الأديم الظاهر[4] (باللاتينية: Ectoderm) هو أحد الطبقات المنتشة الثلاثة التي تتشكل أثناء التكون الجنيني المبكر. يعد الطبقة الخارجية والسطحية مقارنةً بالأديم المتوسط (الطبقة الوسطى) والأديم الباطن (الطبقة الأعمق).[5] ينشأ الأديم الظاهر من الطبقة الخارجية للخلايا المنتشة. تأتي كلمة الأديم الظاهر (إكتوديرم) من الكلمة اليونانية إكتوس التي تعني «الخارج»، وكلمة ديرما بمعنى «الجلد».[6]

أديم ظاهر
الاسم العلمي
Ectoderm
أعضاء مشتقة من الأديم الظاهر.

Section through embryonic disk of Vespertilio murinus.
Section through embryonic disk of Vespertilio murinus.
Section through embryonic disk of Vespertilio murinus.
تفاصيل
نوع من طبقة منتشة[1][2][3]،  وكيان تشريحي معين  [لغات أخرى]‏  تعديل قيمة خاصية (P279) في ويكي بيانات
معرفات
غرايز ص.48
FMA 69070  تعديل قيمة خاصية (P1402) في ويكي بيانات
UBERON ID 0000924  تعديل قيمة خاصية (P1554) في ويكي بيانات
ن.ف.م.ط. A16.254.425.273
ن.ف.م.ط. D004475  تعديل قيمة خاصية (P486) في ويكي بيانات

بشكل عام، يتمايز الأديم الظاهر ليشكل الأنسجة الطلائية (الظهارية) والعصبية (النخاع الشوكي والأعصاب المحيطية والدماغ).[7] هذا يشمل الجلد وبطانات الفم والشرج والمنخران والغدد العرقية والشعر والأظافر ومينا الأسنان. تشتق الأنواع الطلائية الأخرى من الأديم الباطن.[7]

في أجنة الفقاريات، يمكن تقسيم الأديم الظاهر إلى قسمين: الأديم الظاهر السطحي المعروف أيضًا باسم الأديم الظاهر الخارجي، والصفيحة العصبية، التي تنطوي لتشكل الأنبوبة العصبية والعرف العصبي.[8] تنشأ معظم الأنسجة الطلائية من الأديم الظاهر السطحي، وتنشأ معظم الأنسجة العصبية من الصفيحة العصبية. لهذا السبب، يُشار أيضًا إلى الصفيحة العصبية والعرف العصبي باسم الأديم الظاهر العصبي.

التاريخ عدل

يُنسب الفضل إلى عالم الأحياء البلطيقي الألماني الروسي، هاينز كريستيان باندر، في اكتشاف الطبقات المنتشة الثلاث التي تتشكل أثناء التكون الجنيني. حصل باندر على شهادة الدكتوراه في علم الحيوان من جامعة فورتسبورغ عام 1817. بدأ دراساته في علم الأجنة باستخدام بيض الدجاج، ما سمح له باكتشاف الأديم الظاهر والأديم المتوسط والأديم الباطن. بسبب النتائج التي توصل إليها، لُقب بمؤسس علم الأجنة.

واصل عالم الأحياء البروسي الإستوني، كارل إرنست فون باير، عمل باندر على الجنين المبكر. أخذ باير مفهوم باندر عن الطبقات المنتشة ومن خلال البحث المكثف للعديد من الأنواع المختلفة، تمكن من توسيع هذا المبدأ ليشمل جميع الفقاريات. حصل باير أيضًا على الفضل في اكتشافه للأريمة. نشر باير النتائج التي توصل إليها، بما في ذلك نظرية الطبقة المنتشة، في مرجع بعنوان عن تطور الحيوانات، وصدر عام 1828.[9]

التمايز عدل

الظهور الأولي عدل

يمكن ملاحظة الأديم الظاهر أولًا في البرمائيات والأسماك خلال المراحل المتأخرة من تكون المعيدة. في بداية هذه العملية، ينقسم الجنين النامي إلى عدة خلايا، مكونًا كرة مجوفة تسمى الأريمة. تعد الأريمة قطبية، ويطلق على نصفيها نصف الكرة الحيواني ونصف الكرة النباتي. يصبح نصف الكرة الحيواني في النهاية الأديم الظاهر.[6]

التطور المبكر عدل

مثل الطبقتين المنتشتين الأخرتين -أي الأديم المتوسط والأديم الباطن- يتشكل الأديم الظاهر بعد فترة وجيزة من التخصيب، وبعد ذلك يبدأ الانقسام السريع للخلية. يخضع موضع الأديم الظاهر بالنسبة للطبقات المنتشة الأخرى للجنين ل«الألفة الانتخابية»، ما يعني أن السطح الداخلي للأديم الظاهر له ألفة (إيجابية) عالية للأديم المتوسط، وألفة منخفضة (سالبة) للأديم الباطن.[10] تتغير هذه الألفة الانتخابية خلال مراحل التطور المختلفة. تتحدد قوة التجاذب بين سطحين من طبقتين منتشتين من خلال كمية ونوع جزيئات كادهيرين الموجودة على سطح الخلايا. مثلًا، يعد التعبير عن ن-كادهيرين أمرًا حاسمًا للحفاظ على فصل الخلايا الأرومية العصبية عن الخلايا الأرومية الطلائية.[6] بالمثل، بينما يصبح الأديم الظاهر السطحي البشرة،[10] يتم تحفيز الأديم الظاهر العصبي على طول المسار العصبي من قبل الحبل الظهري، والذي يتوضع عادةً فوقه.[6][8]

التطور اللاحق عدل

بمجرد تشكل الطبقات المنتشة الثلاث، يمكن أن يحدث التمايز الخلوي. العملية الرئيسية الأولى هنا هي تكون الأنبوب العصبي، إذ يتمايز الأديم الظاهر ليشكل خلايا الأنبوبة العصبية والعرف العصبي والبشرة. تشكل كل من هذه المكونات الثلاثة جملة متممة من الخلايا. تؤدي خلايا الأنبوبة العصبية إلى ظهور الجهاز العصبي المركزي، وتؤدي خلايا العرف العصبي إلى ظهور الجهاز العصبي المحيطي والمعوي، والخلايا الميلانينية، وغضاريف الوجه، وتؤدي المنطقة البشروية إلى ظهور البشرة والشعر والأظافر والغدد الدهنية وظهارة الأنف والفم والعينين.[6]

مراجع عدل

  1. ^ Douglas C Wu; Youhua Tan; Arash Tajik (30 May 2014). "Generation of organized germ layers from a single mouse embryonic stem cell". Nature Communications (بالإنجليزية). 5: 4000. Bibcode:2014NatCo...5.4000P. DOI:10.1038/NCOMMS5000. ISSN:2041-1723. PMC:4050279. PMID:24873804. QID:Q30580247.
  2. ^ Clemens Kiecker; Thomas Bates; Esther Bell (2016-03). "Molecular specification of germ layers in vertebrate embryos". Cellular and Molecular Life Sciences (بالإنجليزية). 73 (5): 923–47. DOI:10.1007/S00018-015-2092-Y. ISSN:1420-9071. PMC:4744249. PMID:26667903. QID:Q26775874. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |publication-date= (help)
  3. ^ Jean-Philippe Vert; Michael B Eisen; Anne H Monsoro-Burq (19 Oct 2017). "A molecular atlas of the developing ectoderm defines neural, neural crest, placode, and nonneural progenitor identity in vertebrates". PLOS Biology (بالإنجليزية). 15 (10): e2004045. DOI:10.1371/JOURNAL.PBIO.2004045. ISSN:1544-9173. PMC:5663519. PMID:29049289. QID:Q46523851.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  4. ^ محمد مرعشي (2003). معجم مرعشي الطبي الكبير (بالعربية والإنجليزية). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون. ص. 77. ISBN:978-9953-33-054-9. OCLC:4771449526. QID:Q98547939.
  5. ^ Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.
  6. ^ أ ب ت ث ج Gilbert, Scott F. Developmental Biology. 9th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2010: 333-370. Print.
  7. ^ أ ب "Derivation of Tissues | SEER Training". training.seer.cancer.gov. مؤرشف من الأصل في 2021-10-13.
  8. ^ أ ب Marieb، Elaine N.؛ Hoehn، Katja (2019). Human Anatomy & Physiology. United States of America: Pearson. ص. 146, 482–483, 1102–1106. ISBN:978-0-13-458099-9.
  9. ^ Baer KE von (1986) In: Oppenheimer J (ed.) and Schneider H (transl.), Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer. Canton, MA: Science History Publications.
  10. ^ أ ب Hosseini، Hadi S.؛ Garcia، Kara E.؛ Taber، Larry A. (2017). "A new hypothesis for foregut and heart tube formation based on differential growth and actomyosin contraction". Development. ج. 144 ع. 13: 2381–2391. DOI:10.1242/dev.145193. PMC:5536863. PMID:28526751.