خيط متوسط: الفرق بين النسختين
| [مراجعة غير مفحوصة] | [مراجعة غير مفحوصة] |
تم حذف المحتوى تمت إضافة المحتوى
وسم: لا أحرف عربية مضافة |
لا ملخص تعديل وسمان: تحرير من المحمول تعديل ويب محمول |
||
سطر 1:
[[الخيوط المتوسطة]] يبلغ قطرها حوالي 10 نانومتر، والتي هي وسيطة بين أقطار اثنين من العناصر الرئيسية الأخرى في [[الهيكل الخلوي]]، خيوط [[الأكتين]] (حوالي 7 نانومتر) والأنابيب الدقيقة (حوالي 25 مترا). وعلى النقيض من خيوط الأكتين والأنابيب الدقيقة، الخيوط المتوسطة لا تشارك مباشرة في تحركات الخلية. بدلا من ذلك، يبدو أنها تلعب دورا هيكلياً اساسياً من خلال توفير القوة الميكانيكية للخلايا والأنسجة.
== بروتين الخيوط المتوسطة ==
في حين خيوط الأكتين والأنابيب الدقيقة هي البوليمرات لنوع واحد من البروتينات (الأكتين وتويولين، على التوالي)، وتتكون خيط متوسط مجموعة متنوعة من البروتينات التي يتم التعبير عنها في أنواع مختلفة من الخلايا. وقد تم تحديد أكثر من 50 بروتين مختلف في الخيوط المتوسطة وتصنيفها إلى ست مجموعات على أساس التشابه بين تسلسل الأحماض الأمينية (الجدول 11.1). النوع الأول والثاني يتكون من مجموعتين من الكيراتين، التي تتألف من حوالي 15 البروتينات المختلفة، التي يتم التعبير عنها في الخلايا الظهارية لكل منهما. كل نوع من الخلايا الظهارية تحتوي نوع واحد على الأقل من (الحمضية) ونوع واحد من (محايدة / الأساسية) الكيراتين، التي تتبلمر معاً لتشكيل خيوط. يتم استخدام بعض من النوع الاول والثاني من الكيراتين (وتسمى كيراتين الصلبة) لإنتاج هياكل مثل الشعر والأظافر، وقرون. نوع اخر عن الكيراتين الأول والثاني هو (الكيراتين الناعم) وفيرة في سيتوبلازم الخلايا الظهارية، مع انواع الكيراتين المختلفة التي يجري التعبير عنها في مختلف أنواع الخلايا المتمايزة.
النوع الثالث من [[بروتينات الخيوط المتوسطة]] يشمل فيمنتين(vimentin)، التي وجدت في مجموعة متنوعة من أنواع مختلفة من الخلايا، بما في ذلك الخلايا الليفية، وخلايا العضلات الملساء، وخلايا الدم البيضاء. النوع الثالث يشمل بروتين آخر desmin، خصوصاً واضح في خلايا العضلات، حيث أنه يربط بين أقراص Z من افراد العناصر المتقلصة. الثالث من النوع الثالث من بروتين الخيوط المتوسطة على وجه التحديد في الخلايا الدبقية، ويتم التعبير عن الرابع في الخلايا العصبية في الجهاز العصبي .
وتشمل النوع الرابع من بروتينات الخيوط المتوسطة ثلاثة خيوط عصبية (NF) من البروتينات (المسمى NF-L، NF-M، وNF-H للضوء والمتوسطة والثقيلة، على التوالي). هذه البروتينات تشكل الخيوط المتوسط الرئيسية لأنواع عديدة من الخلايا العصبية الناضجة. أنها وفيرة وخصوصا في محاور الخلايا العصبية الحركية، ويعتقد أن تلعب دورا حاسما في دعم هذه العمليات الطويلة الرقيقة ، والتي يمكن أن تمتد أكثر من متر في الطول. بروتين اخر من النوع الرابع (α-internexin) في مرحلة مبكرة من تطور الخلايا العصبية، وذلك قبل التعبير عن البروتينات خيط عصبي. نوع سادس واحد من بروتينات الخيوط المتوسطة (nestin) أوضح في وقت سابق خلال تطوير الخلايا العصبية في الخلايا الجذعية في الجهاز العصبي المركزي.
نوع خامس من بروتينات الخيوط المتوسطة هي lamins النووية، والتي توجد في معظم الخلايا حقيقية النواة. بدلا من أن تكون جزءا من الهيكل الخلوي، وlamins النووية هي مكونات الغلاف النووي (انظر الشكل 8.3). وهي تختلف أيضا من البروتينات خيوط وسيطة أخرى وذلك لأنها تجميع لتشكيل شبكه متعامدة الكامنة في الغشاء النووي.
وعلى الرغم من تنوع كبير في حجم وتسلسل الأحماض الأمينية، والبروتينات المختلفة الخيوط المتوسطة تشترك في تنظيم هيكلية مشتركة (الشكل 11.31). في كل من بروتينات خيوط وسيطة لديك مجال قضيب α حلزونية المركزي من حوالي 310 الأحماض الأمينية (350 الأحماض الأمينية في lamins النووية). ويحيط مجال هذا القضيب المركزي من المجالات الأمينو وكربوكسي، التي تختلف بين مختلف بروتينات الخيوط متوسطة في الحجم، تسلسل، وهيكل الثانوي. المجال قضيب α حلزونية يلعب دورا مركزيا في تجميع خيوط، في حين أن المجالات الرأس والذيل متغير يفترض تحديد وظائف محددة من البروتينات المختلفة للخيوط المتوسطة.
== تجميع الخيوط المتوسطة ==
المرحلة الأولى من تجميع الخيوط هو تشكيل dimers التي يتم لف مجالات القضيب المركزية من سلسلتين ببتيد حول بعضها البعض في هيكل ملفوف لفائف، مماثلة لتلك التي شكلتها الميوسين الثاني السلاسل الثقيلة (الشكل 11.32). وdimers يرتبطو بطريقة عكسي التوازي متداخلة لتشكيل tetramers، والتي يمكن تجميع نهاية لهذه الغاية لتشكيل خيط اولي . يحتوي على خيوط وسيطة النهائي حوالي ثمانية خيوط اولية تلتف حول بعضها البعض في هيكل ropelike. لأنه يتم تجميعها من tetramers متوازي، وطرفي الخيط يكون متوسط التعادل. ونتيجة لذلك، وعلى النقيض من خيوط الأكتين والأنابيب الدقيقة، الخيط المتوسط عديم الأقطاب. لم يكن لديهم نهاية سالبة وموجبة متميزة.
يتطلب تجميع خيوط التفاعلات بين أنواع معينة من بروتينات الخيوط المتوسطة. على سبيل المثال، خيوط الكيراتين يتم تجميع دائما من heterodimers التي تحتوي على نوع واحد أول ونوع واحد ثاني ببتيد. في المقابل، يمكن أن البروتينات النوع الثالث التجمع في خيوط تحتوي فقط على ببتيد واحد (على سبيل المثال، فيمنتين) أو تتكون من اثنين من البروتينات المختلفة النوع الثالث (على سبيل المثال، فيمنتين بالإضافة إلى desmin). والنوع الثالث من البروتينات لا، ومع ذلك، لتجميع بوليمرات مع keratins. بين بروتينات النوع الرابع ، ويمكن α-internexin التجمع في خيوط من تلقاء نفسه، في حين تجمع بوليمرات من بروتينات الخيط العصبي الثلاث لتشكيل heteropolymers.
الخيوط المتوسطة عادة ما تكون أكثر استقرارا من خيوط الأكتين أو الأنابيب الدقيقة ولا يحمل السلوك الديناميكي المرتبطة بهذه العناصر الأخرى من الهيكل الخلوي (على سبيل المثال، treadmilling من خيوط الأكتين هو موضح في الشكل 11.4). ومع ذلك، في كثير من الأحيان تعديل بروتينات خيوط المتوسطة عن طريق الفسفرة، التي يمكن أن تنظم التجمع والتفكك داخل الخلية. وأوضح مثال على ذلك هو الفسفرة من [[lamins النووية]] (انظر الشكل 8.31)، مما يؤدي إلى تفكك الصفيحة النووية وانهيار المغلف النووي خلال الانقسام. الخيط المتوسط الهيولي، مثل فيمنتين، وفسفرته أيضا في الانقسام، والتي يمكن أن تؤدي إلى التفكيك وإعادة التنظيم في تقسيم الخلايا.
== التنظيم داخل الخلايا من الخيوط المتوسطة ==
تشكل الخيوط المتوسطة شبكة معقدة في السيتوبلازم لمعظم الخلايا، وتمتد من حلقة محيطة ب[[النواة]] ل[[غشاء البلازما]] (الشكل 11.33). كلا [[الكيراتين]] وفيمنتين خيوط تتصل ب[[الغلاف النووي]]، على ما يبدو لوضع وترسيخ النواة داخل الخلية. وبالإضافة إلى ذلك، يمكن للخيط متوسط الاتصال ليس فقط مع غشاء البلازما ولكن أيضا مع عناصر أخرى من [[الهيكل الخلوي]]، خيوط [[الأكتين]] والأنابيب الدقيقة. وبالتالي توفر خيط متوسط سقالة تدمج مكونات الهيكل الخلوي وتنظم الهيكل الداخلي للخلية.
ترسو خيوط [[الكيراتين]] من [[الخلايا الظهارية]] بإحكام على [[غشاء البلازما]] في منطقتين من الاتصالات الخلوية، [[desmosomes]] و [[hemidesmosomes]] (الشكل 11.34) المتخصصة. Desmosomes هي تقاطعات بين الخلايا المجاورة، والذي يتم بوساطة الاتصالات خلية لخلية من [[البروتينات عبر الغشاء]] المتعلقة [[cadherins]]. من جانبهم الهيولي، وترتبط desmosomes مع لوحة كثيفة مميزة من البروتينات داخل الخلايا، والتي تعلق خيوط الكيراتين. وبوساطة هذه المرفقات التي كتبها desmoplakin، وهو عضو في عائلة من البروتينات تسمى بلاكينات التي تربط خيوط المتوسطة وربطها الهياكل الخلوية الأخرى. Hemidesmosomes هي تقاطعات مشابهة شكليا بين الخلايا الظهارية والنسيج الضام الكامنة، التي ترتبط خيوط الكيراتين من قبل مختلف أفراد الأسرة plakin (على سبيل المثال، plectin) إلى integrins. Desmosomes وhemidesmosomes بالتالي ترسيخ خيط متوسط إلى مناطق خلية لخلية وخلية التحتية الاتصال، على التوالي، على غرار مرفق من [[الهيكل الخلوي الأكتين]] إلى غشاء البلازما في تقاطعات الملتصقة والالتصاقات البؤرية. من المهم أن نلاحظ أن خيوط الكيراتين ترتكز على كلا الجانبين من desmosomes بمثابة صلة الميكانيكية بين الخلايا المجاورة في طبقة الظهارية، وبالتالي توفير الاستقرار الميكانيكية للأنسجة بأكملها.
= الوظيفة =
| |||