تحلل الجلوكوز: الفرق بين النسختين

[نسخة منشورة][نسخة منشورة]
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
لا ملخص تعديل
لا ملخص تعديل
سطر 39:
 
== نظرة تاريخية ==
مسار تحلل الجلوكوز كما نعرفه الآن احتاج إلى ما يقارب 100 سنة حتى يتم اكتشافه بشكل كامل. دمج نتائج العديد من التجارب الصغيرة كان مطلوباً لفهم هذا المسار بشكل كامل .
 
الخطوات الأولى في فهم تحلل الجلوكوز بدأت في القرن التاسع عشر مع صناعة الخمور . لأسباب اقتصادية ،اقتصادية، صناعة الخمرة الفرنسية  عملت على دراسة سبب تحول طعم الخمور إلى طعم بغيض ،بغيض، بدلاً من أن يتحول إلى كحول عبر التخمر . بحث العالم الفرنسي [[لويس باستور]] بحث في هذه القضية خلالفي فترةعام ال1850، 1850 ، ووكانت نتائج تجاربه كانت بداية طريق طويل نحو تفسير مسار تحلل الجلوكوز<ref>{{مرجع ويب
| url = http://www.pasteurbrewing.com
| title = Home Page - Pasteur Brewing
سطر 47:
| language = en-US
| accessdate = 2018-05-20
}}</ref>. لقد بيّنت تجاربه أن التخمّر يحدث بسبب وجود [[ميكروب|كائنات حيّة دقيقة]] ، و أنّ استهلاك خميرة الجلوكوز يقل تحت الظروف الهوائية ،الهوائية، مقارنةً بالظروف اللاهوائية ( [[تأثير باستير]] )<ref>{{مرجع ويب
| url = http://www.nature.com
| title = Nature Research: science journals, jobs, information and services.
سطر 57:
[[ملف:Eduardbuchner.jpg|تصغير]]
 
بينما كانت تجارب باستور هي الرائدة في ذلك الوقت ،الوقت، معرفة الخطوات المكونة لتحلل الجلوكوز زُوّد عن طريق تجارب التخمّر اللاخلوي [[إدوارد بوخنر|لإيدوارد بوخنر]] خلال فترة ال1890<ref>{{مرجع ويب
| url = http://www.nobelprize.org
| title = Nobelprize.org
| website = www.nobelprize.org
| accessdate = 2018-05-20
}}</ref>. بيّن بوخنر أنّ تحول الجلوكوز إلى إيثانول كان ممكناً باستخدام مستخلص غير حيّ من الخميرة ( بسبب عمل [[إنزيم|الإنزيمات]] في المستخلص<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1006/abio.1998.2911|title=New Beer in an Old Bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Edited by Athel Cornish-Bowden. Universitat de Valencia, Valencia, 1997, 252 pp.|date=1999-01|journal=Analytical Biochemistry|issue=1|DOI=10.1006/abio.1998.2911|volume=266|pages=165|issn=0003-2697|last=Jakoby|first=William B.}}</ref>) . لم يقتصر دور هذه النتائج على إحداث ثورة في الكيمياء الحيوية  فحسب ،فحسب، و لكنها أيضاً مكّنت العلماء فيما بعد لدراسة هذا المسار بطريقة أكثر تحكمّاً داخل المختبر . في سلسة من التجارب ( 1905-1911) ، العالميّن [[آرثر هاردن|أوثر هاردن]] و [[ويليام يونغ]] قاما باكتشاف أجزاء أكثر عن تحلل الجلوكوز<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1893/011.082.0407|title=New Chapters Approved|date=2011-12|journal=BIOS|issue=4|DOI=10.1893/011.082.0407|volume=82|pages=127–127|issn=0005-3155}}</ref> .  قاما باكتشاف التأثيرات التنظيمية لأدينوسين ثلاثي الفوسفات على استهلاك الجلوكوز خلال عملية تخمّر الكحول . قاما أيضاً بإلقاء الضوء على وظيفة مركب واحد باعتباره مركب وسيط في عملية تحلل الجلوكوز،  و هو ال فركتوز -1,6-ثنائي الفوسفات<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1006/abio.1998.2911|title=New Beer in an Old Bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Edited by Athel Cornish-Bowden. Universitat de Valencia, Valencia, 1997, 252 pp.|date=1999-01|journal=Analytical Biochemistry|issue=1|DOI=10.1006/abio.1998.2911|volume=266|pages=165|issn=0003-2697|last=Jakoby|first=William B.}}</ref>.
 
تمت دراسة دور هذا المركب عن طريق قياس مستويات ثاني أكسيد الكربون ،الكربون، الذي كان ينتج عند وضع الجلوكوز مع عصارة الخميرة . إنتاج ثاني أكسيد الكربون كان يزداد بسرعة في البداية ثم بعد ذلك يتباطأ . هاردن و يونغ لاحظا أنّ هذه العملية تبدأ من جديد في حال إضافة فوسفات غير عضوي للمزيج . هاردن و يونغ استخلصا أنّ هذه العملية تنتج إيسترات الفوسفات العضوي ،العضوي، و تجارب أخرى إضافية مكّنتهم من استخلاص الفركتوز ثنائي الفوسفات.
 
توصل [[آرثر هاردن]] و [[ويليام يونغ]] مع نيك شيبارد توصلوا ، من خلال تجربة أخرى ،إلى أنّ الجزء ما دون الخلوي الحساس للحرارة ذا الكتلة الجزيئية العالية ( الإنزيمات) و الجزء السيتوبلازمي الغير حساس للحرارة ذا الكتلة الجزيئية الصغيرة ( أدينوسين ثلاثي الفوسفات و أدينوسين ثنائي الفوسفات وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد و [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|عوامل مرافقة]] أخرى ) يجب تواجدهم مع بعضهم البعض حتى تستمر عملية التخمّر . هذه التجربة بدأت مع ملاحظة أنّ عصارة الخميرة النقية غير قادرة على التخمّر أو حتى إنتاج سكر الفوسفات.هذا المزيج عاد عند إضافة الخميرة الغير نقية التي تم غليها . غليان الخميرة يبقي جميع البروتينات غير فعّالة (حيث أنها تفسدها) .  قدرة المستخلص  المغليّ مع العصارة النقية على إكمال التخمّر يقترح أن العوامل المساعدة  ليست بروتينات في صفاتها<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1893/011.082.0407|title=New Chapters Approved|date=2011-12|journal=BIOS|issue=4|DOI=10.1893/011.082.0407|volume=82|pages=127–127|issn=0005-3155}}</ref>.
[[ملف:Otto Fritz Meyerhof.jpg|تصغير]]
 
في فترة ال1920 [[أوتو مايرهوف|أوتتو مايرهوف]] كان قادراً على ربط العديد من الأجزاء الفردية من تحلل الجلوكوز التي تم اكتشافها عن طريق بوخنر ،بوخنر، هاردن ، و يونغ . مايرهوف و فريقه كانوا قادرين على استخلاص العديد من الإنزيمات الجلايكولية من [[نسيج عضلي|نسيج عضليّ]] ، و وضعها مع بعضها ليتم إنتاج المسار صناعياً من الجلايكوجين لحمض اللاكتيك<ref>{{مرجع ويب
| url = http://www.nobelprize.org
| title = Nobelprize.org
سطر 78:
خلال بحث واحد ، مايرهوف و العالم رينات  جونوويكس كوكالتي بحثا في التفاعل الذي يقسم الفركتوز 1، 6 -ثنائي الفوسفات إلى جزيئين من السكر ثلاثي الفوسفات ، عمل سابق افترض أن هذا الانقسام حدث بوساطة 1،3-دايفوسفوغليسر ألديهايد إضافةً إلى إنزيم مؤَكسِد و cozymase. مايرهوف و جونوويكس وجدا أن ثابت الإتزان لتفاعل الأيزومارايز و الألدوز لم يتأثر بوساطة الفوسفات الغير عضوي أو أي مساعد إنزيم آخر أو أي إنزيمات مؤكسِدَة . قاما أيضاً باستبعاد دايفوسفوغليسر ألديهايد كوسيط محتمل خلال عملية تحلل الجلوكوز<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1074/jbc.m510787200|title=The Interferon-inducible Ubiquitin-protein Isopeptide Ligase (E3) EFP Also Functions as an ISG15 E3 Ligase|date=2006-01-03|journal=Journal of Biological Chemistry|issue=7|DOI=10.1074/jbc.m510787200|volume=281|pages=3989–3994|issn=0021-9258|last=Zou|first=W.}}</ref>.
 
مع جميع هذه الأجزاء التي كانت متوفرة خلال فترة ال1930 ،ال1930، [[جوستاف إيمبيدن]] افترض مسار مفصّلاً خطوة بخطوة للمسار الذي نعرفه اليوم باسم مسار تحلل الجلوكوز<ref>{{مرجع ويب
| url = http://www.encyclopedia.com
| title = Encyclopedia.com {{!}} Free Online Encyclopedia
سطر 84:
| language = en
| accessdate = 2018-05-20
}}</ref>  ، أكبر التحديات كانت في معرفة تعقيدات هذا المسار بسبب الفترة القصيرة جداً التي يحدث خلالها بالإضافة إلى التراكيز المنخفضة لوسائط التفاعلات الجلايكولية . مع فترةال1940 ، مايرهوف ، إيمبيدن و العديد من من علماء الكيماء الحيوية أخيراً  قاموا بإكمال لغز تحلل الجلوكوز<ref>{{Cite journal|url=http://dx.doi.org/10.1241/johokanri.50.144|title=ISSN (International Standard Serial Number), ISSN Network and Japanese National Centre for ISSN|date=2007|journal=Journal of Information Processing and Management|issue=3|DOI=10.1241/johokanri.50.144|volume=50|pages=144–154|issn=0021-7298|last=KOYAMA|first=Junichiro}}</ref>. فهم المسار المعزول توسع في العقود اللاحقة ، ليتضمن تفاصيل أكثر عن تنظيمه و تكامله مع المسارات الأيضية الأخرى
 
==تسلسل التفاعل==