vauthors=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J|pmid=16616498|doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> باستخدام تلك الطرق، تم انتاج نموذج لأيض الإنسان، ما سيساعد فى اكتشاف أدوية مستقبلية وأبحاث الكيمياء الحيوية.<ref>{{cite journal|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599|title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data|date=February 2007|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|issue=6|volume=104|pages=1777–82|bibcode=2007PNAS..104.1777D|vauthors=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, etal|pmid=17267599|doi=10.1073/pnas.0610772104|pmc=1794290}}</ref> تستخدم تلك النماذج الآن في [[نظرية الشبكات|تحليل الشبكات]]، لتصنيف أمراض الإنسان في مجموعات تتشارك في بروتينات أو مستقلبات مشتركة.<ref>{{cite journal|title=How many genes are there in plants (...&nbsp;and why are they there)?|journal=Curr Opin Plant Biol|issue=2|year=2007|volume=10|pages=199–203|vauthors=Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y|pmid=17289424|doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref><ref>{{cite journal|url=http://orbit.dtu.dk/en/publications/from-genomes-to-in-silico-cells-via-metabolic-networks(9191950b-4f7e-4e4d-bd4d-2950c92ac5fe).html|title=From genomes to in silico cells via metabolic networks|journal=Curr Opin Biotechnol|issue=3|year=2005|volume=16|pages=350–5|vauthors=Borodina I, Nielsen J|pmid=15961036|doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref>
 
تعد شبكات الأيض البكتيرية مثالا صارخًا على تنظيم ربطة العنق على شكل قوس،<ref name="PMID12874056">{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}</ref><ref name="PMID16916470">{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref> وهو تركيب قادر على إدخال نطاق واسع من المغذيات وإنتاج مجموعة كبيرة من المنتجات والجزيئات الكبيرة المعقدة باستخدام تداولات وسيطة مشتركة قليلة نسبيًا.
 
تطبيق تكنولوجي كبير لتلك المعلومات هو الهندسة الأيضية. وفيها يتم تعديل بعض الكائنات [[خميرة|كالخميرة]]، أو [[النباتات]]، أو [[البكتيريا]] جينيًا لجعلهم أكثر فائدة في [[التكنولوجيا الحيوية]] وللمساعدة في إنتاج أدوية مثل [[المضادات الحيوية]] أو الكيماويات الصناعية مثل <nowiki/>[[حمض الشيكيميك]].<ref>{{cite journal|title=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks|journal=Bioinformatics|issue=11|year=2003|volume=19|pages=1423–30|vauthors=Ma HW, Zeng AP|pmid=12874056|doi=10.1093/bioinformatics/btg177|citeseerx=10.1.1.605.8964}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol|journal=Metab Eng|issue=5–6|year=2005|volume=7|pages=329–36|vauthors=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P|pmid=16095939|doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}
{{cite journal|title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid|journal=Metab Eng|issue=4|year=2003|volume=5|pages=277–83|vauthors=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L|pmid=14642355|doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> تهدف تلك التعديلات الجينية عادة لتقليل كم الطاقة المستخدم لإنتاج المنتج، وزيادة الإنتاجية، وتقليل مخلفات الإنتاج.<ref>{{cite journal|title=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks|journal=BMC Bioinformatics|year=2006|volume=7|page=386|vauthors=Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX|pmid=16916470|pmc=1560398|doi=10.1186/1471-2105-7-386}}</ref>
 
== التاريخ ==
[[ملف:Aristotle's_metabolism.png|يمين|تصغير|الأيض لأرسطو كنموذج تدفق مفتوح<br />]]
يحتوي كتاب أجزاء الحيوان لأرسطو على تفاصيل كافية عن وجهة نظره بشأن الأيض تكفي لصنع نموذج تدفق مفتوح. حيث آمن أن كل مرحلة من العملية، يتم فيها تحويل مواد من الطعام، مع إطلاق حرارة بإعتباره العنصر التقليدي للحريق، وفضلات يتم إخراجها في صورة بول، أو براز، أو صفراء.<ref>{{cite book|author=Leroi, Armand Marie|authorlink=Armand Marie Leroi|title=The Lagoon: How Aristotle Invented Science|titlelink=Aristotle's Lagoon|publisher=Bloomsbury|date=2014|isbn=978-1-4088-3622-4|pages=400–401}}</ref>
 
وصف ابن النفيس الأيض في عام 1260 في روايته الرسالة الكاملية في السيرة النبوية والتي احتوت عبارة "كل من الجسم وأجزاءه في حالة مستمرة من الانحلال والبناء، لذلك هي حتما تمر بتغيير دائم."<ref>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])</ref> يمتد تاريخ الدراسة العلمية للتمثيل الغذائي لعدة قرون وانتقل من دراسة الحيوانات بالكامل في الدراسات المبكرة، لدراسة التفاعلات الأيضية المفردة في الكيمياء الحيوية الحديثة. تم نشر التجارب المخططة الأولى لأيض الإنسان في 1614 بواسطة سانتوريو سانتوري  في كتابه حرق الطب الساكن.<ref>{{cite journal|title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=226–33|author=Eknoyan G|pmid=10213823|doi=10.1159/000013455}}</ref> وصف فيه كيف وزن نفسه قبل وبعد الأكل، والنوم، والعمل، وممارسة الجنس، والصوم، والشرب، والإخراج. حيث وجد أن أغلب الطعام الذي تناوله قد فقد عبر ما أسماه "عرق غير ملموس".
[[ملف:SantoriosMeal.jpg|يسار|تصغير|[[سانتوريو سانتوري]] في ميزانه القباني، من كتاب حرق الطب الساكن، نشر أول مرة في 1614]]
في تلك الدراسات المبكرة، لم يتم التعرف على آليات تلك العمليات الأيضية وكان من المعتقد أن هناك قوة حيوية تنشط الأنسجة الحية.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref> في القرن الـ19، عند دراسة تخمير السكر إلى كحول بواسطة الخميرة، استنتج لويس باستور أن التخمير تم تحفيزه بواسطة مواد في خلايا الخميرة أسماها "مخمرات". كتب أن "التخمير الكحولي هو عمل مرتبط بحياة وتنظيم خلايا الخميرة، وليس مع موت أو تعفن الخلايا."<ref>{{cite journal|title=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind|journal=Trends Biotechnol|issue=12|year=1951|volume=13|pages=511–515|author=Dubos J.|pmid=8595136|doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}</ref> هذا الاكتشاف، إلى جانب ما نشره فريدرش فولر في 1828 عن بحث حول التصنيع الكيميائي لليوريا،<ref>{{cite journal|title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs|journal=Am J Nephrol|issue=2|year=1999|volume=19|pages=290–4|vauthors=Kinne-Saffran E, Kinne R|pmid=10213830|doi=10.1159/000013463}}</ref> وكونها أول مركب عضوي يحضر بالكامل من مركبات طليعية غير عضوية أثبتا أن المركبات العضوية والتفاعلات الكيميائية الموجودة في الخلية لا تختلف من حيث المبدأ عن أي جزء من الكيمياء.
 
كان اكتشاف [[الإنزيمات]] في بدايات القرن الـ20 بواسطة [[إدوارد بوخنر]] هو ما فصل دراسة تفاعلات الأيض الكيميائية عن الدراسة البيولوجية للخلايا، وأشار ببدء [[الكيمياء الحيوية]].<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> نما حجم المعرفة الكيميائية الحيوية بسرعة خلال أوائل القرن الـ20. أحد أكثر علماء الكيمياء الحيوية الجدد المثمرين وقتها كان [[هانس كريبس]] الذي قدم إسهامات هائلة في دراسة الأيض.<ref>{{cite journal|title=Krebs and his trinity of cycles|journal=Nat Rev Mol Cell Biol|issue=3|year=2000|volume=1|pages=225–8|author=Kornberg H|pmid=11252898|doi=10.1038/35043073}}</ref> اكتشف كريبس [[دورة اليوريا]] ولاحقًا، بالتعاون مع هانز كورنبيرج، [[دورة حمض الستريك]] ودورة الجلايكسولات.<ref>{{cite journal|title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper|journal=Z. Physiol. Chem.|year=1932|volume=210|pages=33–66|vauthors=Krebs HA, Henseleit K|doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}<br />
{{cite journal|title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues|date=April 1937|journal=Biochem J|issue=4|volume=31|pages=645–60|vauthors=Krebs H, Johnson W|pmid=16746382|pmc=1266984|doi=10.1042/bj0310645}}</ref> تمت مساعدة أبحاث الكيمياء الحيوية الحديثة بشكل كبير بسبب تطور التقنيات الحديثة مثل [[الاستشراب]]، و<nowiki/>[[دراسة البلورات بالأشعة السينية]]، و<nowiki/>[[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي]]، و<nowiki/>[[الوسم النظيري]]، و<nowiki/>[[المجهر الإلكتروني]]. سمحت تلك التقنيات باكتشاف والتحليل المفصل للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية في الخلايا.
 
== انظر أيضا ==
 
== مراجع ==
{{مراجعReflist|30em}}
 
== مزيد من القراءة ==
==قراءة إضافية==
'''تمهيدي'''
{{Library resources box
|onlinebooks=yes
|by=no
|lcheading=Metabolism
|label=Metabolism
}}
'''قراءة تمهيدية'''
* {{Smallcaps|Rose, S.}} and {{Smallcaps|Mileusnic, R.}}, ''The Chemistry of Life.'' (Penguin Press Science, 1999), ISBN 0-14-027273-9
* {{Smallcaps|Schneider, E. D.}} and {{Smallcaps|Sagan, D.}}, ''Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life.'' (University Of Chicago Press, 2005), ISBN 0-226-73936-8
* {{Smallcaps|Lane, N.}}, ''Oxygen: The Molecule that Made the World.'' (Oxford University Press, USA, 2004), ISBN 0-19-860783-0
 
* {{Smallcaps|Rose, S.}} and {{Smallcaps|Mileusnic, R.}}, ''The Chemistry of Life.'' (Penguin Press Science, 1999), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-14-027273-9</span></span>)
'''قراءة متقدمة'''
* {{Smallcaps|PriceSchneider, NE. D.}} and {{Smallcaps|StevensSagan, LD.}}, ''FundamentalsInto ofthe EnzymologyCool: CellEnergy andFlow, MolecularThermodynamics, Biology of Catalyticand ProteinsLife.'' (Oxford University Of Chicago Press, 19992005), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19226-85022973936-X8</span></span>)
* {{Smallcaps|Lane, N.}}, ''Oxygen: The Molecule that Made the World.'' (Oxford University Press, USA, 2004), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19-860783-0</span></span>)
* {{Smallcaps|Berg, J.}} {{Smallcaps|Tymoczko, J.}} and {{Smallcaps|Stryer, L.}}, ''Biochemistry.'' (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN 0-7167-4955-6
* {{Smallcaps|Cox, M.}} and {{Smallcaps|Nelson, D. L.}}, ''Lehninger Principles of Biochemistry.'' (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN 0-7167-4339-6
* {{Smallcaps|[[Thomas D. Brock|Brock, T. D.]]}} {{Smallcaps|Madigan, M. T.}} {{Smallcaps|Martinko, J.}} and {{Smallcaps|Parker J.}}, ''Brock's Biology of Microorganisms.'' (Benjamin Cummings, 2002), ISBN 0-13-066271-2
* {{Smallcaps|Da Silva, J.J.R.F.}} and {{Smallcaps|Williams, R. J. P.}}, ''The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life.'' (Clarendon Press, 1991), ISBN 0-19-855598-9
* {{Smallcaps|Nicholls, D. G.}} and {{Smallcaps|Ferguson, S. J.}}, ''Bioenergetics.'' (Academic Press Inc., 2002), ISBN 0-12-518121-3
 
'''متقدم'''
==وصلات خارجية==
 
* Price, N. and Stevens, L., ''Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins.'' (Oxford University Press, 1999), (<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19-850229-X</span></span>)
* {{Smallcaps|Berg, J.}} {{Smallcaps|Tymoczko, J.}} and {{Smallcaps|Stryer, L.}}, ''Biochemistry.'' (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4955-6</span></span>)
* {{Smallcaps|Cox, M.}} and {{Smallcaps|Nelson, D. L.}}, ''Lehninger Principles of Biochemistry.'' (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-7167-4339-6</span></span>)
* {{Smallcaps|[[Thomas D. Brock|Brock, T. D.]]}} {{Smallcaps|Madigan, M. T.}} {{Smallcaps|Martinko, J.}} and {{Smallcaps|Parker J.}}, ''Brock's Biology of Microorganisms.'' (Benjamin Cummings, 2002), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-13-066271-2</span></span>)
* {{Smallcaps|Da Silva, J.J.R.F.}} and {{Smallcaps|Williams, R. J. P.}}, ''The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life.'' (Clarendon Press, 1991), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-19-855598-9</span></span>)
* {{Smallcaps|Nicholls, D. G.}} and {{Smallcaps|Ferguson, S. J.}}, ''Bioenergetics.'' (Academic Press Inc., 2002), ISBN(<span dir="rtl">ردمك <span dir="ltr">0-12-518121-3</span></span>)
 
==وصلات روابط خارجية ==
'''معلومات عامة'''
 
* [https://web.archive.org/web/20050308172226/http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html The Biochemistry of Metabolism]
* [http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap7.html Microbial metabolism] Simple overview. School level.
* [http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ Sparknotes SAT biochemistry] Overview of biochemistry. School level.
* [http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html MIT Biology Hypertextbook] Undergraduate-level guide to molecular biology.
 
'''الأيضأيض البشريالإنسان'''
 
* [http://library.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm Topics in Medical Biochemistry] Guide to human metabolic pathways. School level.
* http://themedicalbiochemistrypage.org/ THE Medical Biochemistry Page] Comprehensive resource on human metabolism.
 
'''قواعد بيانات'''
 
* [http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl Flow Chart of Metabolic Pathways] at [[إكسباسي]]ExPASy
* [http://www.iubmb-nicholson.org/pdf/MetabolicPathways_6_17_04_.pdf IUBMB-Nicholson Metabolic Pathways Chart]
* [http://bioinformatics.charite.de/supercyp/ SuperCYP: Database for Drug-Cytochrome-Metabolism]
 
'''مسارات أيضية'''
 
* [http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map01100.html Metabolism reference Pathway]
* {{cite journal|title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper|journal=Z. Physiol. Chem.|year=1932|volume=210|pages=33–66|vauthors=Krebs HA, Henseleit K|doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}واي باك مشين{{cite journal|title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper|journal=Z. Physiol. Chem.|year=1932|volume=210|pages=33–66|vauthors=Krebs HA, Henseleit K|doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}
* [http://biotech.icmb.utexas.edu/glycolysis/glycohome.html Guide to Glycolysis] School level.
* {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/*/helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm |date=* |title=The Nitrogen cycle and Nitrogen fixation }}
* [http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/education/learn.html What is Photosynthesis?] Collection of photosynthesis articles and resources.
 
{{تصنيف كومنز|Metabolism}}